Systematický přehled makroskopických hub náplň: makroskopické houby - přehled skupin ve fylogenetickém systému základní, významní a zajímaví zástupci výskyt, význam, využití studijní materiály: prezentace textová část (rozšiřující literatura) požadavky znalost významných řádů a jejich základních charakteristik základní zástupci Systematický přehled makroskopických hub co jsou to makromycety? houby, jež jsou viditelné pouhým okem v nejširším slova smyslu všechny houbové organismy, tvořící plodnice, příp. jiné fruktifikační útvary (stromata) větší než ca 2 mm mezi „makromycety“ nezahrnujeme: • Myxomycota (hlenky) • některé ± makroskopické „plodnice“ spájivých hub (Zygomycota: Endogone aj.) • lišejníky (s výjimkou nemnoha lichenizovaných stopkovýtrusných hub) • rzi a sněti mezi makromycety patří: • Ascomycota: především některé nápadnější stromatické pyrenomycety (tř. Sordariomycetes) a většina „diskomycetů“ (Pezizomycetes, Leotiomycetes), okrajově i další skupiny • Basidiomycota: naprostá většina zástupců pododd. Agaricomycotina, výjimečně zástupci pododd. Puccinio- mycotina skupiny „na hranici“: • některé drobné diskomycety a pyrenomycety (a vlastně i drobné lupenaté houby) http://tolweb.org říše Fungi Literatura: Kalina et Váňa (2006): Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Holec J., Bielich A. et Beran M. (2012): Přehled hub střední Evropy. – Academia, 622 p. Kirk et al. (2008): Dictionary of Fungi, 10th edition (http://www.speciesfungorum.org/Names/fundic.asp ) Eriksson O.E., (ed.) 2007. Outline of Ascomycota - 2007. - Myconet 13: 1 - 58. www.tolweb.org [tree of life] The Fifth Kingdom (http://www.mycolog.com/fifthtoc.html ) + řada dílčích prací podříše Dikarya oddělení Ascomycota plodnice - askoma (pl. askomata) vždy smíšená stavba: monokaryotické hyfy tvoří většinu pletiva plodnice dikaryotické - askogenní hyfy, na nich vřecka členění typů plodnic podle ontogeneze: typ askohymeniální: nejprve pohlavní proces, poté se vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice) typ askolokulární: primárně se vytvoří askostroma (základ plodnice), ve kterém až následně dojde k pohlavnímu procesu => vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka základní znaky vřeckatých hub základní znaky vřeckatých hub schema životního cyklu vřeckatých hubhttp://www.mycolog.com/Ascolc.gif http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/images/ascolfcy.gif členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy): kleistothecium uzavřená plodnice, stěna se otvírá rozpadem vřecka náhodně uspořádána perithecium kulovitá nebo protáhlá plodnice (může být zanořená ve stromatu) vřecka v theciu, někdy sterilní hyfová zakončení – parafýzy spory jsou obvykle vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) apothecium (primárně) terčovitá až miskovitá plodnice vřecka a parafýzy v theciu na povrchu plodnice excipulum - sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami) spory jsou vystřelovány základní znaky vřeckatých hub obrázky: © Elizabeth Owen kromě těchto základních typů rozlišujeme ještě: • protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka) • gymnothecium (intermediární typ mezi proto- a kleistotheciem, má stěnu tvořenu spletenými hyfami (nikoliv pseudoparenchymem) • tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) a některé další typy askolokulární typy mají následující typy plodnic: • myriothecium - polštářovitá plodnice s dutinami, v každé jediné vřecko • pseudoapothecium - obdoba apothecia askohymeniálních hub • pseudoperithecium - obdoba perithecia askohymeniálních hub • thyriothecium - síťovité pseudoperithecium • hysterothecium - štěrbinovité pseudoapothecium (Lophodermium) základní znaky vřeckatých hub podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka: • pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka • unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoaskus a endoaskus; obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou („askoapikální aparát“, často s vrcholovým prstencem) - vřecka inoperkulátní, nebo jsou vybavena víčkem - operkulátní vřecka všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com základní znaky vřeckatých