Systém a fylogeneze hub
(pro pokročilé)
Díl druhý:
charakteristika skupiny Fungi, Microsporidiomycota, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota,
Blastocladiomycota, Mucoromycotina, Mortierellomycotina, Entomophthoromycotina, Zoopagomycotina,
Kickxellomycotina.

Překvapení (pro někoho) dokonáno jest: Zjištění, že houby jsou (na základě molekulárních dat)
příbuznější živočichům než rostlinám, není již tak úplně novinkou.
Nyní však přestávají být Animalia a Fungi hodnoceny jako samostatné říše a jsou slučovány spolu s
některými drobnějšími skupinami dřívějších protozoí (mj. Ichthyosporea, Choanoflagellata) do říše
OPISTHOKONTA.
Opisthokonta is a grouping consisting of Animals (Metazoa), the true Fungi and their close
protistan relatives. The closest relatives of animals include choanoflagellates, which are
free-living unicellular or colonial flagellates, and the parasitic Ichthyosporea (also known as
Mesomycetozoea).  Fungi are most closely related to a group of amoebae called nucleariids.
Opisthokonts share two conspicuous features that are uncommon in other eukaryotes: Almost all cells
in this group have flat mitochondrial cristae, while flagellated cells typically have a single
emergent flagellum that inserts at the posterior end of the cell (Cavalier-Smith, 1987).  The
monophyly of this group has been shown convincingly by molecular phylogenies (Baldauf and Palmer,
1993; Lang et al., 1999; Ragan et al., 1996; Ruiz-Trillo et al., 2006; Steenkamp et al., 2006;
Wainright et al., 1993), and also by a large, conserved insertion within the protein Elongation
Factor 1-alpha (Baldauf and Palmer, 1993; Steenkamp et al., 2006).  Recently a possible shared
lateral gene transfer has been reported (Huang et al., 2005).      http://tolweb.org/Eukaryotes/3
Společnými znaky zástupců této říše jsou jeden posteriorní = opistokontní bičík (vyjma skupin, kde
se bičíkaté buňky netvoří, resp. došlo k jeho druhotné ztrátě – „tlačný“ bičík je mezi ostatními
říšemi unikum) a mitochondrie s plochými kristami (které pak už nalezneme jen u skupiny
Discicristata /viz říši Excavata/).

Říše Opisthokonta je některými autory považována za zcela bazální skupinu eukaryot (od které se
postupně odštěpovaly větve vedoucí k dalším říším) nebo jinými autory za skupinu stojící na
společné větvi s říší Amoebozoa, odděleně od říší ostatních.
(Dobré pojednání o evoluční problematice skupiny Opisthokonta přináší Počátky živočišné říše, viz
http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=6785.)
Zřejmě hned na počátku vývoje se oddělily dvě základní větve směřující k živočichům (Metazoa) a k
houbám (Fungi).
Podříše HOLOZOA obsahuje vedle živočichů (u nichž došlo k vývinu mnohobuněčných těl) několik
sesterských skupin jednobuněčných organismů.
•  Filasterea jsou jednobuněčné organismy s dlouhými rovnými, mikrofilamenty vyztuženými
tentakulemi (označovanými i jako filopodia nebo pseudopodia), kterými jsou schopné pronikat do těl
vodních živočichů, např. larev motolic;
zástupci: Capsaspora, Ministeria
•  Aphelidea jsou vnitrobuněční parazité řas, do nichž pronikají améboidní buňky skrz výběžky spor,
jež se připojí na stěnu hostitelské buňky; živí se v principu fagotrofně (je pro ně
charakteristická centrální potravní vakuola s exkrečním tělískem); šíří se prostřednictvím
bičíkatých nebo améboidních buněk, jež se uvolní z hostitele

•  Ichthyosporea (též Mesomycetozoea) jsou též jednobuněčné (některé druhy tvoří protáhlé améboidní
buňky), ale mohou tvořit i hyfám podobná vícejaderná vlákna; většinou jde o parazity živočichů (ryb
nebo členovců), někteří zástupci jsou volně žijící saprotrofové
– do této skupiny patří mimo jiné Amoebidium parasiticum nebo zástupci někdejšího řádu Eccrinales –
organismy dříve řazené na základě morfologické podobnosti a shodné ekologie (žijí v trávicím traktu
korýšů, mnohonožek nebo hmyzu) mezi trichomycety (více u skupiny Kickxellomycotina)
•  Corallochytrium (monotypický taxon) – kulovité buňky, po jejichž dělení se uvolní četné
améboidní buňky; mořští saprotrofové známí z korálových útesů v Indickém oceánu
•  Choanomonada (Choanoflagellata) jsou považovány za nejbližší příbuzné živočichů; jde
o jednotlivě nebo koloniálně žijící jednobuněčné organismy (volně plovoucí nebo přisedlé na stopce,
v tom případě jsou pohyblivá jen reprodukční stadia) s posteriorním bičíkem, kolem kterého je
vytvořen vějíř vybíhající z povrchu buňky; výživa je fagotrofní, pohyb bičíku nahání bakterie aj.
potravu do zmíněného vějíře, kde je zachycena; na povrchu buňky může být u různých zástupců testa z
organické hmoty (skupina Craspedida, sem patří přisedlé typy) nebo křemitá lorika (skupina
Acanthoecida)
•  METAZOA – mnohobuněční živočichové

„Houbovou podříši“ představuje taxon, aktuálně vystavený pod názvem NUCLETMYCEA – i ten obsahuje
vedle vlastních hub několik sesterských skupin jednobuněčných organismů.
•  Nuclearia – organismy známé z půdy nebo sladkých vod; mají zakulacené améboidní buňky,
ze kterých vybíhají protáhlá filopodia
Nuclearia thermophila.
Cysty Rozella allomycis v buňkách Allomyces.
Foto Timothy James; http://en.wikipedia.org/wiki
/Rozella#mediaviewer/File:Rozella_allomycis2.jpg
•  Rozella (v poslední době též Rozellida nebo Cryptomycota) byla kladena mezi Chytridiomycota v
klasickém pojetí (houby s bičíkatými stadii), dnes stojí jako samostatný taxon, zahrnující četné
vývojové větve (jež lze těžko charakte-rizovat na základě viditelných znaků); souhrnně lze říci, že
jde o jednotlivé buňky, žijící obvykle endo-
nebo epibioticky na buňkách
jiných organismů; tvoří
zoospory s jedním bičíkem
a cysty bez chitinózní nebo
celulózní stěny
Zdroj: NEON; http://en.wikipedia.org/wiki/Nucleariid#mediaviewer/File:Nuclearia_sp_Nikko.jpg

•  Fonticula alba – monotypický taxon, dříve považovaný za příbuzný akrasií nebo diktyostelií,
protože i zde dochází k agregaci améboidních buněk a vzniku stopkatého „sorokarpu“ – nahloučené
buňky vytvoří dutou stopku z extracelu-lárně vyloučené hmoty, vyztuženou fibrilární matrix; buňky
uvnitř této stopky se následně encystují a stanou se z nich spory s pevnou stěnou, které jsou
vytlačeny stopkou vzhůru a vytvoří shluk (sorus), ze kterého se pak uvolňují
Life cycle of Fonticula alba based on (Worley et al. 1979; Deasey 1982). (A) Mature fruiting body
(sorocarp) with a mucoid spore mass (sorus) atop the stalk made of extracellular matrix material.
Not all spores get incorporated into the spore mass at maturity, note spores subtending the sorus.
At the bottom of the sorocarp, some amoebae remain, which do not become spores. (B) Spores, which
are surrounded by a mucus sheath, germinate as amoebae. (C) Trophic amoebae with filopodia. (D)
Amoebae can encyst to form cysts morphologically identical to spores. Cysts germinate as amoebae.
(E) Amoebae aggregate to form a mound.
(F) The aggregate forms a common slime sheath, and sorogenic amoebae secrete an extracellular
matrix of stalk material. (G) The upper two-thirds of amoebae within the stalk begin to encyst to
form spores. (H) When the stalk reaches maturity, a bulge forms at the apex and spores are
mechanically forced upward into the sorus, which expands as spores are forced upward.
Zdroj: Phylogeny of the “Forgotten” Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary
Branch within Opisthokonta. http://mbe.oxfordjournals.org/content/26/12/2699/F1.expansion.html
Copyright ©  2014  Society for Molecular Biology and Evolution