hub • bitunikátní - stěna má na dvě funkčně rozdílné vrstvy zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se, teprve později se otevírá vždy inoperkulátní z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem vřecko – někdy reakce s jodem - amyloidita (stěna vřecka či askoapikální aparát) přítomnost a utváření parafýz základní znaky vřeckatých hub v řadě skupin se vyskytují stromata (sterilní útvary, do jejichž povrchu jsou zanořeny plodnice, obvykle typu perithecií) a sklerocia (obvykle slouží k přetrvání nepříznivých podmínek nebo jako zásobní útvar, netvoří se v něm plodnice) © J.H. Petersen systematický význam má také zastoupení a typ imperfektních stadií teleomorfa vs. anamorfa tradiční členění morfologické, podle typu plodnic: Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperithecia), "tvrdohouby“ Discomycetes (-idae) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapothecia), "terčoplodé“ podle vývoje plodnice: Protoascomycetidae Ascohymenomycetidae Ascoloculomycetidae dnes více skupin (tříd), na základě některých anatomických, ultrastrukturních a zejména molekulárně biologických znaků (charakteristiky jednotlivých skupin postavené na morfologických znacích proto v některých případech nelze vytvořit) systém vřeckatých hub pododdělení Taphrinomycotina třída Neolectomycetes řád Neolectales pododdělení Pezizomycotina třída Eurotiomycetes řád Eurotiales řád Onygenales třída Orbiliomycetes řád Orbiliales třída Pezizomycetes řád Pezizales třída Sordariomycetes řád Xylariales řád Hypocreales řád Boliniales třída Leotiomycetes řád Helotiales řád Leotiales řád Cyttariales řád Rhytismatales třída Dothideomycetes r. Catinella oddělení Ascomycota třída Neolectomycetes řád Neolectales obsahuje jedinou čeleď s jediným rodem Neolecta (smrčenka) - stopkatá apothecia (~ ř. Helotiales), kam byl dříve také řazen parafýzy chybí, kyjovitá vřecka s osmi sporami, jež jsou aktivně uvolňovány anamorfní stadia nejsou (?dosud) známa zřejmě půdní saprofyté existence rodu Neolecta podporuje hypotézu, že výchozí typy vřeckatých hub mohly být vláknité houby tvořící plodnice, nikoliv kvasinkovité typy http://www.uoguelph.ca/~gbarron/SAC%20FUNGI/neolecta.htm oddělení Ascomycota http://tolweb.org pododdělení Pezizomycotina pododdělení Pezizomycotina třída Eurotiomycetes (zhruba odpovídá bývalé skupině „Plectomycetes“) protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky časté anamorfy v nejnovějších zpracováních uznáváno několik řádů, ve dvou významnějších okrajově i „makromycety“ řád Eurotiales (incl. Elaphomycetales; 49/928) převažuje nepohlavní rozmnožování (u řady zástupců výhradní způsob rozmnožování), zástupci převážně mikroskopičtí saprofytické či parazitické houby (na živočiších i rostlinách) pokud plodnice vyvinuty, tak typu kleistothecií, případně protothecií, obvykle do 1 mm velké výjimku tvoří čeleď Elaphomycetaceae čeleď Elaphomycetaceae (jelenkovité; 2/27) Elaphomyces (jelenka) podzemní kleistothecia („pulverothecia“) až několik cm silná peridie, prototunikátní vakovitá vřecka brzy zanikají, „gleba“ záhy prachovitá tmavé kulovité ornamentované výtrusy imperfektní stadia nejsou známa ektomykorhizní lesní druhy, aromatické  vyhrabávané zvěří (dříve používány jako afrodiziaka) © B. Dolenský Ř. EUROTIALES E. muricatus (jelenka pestrá) Miller et al. (2001) již. Amerika (Guayana 2001) - Pseudotulostoma volvatum houba byla původně považována za zástupce břichatek molekulární analýzy  Elaphomycetaceae http://www.huh.harvard.edu/research/ms mith/images/Pseudotulostoma%202.jpg Ř. EUROTIALES vřecka prototunikátní, kulovitá protothecia nebo kleistothecia („mazaedium“ – zralé askospory volně uvnitř peridie) imperfektní stadia obvykle přítomna saprofyté nebo koprofilní, rozklad celulózy nebo keratinu většina zástupců mikroskopických (významní z lékařského hlediska – dermatomykózy) výjimkou je rod Onygena (kaziroh) z čeledi Onygenaceae (23/134) stopkatá kleistothecia velikosti několika mm zástupci jsou saprofyté na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. (keratinofilní) O. corvina (k. ovčí) – ptačí peří, vývržky, hadry O. equina (k. koňský) Ř. ONYGENALES (KAZIROHOTVARÉ, 52/271) třída