FUNGI - HOUBY
stélka obvykle tvořena hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (výjimečně jednobuněčné,
schopné tvořit pučivé pseudomycelium (kvasinky)
    jednodušší typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky     oddělují pouze reprodukční
struktury), vývojově odvozenější     mají hyfy rozdělené centripetálně rostoucími přehrádkami -
 septy (obr. vlevo)
    septum má uprostřed pór (různého typu
u různých skupin), kterým mohou procházel látky i organely
nejdůležitější složkou buněčné stěny (přinejmenším ve
stěnách spor) je chitin v kombinaci s jinými složkami
(typicky b-glukan; zřídka chitin chybí)
zásobní látkou je nejčastěji glykogen, ojediněle i škrob
(u primitivních vřeckatých - Taphrina)
výživa heterotrofní, příjem potravy osmotrofní (ne fagocytóza)
chybí jakékoli plastidy a fotosyntetické pigmenty; jsou však
přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly aj.)
jsou vytvořeny mitochondrie (druhotná redukce u mikrosporidií) a peroxisomy
tvoří-li se gamety, jsou bičíkaté u vývojově původních skupin (chybí mikrotubulární struktury typu
mastigonemat); u odvozených skupin nejsou pohyblivé buňky
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-fung\septate_hyphae.jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-fung\septum_pore.jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-fung\septum_nucleus.jpg
vše z http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm

rozmnožování:
imperfektní stadium - houba vytváří nepohlavní mitospory
perfektní stadium - houba vytváří pohlavní meiospory
teleomorfa - v dané fázi přítomno perfektní stadium
anamorfa - je přítomno pouze imperfektní stadium
holomorfa - houba v celém životním cyklu (tj. anamorfa i teleomorfa dohromady)
meiotická holomorfa - v životním cyklu jen pohlavní rozmnožování
mitotická holomorfa - v životním cyklu jen nepohlavní rozmnožování
pleomorfický životní cyklus - střídá se pohlavní i nepohlavní rozmnožování
nepravá pletiva - plektenchymy:
prozenchym - ještě je patrná hyfová struktura
pseudoparenchym - jednotlivé hyfy nejsou zřetelné
plektenchymatické struktury se tvoří v plodnicích i ve sterilních útvarech
(stroma, sklerocium)
nepohlavní rozmnožování (v haploidní i diploidní fázi):
- prostá fragmentace hyf
- tvorba sporangiospor – endogenně ve sporangiích (zoospory
- tvorba konidií - exogenně na hyfách (specializované odnože - konidiofory)

acervulus (klubíčko) - shluk konidioforů pod povrchem pletiva hostitele, při dozrání
pletivo praská
sporodochium (ložisko) palisáda konidioforů na povrchu
substrátu
pyknida
lahvicovitý útvar s vnitřkem vystlaným konidiofory
koremie (= synnema) - svazek slepených, na vrcholu větvených konidioforů
konidiofory se vyskytují jednotlivě nebo se seskupují do zvláštních útvarů, tzv. konidiomat:
základní typy vzniku konidií:
- thalický (arthrický): rozpad na jednotlivé thalokonidie (arthrokonidie)
  (zvláštním typem artrokonidií jsou chlamydospory - primárně odpočinkové spory)
- blastický: konidie vypučí z konidiogenní buňky (nejznámějším typem fialospory)