Sordariomycetes patří sem většina peritheciálních hub - pyrenomycetů vřecka inoperkulátní, unitunikátní, askohymeniálního typu dřevní, terestričtí či koprofilní saprotrofové, paraziti rostlin i živočichů aj. makroskopičtí zástupci stromatičtí tři skupiny, v současnosti hodnocené na úrovni podtříd podtřída Xylariomycetidae s jediným řádem Xylariales - dřevnatkotvaré (209/2487) makroskopická stromata, v nich zanořena černá perithecia vřecka zpravidla s amyloidními prstenci, spory často tmavě zbarvené imperfektní stadia častá saprofyti či paraziti rostlin čeleď Xylariaceae (dřevnatkovité; 85/1343) stromata stopkatá, bochníčkovitá až rozlitá, často se současnou tvorbou konidií na povrchu a často temně zbarvená výtrusy tmavé, ± elipsoidní, jednobuněčné, s nápadnou klíční štěrbinou převážně dřevní saprofyti, vzácněji paraziti dřevin Xylaria (dřevnatka) – stopkatá stromata, na řezu bílá X. hypoxylon (dřevnatka parohatá) – parohovitě větvená stromata X. polymorpha (dřevnatka mnohotvará) – široce kyjovitá stromata www.mycolog.com Ř. XYLARIALES (DŘEVNATKOTVARÉ) Kretzschmaria (syn. Ustulina) deusta (spálenka skořepatá) až 10 cm velká nepravidelně rozlitá stromata, ve stáří černá a křehká (jakoby „spálená“) parazituje na listnáčích www.grzyby.pl Poronia punctata (trusovka tečkovaná) masitá stromata na koňském a dobytčím trusu velmi vzácný a ohrožený druh (v ČR pravděpodobně vyhynulý) Ř. XYLARIALES (DŘEVNATKOTVARÉ) Daldinia (sazovka) polštářovitá stromata, na lomu „uhelnatá“ a soustředně zónovaná zjištěna symbióza s pilořitkami rodu Xiphydria D. concentrica (s. kruhatá) Hypoxylon (dřevomor) bochánkovitá/rozlitá stromata běžný H. fragiforme (dřevomor bukový) vytváří červenavá stromata na větvích padlých buků www.nasehouby.cz Ř. XYLARIALES (DŘEVNATKOTVARÉ) www.mykoweb.com Biscogniauxia (káčovka) okrouhlá terčovitá stromata B. nummularia (k. penízkovitá) - plochá stromata pod kůrou, hl. buky B. simplicior (k. ploská) miskovitá stromata teplomilná, jen na řešetláku (Rhamnus cathartica) v ČR § http://www.leifgoodwin.co.uk/Fungi/0__DSC6491%20Biscogniauxia%20nummularia.jpg Ř. XYLARIALES (DŘEVNATKOTVARÉ) čeleď Diatrypaceae (korovitkovité; 13/229) stromata tmavá, rozlitá, nepravidelného tvaru nebo okrouhlá (~ Xylariaceae) askospory bezbarvé nebo nahnědlé, alantoidní (uzenkovité) saprofyti, příp. paraziti na dřevě (často na tenkých větvích) © Pavol Kešeľák Breitenbach et Kränzlin 1981 Diatrype disciformis (korovitka terčovitá) velké skupiny drobných okrouhlých stromat na větvích buku Eutypa spinosa (bradavkatka ostnitá) stromata rozlitá, s vyniklým ústím hlavně na kmenech buků, někdy i živých Ř. XYLARIALES (DŘEVNATKOTVARÉ) Camarops tubulina (bolinka černohnědá) tmavá stromata na padlých jedlích, smrcích a bucích, chráněný druh podtřída Sordariomycetidae většinou nestromatické houby s jednotlivými perithecii přímo na povrchu substrátu (Chaetomium – chlupatec, Sordaria – mrvenka, obr. vpravo) výjimkou je řád Boliniales s čeledí Boliniaceae (7/40) dřevní saprofyti, podobní zástupcům ř. Xylariales (kam byli též dříve řazeni) jiný askoapikální aparát (navíc neamyloidní) + odlišnosti na molekulární úrovni © E.Rubio, www.ascofrance.com Ř. BOLINIALES (BOLINKOTVARÉ, 8/41) podtřída Hypocreomycetidae většinou světlá perithecia, parafýzy obvykle chybí makroskopičtí (převážně stromatičtí) zástupci v řádu Hypocreales perithecia živě zbarvená, obvykle ponořená v taktéž pestře zbarveném (nikdy černém) stromatu, někdy tvoří i sklerocia bezbarvé, často vícebuněčné askospory převažuje nepohlavní rozmnožování řád zahrnuje saprofyty nebo parazity různých organismů významní makroskopičtí zástupci patří do těchto čeledí: Hypocreaceae Clavicipitaceae Cordycipitaceae Ophiocordycipitaceae Nectriaceae Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ, 237/2647) čeleď Hypocreaceae (masenkovité; 22/454) stromata rozlitá nebo polštářovitá, ± masitá askospory ± elipsoidní, často dvou- či vícebuněčné význačné anamorfy (rod Trichoderma aj.) saprofyti nebo houboví paraziti © Yves Deneyer © L. Rommelaars © D. Matýsek Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) Hypocrea (masenka) spory se často ve vřeckách poltí na houbách či dřevě H. pulvinata (m. poduškovitá) – staré choroše Hypomyces (=Apiocrea, Peckiella; nedohub) mykoparaziti tvořící skupiny perithecií na plsťovitém subikulu na plodnicích bazidiomycetů H. luteovirens (n. zelený) – na holubinkách  http://www.wishfish.org/wp-content/lobster-mushroom3 H. lactifluorum – v S. Am. na holubinkách a ryzcích jedlý („lobster mushroom“) © J.H.Petersen Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) H. chrysospermus (n.zlatovýtrusý) - na hřibotvarých houbách obvykle jen jako anamorfa Sepedonium chrysospermum http://hypomyces.sakura.ne.jp/011%20Hypomyces%20 chrysospermus%20j.jpg Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) Hypocreopsis lichenoides (masenka lišejníkovitá) laločnatá stromata na živých vrbových větvích parazit na stopkovýtrusných houbách rodu Hymenochaete v ČR v. vz. © Leif Stridvall Podostroma (kyjovenka) stopkatá masitá stromata na zemi nebo tlejícím dřevě saprotrof (?) P. alutaceum (k. plavá) Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) Claviceps (paličkovice) – paraziti trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium, ze kterého po odpadnutí vyrostou stromata s perithecii C. purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy kdysi hromadné otravy, dnes využívané k výrobě léčiv C. paspali – výroba kys. lysergové  LSD Epichloë typhina (obalka stéblová) rozlitá bělavá či nažloutlá stromata na stéblech trav; „dusivá plíseň“ čeleď Clavicipitaceae (paličkovicovité; 43/321) stromata obvykle stopkatá askospory niťovité, s mnoha přepážkami, fragmentující obligátní paraziti různých organismů © E. Charles Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) čeleď Cordycipitaceae (housenicovité; 15/250) Cordyceps (housenice) kyjovitá stopkatá stromata, paraziti členovců C. militaris (h. červená) - housenky a kukly motýlů C. ignota© Bryce Kendrick © E. Charles © Ian Suzuki Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) čeleď Ophiocordycipitaceae (10/260) Ophiocordyceps (housenec) O. entomorrhiza (h. střevlíkový) O. sinensis (h.čínský) – parazituje na motýlech (čel. Hepialidae) v Tibetu, tradiční léčivo v celé východní Asii, také pěstován www.drpinna.com © T.Low © M. Junek http://www.naturalherbalextracts.com/NaturalHe rbalExtractPic/Cordyceps_Sinensis_Extract.jpg Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) Elaphocordyceps (housenice) kyjovitá stopkatá stromata na plodnicích jelenek E. ophioglossoides (h. cizopasná) Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) čeleď Nectriaceae (rážovkovité; 57/646) stromata chybí nebo nevýrazná perithecia na povrchu většinou červenavě zbarvená askospory zpravidla vícebuněčné, ale nefragmentující saprofytické či patogenní na různých dřevinách © Jens H. Petersen Ř. HYPOCREALES (MASENKOTVARÉ) © Jens H. Petersen Nectria cinnabarina (rážovka rumělková) jasně červená perithecia na rudimentárním stromatu (nejsou ponořená) častější růžové polštářky anamorfy Tubercularia vulgaris na opadlých větvičkách listnáčů hojná třída Leotiomycetes ± nelichenizované „inoperkulátní diskomycety“ na základě molekulárních znaků sem náleží také padlí (řád Erysiphales) – významní paraziti rostlin s uzavřenými plodnicemi podobnými kleistotheciím naopak odtud byla podle recentních výzkumů vyřazena čeleď Geoglossaceae a Orbiliaceae vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem spory jsou jedno- nebo vícebuněčné zástupci saprofyti či rostlinní paraziti, výjimečně lichenizovaní (?Baeomyces) významné řády: Helotiales Rhytismatales Cyttariales Thelebolales jeden z největších řádů vřeckatých hub, zahrnující inoperkulátní diskomycety časté nepohlavní rozmnožování (různé typy konidií) někdy sklerocia (výjimečně i stromata) apothecia přisedlá nebo stopkatá, miskovitá velikosti několik milimetrů až centimetrů, obvykle dosti tuhé a pružné konzistence vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem spory jsou jedno- nebo vícebuněčné, často asymetrické saprofyti či rostlinní paraziti čeleď Ascocorticiaceae (1/2) není vyvinuto apothecium, vřecka se vytváří přímo na tenkém subikulu povlékajícím substrát nejisté systematické zařazení Ascocorticium anomalum – saprofytický druh na borce Pinus © Jens H. Petersen Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ, 501/3881) čeleď Sclerotiniaceae (hlízenkovité; 47/284) obvykle stopkatá číškovitá apothecia vždy je vyvinuto sklerocium (nebo stromatizované pletivo hostitele) spory obvykle jednobuněčné obligátní či fakultativní paraziti rostlin (řada hospodářsky významných - Monilinia, Botryotinia) Dumontinia (Sclerotinia) tuberosa (hlízenka sasanková) stopkaté hnědavé plodnice vyrůstají z hlízovitého sklerocia ukrytého v zemi jarní druh parazitující na sasankách © M. Junek Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) Ciboria (jehnědka) – stopkatá hnědavá apothecia vyrůstají ze stromatizovaného pletiva hostitele Myriosclerotinia (hlízenka) – protáhlá sklerocia ve stoncích sítinovitých a šáchorovitých rostlin M. caricis-ampullaceae (h. vodní) - pouze na Carex rostrata a C. aquatilis apothecia v časném létě vzácný boreomontánní druh Encoelia (kornice) – přisedlá, zprvu uzavřená, kožovitá apothecia prorážející borku saprofyti na různých dřevinách E. furfuracea (k. lísková) časně na jaře na odumřelých větvích lísek © Jens H. Petersen © R. Bover C. amentacea (j. olšová) – časně zjara na olšových jehnědách Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) čeleď Hyaloscyphaceae (brvenkovité; 74/933) drobná pohárkovitá až plochá apothecia excipulum zpravidla dlouze chlupaté stromata či sklerocia chybí saprofyti na rostlinném materiálu, vzácněji paraziti Lachnellula (brvenka) oranžová, na okraji bíle brvitá apothecia L.willkommii (b. modřínová) způsobuje rakovinné nádory modřínů Lachnum (=Dasyscyphus, chlupáček) L. virgineum (ch. bělostný) © Jens H. Petersen © Jens H. Petersen © H.-O. Baral Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) Vibrissea truncorum (míhavka vodní) oranžová stopkatá apothecia vzácně v horských potocích, v ČR § čeleď Vibrisseaceae (míhavkovité; 6/59) konvexní apothecia spory niťovité, septované, fragmentující růst na promočeném až ponořeném dřevě nebo zbytcích bylin V. leptospora (m. tenkovýtrusá) přisedlé plodnice © S. Jirásek Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) čeleď Leotiaceae (patyčkovité; 7/34) stopkaté, živě zbarvené plodnice spory obv. septované saprofytické pozemní druhy Leotia lubrica (patyčka rosolovitá) gumovitá dužnina, olivová plodná část, stopka žlutá terestricky na vlhkých místech v lesích Microglossum (pazoubek) olivové až modrozelené plodnice tvar podobný jako u čel. Geoglossaceae terestricky na vlhkých místech v lesích M. viride (p. zelený) – vlhká místa v lesích vz., v ČR § © Michael Wood. Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) čeleď Bulgariaceae (klihatkovité; 4/7) velká černohnědá gumovitě masitá apothecia, skoro černé výtrusy Bulgaria inquinans (klihatka černá) – saprofyt na čerstvě padlých kmenech a větvích listnáčů, růst ve skupinách Holwaya mucida (voskovička černavá) saprofyt na tlejících kmenech listnáčů, především lip, vzácný druh nápadná anamorfa (Crinula caliciiformis) © Jan Běťák Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) čeleď Helotiaceae (voskovičkovité; 117/826) velmi široká a heterogenní čeleď stromata chybí, plodnice přisedlé či stopkaté, relativně pestře zbarvené, většinou menších rozměrů spory bezbarvé, elipsoidní až protáhlé, někdy vícebuněčné obvykle saprofyti (pozemní, dřevní, na zbytcích rostlin), ale i mykorizní (Rhizoscyphus ericae - erikoidní mykorizy) Bisporella citrina (voskovička citronová) drobná jasně žlutá přisedlá apothecia velké skupiny na tlejícím dřevu Mitrula paludosa (čapulka bahenní) bílý „třeň“, plodná část žloutková ponořené zbytky rostlin a jehličí v čistších potocích, v horách hojná Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) Hymenoscyphus (voskovička) drobná stopkatá číškovitá apothecia na tlejících zbytcích rostlin H. fructigenus (v. žaludová) H. pseudoalbidus (v. jasanová), anam. Chalara fraxinea – významný patogen (nekróza jasanů) http://www.orchis.webzdarma.cz/Ascomycetes1/Hymenoscyphus%20fructigenus.JPG Ascocoryne (čihovitka) masitá až želatinózní apothecia na tlejícím dřevě A. cylichnium (č. větší) Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) Ascotremella faginea (mozkovka rosolovitá) mozkovitě zprohýbaná rosolovitá apoth. dřevní