pohlavní rozmnožování:
u většiny vlastních hub nenásleduje karyogamie bezprostředně plazmogamii (u Chytridiomycetes jen
náznaky)
do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze (označovaná n+n), charakteristická tzv.
konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader)
celý cyklus tedy je:
haploidní fáze (n) => plazmogamie => dikaryofáze (n + n) => karyogamie => diploidní fáze (2n;
obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => haplofáze
životní cykly:
haplobiotický - Zygomycota
haplo-diplobiotický - vzácně
diplobiotický - velmi vzácně (kvasinky)
haplo-dikaryotický - Ascomycota
dikaryotický - některá Basidiomycota
typy pohlavního procesu u hub:
gametogamie (Chytridiomycota, jinak ojediněle)
gametangiogamie (typická hlavně pro Zygomycota)
gameto-gametangiogamie (spermatizace, oplodnění samčí spermacií, Ascomycota)
somato-gametangiogamie (vzácná)
somatogamie (splývání hyf, hlavně Basidiomycota)
gameto-somatogamie (spermatizace u rzí)
autogamie (ojediněle, Ascomycota)
tvorba plodnic:
Zygomycota - náznaky (obalná vlákna zygosporangií)
Ascomycota - askoma(ta)
Basidiomycota - bazidioma(ta)

Systém (jak je přednášen v prvním ročníku):
•  Microsporidiomycota – mikrosporidie
Dříve protozoální oddělení, na základě molekulárních analýz přiřazené k houbám. Spekuluje se o
možných příbuzenských vztazích tohoto oddělení; vyloučena není ani varianta, že jde o sesterskou
skupinu hub.
•  Chytridiomycota – chytridie
•  Neocallimastigomycota
•  Blastocladiomycota
•  Zygomycota – houby spájivé
•  Glomeromycota (endomykorhizní houby)
•  Ascomycota – houby vřeckaté
•  Basidiomycota – houby stopkovýtrusné
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Fungi.png
výskyt, ekologie:
saprofyté i parazité, některé vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza)
rostou po celém světě, ve všech možných biotopech - půda, zbytky organismů, vzduch, voda (méně
časté), v případě parazitů hostitelské organismy
hospodářské využití - výroba antibiotik, potravinářství, jedlé druhy, ale i jedovaté a patogenní
houby

MICROSPORIDIA [též MICROSPORIDIOMYCOTA]
- MIKROSPORIDIE (HMYZOMORKY)
obligátní intracelulární silně specializovaní parazité živočichů (hl. ryb a členovců)
– stélka velmi redukovaná, jednobuněčná
– bičíkatá stadia chybí (nejsou vyvinuty ani kinetosomy ani centrioly)
vegetativní buňka (tzv. meront) bez buněčné stěny, mitochondrií (jsou redukované na tzv. mitosomy –
ztratily vlastní genom, jsou tedy syntetizovány dle genů v jádře; není zde ani schopnost oxidativní
fosforylace), zásobních látek, lyzosomů aj., ribosomy se sedimentační konstantou 70S (jako
prokaryota!!)
sporulace: meront se mění na sporont, oblaňuje se a vzniká spora (stěna - exospor bílkovinný,
endospor chitinózní)
– specifická vnitřní stavba - pólové vlákno, polaroplast, „vakuola“
– při podráždění v tkáních hostitele se polární vlákno vychlípí a obsah spory (sporoplazma) je
vytlačen vakuolou ven
Zástupci:
Nosema apis (hmyzomorka včelí) - včelí úplavice
N. bombycis (h. bourcová) - žloutenka bourců
N. locustae - „biologický boj“ se sarančaty
nosemaapis

CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIOMYCETY
V dřívějším širokém pojetí odd. Chytridiomycota představovalo parafyletickou skupinu, kde zcela
stranou od zřejmě monofyletické větve (Chytridiales, Spizellomycetales, pokročilejší
Monoblepharidales) stojí řád Blastocladiales a dosti izolovaně i Neocallimastigales, hodnocené dnes
jako samostatná oddělení.
V rámci tohoto (dnes již překonaného) systému byly v pojetí některých autorů odlišovány dvě třídy
Chytridiomycetes a Rumpomycetes, resp. podtřídy Spizellomycetidae a Rumpomycetidae.
Druhá jmenovaná obsahovala organismy, jejichž zoospory jsou vybaveny rumposomem (viz níže) –
řády Chytridiales (problém nevhodného pojmenování, pokud se tento řád dostává mimo třídu
Chytridiomycetes, je v případě podtříd vyřešen), Rhizophydiales a Monoblepharidales.
Charakteristika skupiny (oddělení) Chytridiomycota:
– vegetativní stélka holokarpická (primitivní jednobuněční zástupci) nebo eukarpická, monocentrická
nebo polycentrická
– nevětvené nebo větvené rhizoidy (obvykle bezjaderné) => u polycentrických typů tvoří
rhizomycelium
– odvozené typy tvoří cenocytické mycelium s chitinózní buněčnou stěnou, případně rozdělené
pseudosepty
– Golgiho aparát (sestava cisteren) + komplex microbodies a lipidových globulí
– jaderná blána v průběhu mitózy otevřená na pólech jádra
– rumposom je specifická struktura pod stěnou zoospor, spojená mikrotubuly s kinetosomem –
pravděpodobně jde o fotoreceptor

nepohlavní rozmnožování:
– tvorba zoospor ve sporangiích, která se otevírají víčkem (operkulátní) či jinak (zpravidla
štěrbinou - inoperkulátní)
– zoospory typicky jednobičíkaté (běžný stav; oproti tomu vícebičíkaté zoospory jsou v samostatné
skupině Neocallimastigomycota), opistokontní, bičík hladký
pohlavní rozmnožování:
– izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně gametangiogamie nebo somatogamie
– životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a
vyroste z ní diploidní stélka nesoucí sporangia)
výskyt, ekologie:
vodní a půdní saprotrofové nebo paraziti na různých skupinách řas, hub, rostlin i bezobratlých
živočichů
CHYTRIDIOMYCETES
– houby se stélkou monocentrickou nebo polycentrickou s rhizomyceliem; znaky většinou odpovídají
celkové charakteristice oddělení Chytridiomycota
– pohlavní proces typicky izogamický nebo anizogamický
Podrobné informace o jednotlivých skupinách:
Martha Powell et al., Chytrid Fungi Online;
http://bama.ua.edu/~nsfpeet/index.html
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Chytridiomycota.png

Chytridiales
– jednobuněčné stélky s jednoduchým systémem rhizoidů nebo bez rhizoidů a buněčné stěny
(vnitrobuněční parazité), nikdy vláknitá myceliální stélka
– typické znaky na pohyblivých buňkách:   = neprůhledná zátka u báze bičíku
= rovnoběžně uspořádané mikrotubuly vybíhající z jedné strany kinetosomu
= kinetosom bičíku propojen fibrilami s druhým kinetosomem (bez bičíku)
= jádro není spojeno s kinetosomy, kolem něj jsou nahloučeny ribosomy
= k rumposomu (v podobě cisterny s otvory) přiléhají lipidové globule
– pohlavní rozmnožování: nejčastěji izogamie (zřídka anizogamie)
chytridium-confervae_4-8a chytridium-confervae_4-8b chytridium-confervae_4-8c
chytridium-confervae_4-8d
Zoospory Chytridium confervae se uvolňují do vodního prostředí v bezblanném shluku. Sporangium je
operkulátní – zbytek odklopeného víčka je vidět na posledním záběru vlevo dole.
Foto Don Barr; http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html

fig10_5
Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový)
hospodářsky významný parazit, přísně karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let)
nádory na hlízách, napadá ale i nadzemní orgány brambor
choroba pravděpodobně nepochází z jižní Ameriky, ale z Evropy (na planých druzích čeledi
Solanaceae)
z odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře zoospory (zde zřejmě meioza)
při dotyku s očkem na hlíze zatáhnou bičík, oblaní se a proniknou do buněk hostitele
obalí se tlustou stěnou => vzniká prosorus (letní výtrus)
v okolních buňkách současně neorganizované dělení (nádor) =>
stěna prosoru praskne => do buňky vyhřezne protoplast, který se dělí
vzniká sorus sporangií
po prasknutí stěny buňky hostitele se uvolní zoospory
za sucha menší zoospory fungují jako izogamety => kopulace
v jeho buňce vzniká odpočívající sporangium, přečkávající zimu
vzniklá zygota infikuje hostitele
za dobrých
podmínek
(teplota, vlhkost)
další infekce