druh zachovalejších lesů v ČR § Chlorociboria (zelenitka) měděnkově zelená apothecia lignikolní, substrát zbarvují zeleně fylogeneticky odlehlé (blízké r. Cyttaria) Ř. HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ) čeleď Cyttariaceae (1/10) monotypická čeleď s jediným rodem Cyttaria masitá stromata se zanořenými apothecii rozšíření omezeno na jižní polokouli, zástupci parazitují na pabucích (Nothofagus) některé druhy tvoří tradiční složku jídelníčku původních obyvatel © Goetz Palfner © Heino Lepp © 2003 The Hidden Forest Ř. CYTTARIALES (2/11) štěrbinovitá apothecia (hysterothecia) někdy stromata niťovité spory většinou paraziti rostlin čeleď Rhytismataceae (55/728) Rhytisma acerinum (svraštělka javorová) stromata na listech javorů Colpoma quercinum (štěrbinatka dubová) - skupiny apothecií na větvích dubů www.mycokey.com © Jan Kramoliš Ř. RHYTISMATALES (SVRAŠTĚLKOTVARÉ, 83/795) čeleď Cudoniaceae (2/21) dříve řazena do řádu Helotiales, ale molekulární a některé mikroanatomické znaky ji umisťují do ř. Rhytismatales stopkatá apothecia s rozlišenou plodnou částí, růst na zemi v jehličnatých lesích Spathularia flavida (lopatička kyjovitá) © Martin Kříž Ř. RHYTISMATALES (SVRAŠTĚLKOTVARÉ) Cudonia circinans (kulatěnka horská) jediná čeleď Thelebolaceae velmi drobné plodnice (obvykle <1mm), někdy kleistotheciálního typu vřecka často polysporická (až 2000 spor!) saprotrofové, řada zástupců koprofilní nebo extremofilní (Antarktida) modelové organismy – studium pohl. rozmnožování reprezentativní rody: Thelebolus (výkalník), Coprotus Ř. THELEBOLALES (VÝKALNÍKOTVARÉ, 9/46) Geoglossaceae (jazourkovité; 6/48) stopkatá, obvykle tmavá masitá apothecia spory septované, niťovité, obv. pigmentované ve vřeccích paralelně dříve řazeny k ř. Helotiales saprofyti na zemi (rašeliniště, vlhké louky aj.) luční druhy indikátory znečištění (hnojení) Trichoglossum, Geoglossum (jazourek) jediný řád s jedinou čeledí Sarcoleotia globosa TŘ. GEOGLOSSOMYCETES patří sem většina askolokulárních typů vřecka bitunikátní, někdy stromatické útvary spory často víceb., tmavé jedna z největších skupin vřeckatých hub převážně mikroskopické houby Cucurbitaria laburni (kloubnatka štědřencová) shluky pseudothecií prorážející kůru na štědřencích Leptosphaeria (drobnička) http://www.wildaboutbritain.co.uk/pict ures/showphoto.php/photo/99242 TŘ. DOTHIDEOMYCETES © B. Dolenský plochá apothecia na tlejícím dřevě askospory zachycovány ve slizu na povrchu thecia, šíření pomocí členovců zvláštní anat. znaky naznačují příslušnost k třídě Dothideomycetes (potvrzeno molekulárně) Catinella olivacea (ploskovička olivová) TŘ. DOTHIDEOMYCETES řád Orbiliales s jedinou čeledí Orbiliaceae (12/288) drobné apotheciální askomycety plodnice voskovité, světlé, nanejvýš několik mm velké vřecka malá, inoperkulátní, uťatá, na bázi rozeklaná saprofytické druhy, zejména na tlejícím dřevě, některé anamorfy dravé – nematofágní (anam. rod Arthrobotrys, Dactylella, Drechslerella - obr.) donedávna řazeny do řádu Helotiales, ale na základě molekulárních analýz umístěny do samostatné třídy zástupci: rod Orbilia (kruhovka) © M. Junek http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/images/antago2.jpg http://jlcheype.free.fr/images/Asco mycetes/orbilia_delicatula_sp.jpg TŘ. ORBILIOMYCETES „operkulátní diskomycety“ někdy tvoří sklerocia, nikdy však stromata apothecium obvykle poměrně křehké konzistence tvar: miskovité, přisedlé či stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným či jamkatým povrchem a sterilním třeněm nebo druhotně uzavřené (a pak obvykle podzemní) plodnice vřecka unitunikátní, operkulátní, někdy amyloidní vždy jednobuněčné spory u řady druhů známa pouze teleomorfa saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, také anthrakofilní a koprofilní druhy a významní mykorizní symbionti s jediným řádem Pezizales (řasnatkotvaré; 199/1683) TŘ. PEZIZOMYCETES přehled čeledí: čeleď Ascobolaceae (hovníkovité) čeleď Pezizaceae (řasnatkovité) čeleď Discinaceae (desticovité) čeleď Morchellaceae (smržovité) čeleď Helvellaceae (chřapáčovité) čeleď Tuberaceae (lanýžovité) čeleď Pyronemataceae (syn. Otideaceae, Aleuriaceae; ohnivkovité) čeleď Rhizinaceae (kořenitkovité) čeleď Caloscyphaceae (krasočíškovité) čeleď Sarcoscyphaceae (ohnivcovité) čeleď Sarcosomataceae (masečníkovité) čeleď Chorioactidaceae Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Ascobolaceae (hovníkovité; 6/130) masitá, poměrně živě zbarvená, obvykle velmi drobná (do 1 cm) apothecia vřecka amyloidní, spory ve vřeckách dvouřadě uspořádány, často s fialově zbarveným episporem koprofilní, příp. anthrakofilní saprofytické druhy © M. Junek Ascobolus furfuraceus (hovník obecný = otrubičnatý) http://fungi.myspecies.info © M. Wood Saccobolus (balíčkovec) spory slepeny dohromady Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Pezizaceae (řasnatkovité; 31/230) apothecia často rel. veliká, tlumených barev, přisedlá nebo krátce stopkatá také uzavřené podzemní typy – rody Pachyphloeus, Terfezia, Kalaharituber aj. vřecka amyloidní (příp. druhotně ztráta) mykorizní i saprotrofní druhy Peziza (řasnatka = kustřebka) miskovité, ± přisedlé hnědavé plodnice polyfyletický rod P. badia (ř. hnědá ) Sarcosphaera coronaria (baňka velkokališná) v mládí kulovité, duté podpovrchové plodnice v dospělosti se hvězdovitě rozevírají a odhalují fialové rouško vzácně v lesích na vápnitých půdách jedovatá Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Discinaceae (desticovité; 5/60) stopkatá, terčovitá až mozkovitě zprohýbaná (vz. uzavřená) apothecia rouško hnědavých odstínů askospory často ornamentované a s apikálními výrůstky zpravidla jarní, pozemní nebo na tlejícím dřevě rostoucí druhy Gyromitra esculenta (ucháč obecný) červenohnědý klobouk spory elipsoidní, hladké na jaře v jehličnatých lesích prudce jedovatý (gyromitrin) Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) Pseudorhizina sphaerospora (ucháčovec šumavský) třeň na bázi vínově zbarvený výtrusy kulovité na tlejících kmenech jedlí a smrků v horských lesích v časném létě velmi vzácný, § © T. Papoušek G. gigas (u. obrovský) okrově hnědý klobouk spory vřetenovité, s apikálními výrůstky okolo tlejících pařezů jehličnanů po uvaření jedlý Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) Discina perlata (destice chřapáčová) terčovité tabákově hnědé plodnice s kratičkým třeněm zjara na tlejících pařezech jehličnanů chutná jedlá houba Hydnotrya (oříškovec) podzemní uzavřená apothecia EcM H. tulasnei (o.Tulasneův) Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Morchellaceae (smržovité; 4/50) plodnice členěné na třeň a klobouk, příp. terčovité (Disciotis) výtrusy hladké, elipsoidní jarní saprotrofní druhy Morchella (smrž) žebernatý klobouk přirůstá ke třeni ±na bázi větš. mimo les – sady, zahrady, staveniště... nedořešená vnitrorodová taxonomie oblíbené jarní houby Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) Verpa (Ptychoverpa) bohemica (kačenka česká) klobouk přirůstá ke třeni na vrcholu obří spory (až 80 µm) po dvou ve vřeckách časně zjara v osikových či jasanových hájích, obvykle na vápenci jedlá r. Imaia hypogeické plodnice vřecka sekundárně vakovitá asi mykorizní Kovács et al. 2008 Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Helvellaceae (chřapáčovité; 6/65) terčovité až sedlovité plodnice, obvykle se třeněm (známy i uzavřené typy – Balsamia) askospory hladké v lesích na humózních půdách pravděpodobně všichni zástupci mykorizní H. crispa (chřapáč kadeřavý) bělavé plodnice s laločnatým křehkým kloboukem Helvella acetabulum (kališník obecný) pohárovité tuhé plodnice s krátkým žebernatým třeněm Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Tuberaceae (lanýžovité; 7/110) apothecia podzemní, silně modifikovaná („tuberothecium“) povrch často hrbolatý či bradavčitý, na řezu labyrintická struktura vřecka druhotně inoperkulátní, ± vakovitá, tlustostěnná, obsahující často méně než 8 spor výtrusy obvykle výrazně ornamentované mykorizní druhy, zoochorie Choiromyces venosus (bělolanýž obecný) velká (až 15 cm) světle okrová plodnice vřecka osmivýtrusá hlinité půdy www.mycolog.com Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) vysoce hodnocené (až 3000 €/kg), někdy i „pěstované“ houby (lanýžárny) Tuber (lanýž) žlutorezavé, hnědé až černé plodnice ve vřeckách jen 1-4 spory T. aestivum (l. letní) černá bradavčitá askomata teplomilné doubravy (v ČR §) © M. Mikšík Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) T. melanosporum (l. černovýtrusý, l.perigordský) T. magnatum (l. piemontský) „bílý lanýž“, hlavně s. Itálie http://www.kollewin.com/blog/tuber-magnatum-pico/ Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Pyronemataceae (syn. Otideaceae, Aleuriaceae; ohnivkovité; 80/660) apothecia různé velikosti, ± miskovitá nebo terčovitá často živě jasně zbarvená (karotenoidy) vřecka inamyloidní saprofytické, příp. i mykorizní druhy Scutellinia (kosmatka) malé miskovité oranžové plodnice okraj tmavě štětinatě chlupatý na zemi či tlejícím dřevě Aleuria aurantia (mísenka oranžová) velké oranžové plodnice podél cest na holé zemi, jedlá http://myco-cheype.chez-alice.fr/imagesw/scutellinia_crinita.htm Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) Otidea (ouško) - apothecia excentricky rozčísnutá, žluté, oranžové až hnědé barvy Geopyxis carbonaria (zvoneček uhelný) pohárkovité stopkaté plodnice na spáleništích v jehličnatých lesích Humaria hemisphaerica (bělokosmatka polokulovitá) mléčně bělavé, vně hnědě chlupaté plodnice humózní listnaté lesy Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) Geopora (= Sepultaria; hrobenka) apothecia v mládí podzemní a uzavřená písčité půdy Genea (zemnička) trvale uzavřené hypogeické plodnice s dutinou ústící na povrch G. sphaerica (z. kulovitá) © Vladimír KuncaG. sumneriana © S.PeruzziŘ. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) rody Orbicula, Lasiobolidium kleistotheciální plodnice, koprofilní odvozeny od apothecií r. Pseudombrophila (vroubenka) Paurocotylis pila původní na Novém Zélandu, ?invazní v z. Evropě Hansen et al. 2005 Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Rhizinaceae (kořenitkovité; 2/3) Rhizina undulata (kořenitka nadmutá) apothecia hnědá, na okraji světlejší, polštářovitě vydutá, naspodu s početnými rhizomorfami vřecka inamyloidní, spory vřetenovité v jehličnatých lesích, obvykle na starých spáleništích © J. Gaisler http://mycosmpm.fr/images/Spores_R hizina_undulata_X1000.jpg © Pantáta Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Caloscyphaceae (krasočíškovité; 2/2) jasně žlutá apothecia, vně modrozelenající kulovité spory Caloscypha fulgens (krasočíška žlutá) - saprofyt na jedlovém jehličí Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Sarcoscyphaceae (ohnivcovité; 13/100) apothecia tuhá, přisedlá nebo častěji stopkatá, jasných barev saprofyti na tlejícím dřevě Sarcoscypha (ohnivec) krátce stopkatá miskovitá apothecia časně zjara na ležících větvích listnáčů Microstoma protractum (ohnivec zimní) dlouze stopkaté plodnice, okraj zubatý ponořené dřevo S. austriaca (o. rakouský) Cookeina - (sub)tropy http://www.cegep-sept-iles.qc.ca:8080/raymondboyer/Asco_Pezize_vive.htm Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Sarcosomataceae (masečníkovité; 10/60) apothecia přisedlá, ztuha kožovité, případně želatinózní konzistence, obvykle tmavá saprofyti na tlejícím dřevě nebo na zemi, často jarní druhy Pseudoplectania (ušíčko) černé plodnice na dřevě n. na zemi P. melaena (u. černavé) tlející kmeny jedlí, § Urnula craterium (urnička pohárkovitá) černé „urničky“ na ponořeném dřevě časně zjara, vzácně v list. lesích http://www.cegep-sept-iles.qc.ca:8080/raymondboyer/Asco_Pezize_terne.htm Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) Sarcosoma globosum (masečník kulovitý) velké (až 10 cm) tmavé kulovité plodnice, uvnitř s rosolovitým obsahem brzy na jaře ve vlhkých smrčinách extrémně vzácný a ohrožený druh v celé Evropě v ČR nezvěstný http://mycoweb.narod.ru/fungi/News/News_archive_200505.html Plectania melastoma (ohnivec černý) ztuha gumovitá apothecia, na okraji rezavě zrnitá jarní druh na dřevě ležících větví Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ) čeleď Chorioactidaceae (3/7) různé typy apothecií obvykle tmavé chlupy na excipulu ?saprotrofové http://me.zing.vn/zb/dt/hanbui20032003/17854225?from=calendar Desmazierella acicola (štětinatka jehlicová) drobná apothecia, tmavé hymeniální sety zjara na jehličí borovic Chorioactis geaster zprvu válcovitá, pak hvězdicovitě praskající apothecia Ř. PEZIZALES (ŘASNATKOTVARÉ)