Polychytriales   (http://www.mycologia.org/content/104/1/276.full)
– chitinofilní, půdní nebo vodní houby
– mono- nebo polycentrická stélka; monocentrické druhy s více rhizoidy
– bičíkaté buňky kulovité, může se u nich vyskytovat rumposom, mikrotubulární kořen (je-li
vytvořen) sestává z max. 3 mikrotubulů
– kinetosom bez bičíku (označovaný též jako nefunkční centriola) je stejně dlouhý nebo delší než
kinetosom bičíku; oba přiléhají k sobě po celé délce
Cladochytriales   (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756209000057)
– eukarpická stélka (mono- nebo polycentrická) se svazkem rhizoidů
– sporangia mohou být operkulátní nebo inoperkulátní
– mikrotubulární kořen, tvořený svazkem až 25 spojených mikrotubulů, propojuje kinetosom s
cisternou rumposomu
– zástupci: Cladochytrium, Nowakowskiella
nowakowskiella-elegans_4-9
Zralá sporangia Nowakowskiella elegans.
Foto Don Barr; http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html

Rhizophydiales
– shluky ribosomů jsou obklopeny dvojitou membránou
– microbodies, lipidové globule a membránová cisterna tvoří komplex (MLC)
– mikrotubulární kořeny (pokud jsou vytvořeny) vybíhají rovnoběžně od kinetosomu k cisterně
rumposomu s lipidovými globulemi
– kinetosomy rovnoběžné nebo se rozbíhají pod ostrým úhlem, jsou spojeny fibrilárním můstkem
– u báze bičíku není žádná elektrondenzní zátka
rhizophydium
Vpravo: Sporangia Rhyzophidium pollinis-pini na pylových zrnech borovice napadaných ve vodě.
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Chytridiomycota/Chytridiomycota.htm
Dole zleva: Rhyzophidium granulosporum, sporangia na vláknu Oedogonium sp., prázdná sporangia na
vláku Spirogyra sp.; Rhizophydium graminis, zralé a prázdné sporangium na kořenovém vlásku pšenice
(do něj jsou vrostlé jemné rhizoidy).
Foto Don Barr; http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html
rhizophydium-granulosporum_4-1 rhizophydium-granulosporum_4-2 rhizophydium-graminis_4-3

Aktuálně je ve středu pozornosti Batrachochytrium dendrobatidis – parazitický druh decimující
populace obojživelníků (kožní infekce, omezující funkci kůže, při silné nákaze může vést k úhynu
napadených jedinců), který se v poslední době stal celosvětovou hrozbou.
http://www.mikroskopie-forum.de/read.php?2,594,594
Životní cyklus Batrachochytrium dendrobatidis
Rozbor problematiky v češtině:
Civiš et al., Chytridiomykóza – hrozba pro naše obojživelníky?
http://www.casopis.ochranaprirody.cz/res/data/020/002383.pdf
Zdroj: D. Knight, The world of frogs, Chytrid fungus;
http://theworldofrogs.weebly.com/chytrid-fungus.html

Rhizophlyctidales   (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756208000993)
– půdní houby, degradující celulózu
– na stélce (eukarpická, monocentrická) se tvoří interbiotické sporangium, které je buď
inoperkulátní nebo endo-operkulátní s jedním nebo více kanálky, kterými jsou uvolňovány zoospory
– kinetosom bičíku svírá ostrý úhel (< 40°) s druhým kinetosomem, který je k němu podélně připojen
fibrilárním můstkem
– v cytoplazmě ribosomy (rozptýlené nebo ve shlucích), jedna nebo více lipidových globulí, ale
nebyly pozorovány mikrotubuly
Lobulomycetales
(http://digitalcommons.library.umaine.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1684&context=etd)
– saprotrofové v půdě, sladké nebo mořské vodě, preferují kyselé prostředí
– eukarpická monocentrická stélka s endogenním vývojem, rhizoidy vybíhají do šířky 0,5–1,5 µm
– oproti většině chytridií postrádají na ultrastrukturní úrovni:
= Golgiho aparát
= mikrotubulární kořeny
= [striated inclusion]
= neprůhledná tělíska kolem kinetosomu
= rumposom nebo cisternu s otvory napojenou na lipidové globule

http://bama.ua.edu/~nsfpeet/Spizellomyces%20zoospores.htm
spizellomycetales_electron-opaque-plug-absent
Zdroj: aftol.umn.edu
Spizellomycetales
– řád byl vymezen dle znaků v ultrastruktuře zoospor (viz kresbu vpravo):
= jádro leží blízko kinetosomu nebo je přímo propojeno s jeho kořeny
= mikrotubuly vybíhající radiálně od kinetosomu do přední části buňky
= není přímé propojení mezi mitochondriemi a microbody-lipidovým komplexem
– další znaky:   = rumposom chybí   = ribosomy jsou rozptýlené v cytoplazmě
= kinetosom bičíku a druhý kinetosom nejsou rovnoběžné, svírají určitý úhel
= v přechodné zóně kinetosomu není žádná neprůhledná [electron-opaque] hmota
spizellomyces-punctatus_4-15 spizellomyces-pseudodichotomus_4-14
Vlevo: Spizellomyces punctatus, sporangium se systémem rhizoidů (snímek z kultury).
Vpravo: Spizellomyces pseudodichotomus, sporangia v/na pylovém zrnu.
Foto Don Barr; http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html

Mezi organismy, které aktuálně nejsou pevně zařazeny v systému hub (taxony standardně označované
„incertae sedis“), je mimo jiné rod Olpidium (nepatří do řádu Spizellomycetales, kam byl tradičně
řazen) – zůstává prozatím „viset v luftu“ mezi dílčími vývojovými větvemi chytridií a spájivých
hub.

Olpidium brassicae (lahvičkovka zelná, české jméno podle tvaru endobiotických zoosporangií),
parazitický druh způsobující padání klíčních rostlinek brukvovitých (odumření hypokotylu), navíc
fungující jako vektor virů
olpidium_brassicae_sporangia
Olpidium brassicae v kořenových buňkách – vlevo sporangia, vpravo odpočívající spory.
Foto Don Barr; http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html
olpidium-brassicae_4-11

MONOBLEPHARIDOMYCETES
– nejodvozenější skupina chytridiomycet, zřejmě konečný vývojový článek
– hlavně vodní a půdní saprofyté
– rozvětvené cenocytické mycelium s pseudosepty (pravá septa oddělují pouze gametangia), jednodušší
typy mají stélku nevětvenou
– nepohlavní rozmnožování zajišťují autospory nebo zoospory s těmito znaky:
= kinetosom bičíku rovnoběžný s druhým kinetosomem, z disku v oblasti kinetosomu vybíhají
mikrotubuly směrem do přední části buňky
= ribosomy nahloučené kolem jádra   = microbody přiléhá k rumposomu
– pohlavní proces: oogamie – oplození nepohyblivých oosfér spermatozoidy (anterozoidy); u různých
druhů typ epigynní (s oogoniem umístěným termínálně) nebo hypogynní (oogonium je umístěno
subterminálně pod anteridiem)
Monoblepharella sp., stélka s anteridii (protáhlé útvary) a oogonii; tlustostěnné kulaté útvary
jsou pravděpodobně trvalé spory vzniklé z oplozených oosfér.
Foto Don Barr;  http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html
monoblepharidella_anteridia+oogonia

NEOCALLIMASTIGOMYCOTA   (samostatná vývojová linie mimo chytridie)
[jediná čeleď Neocallimastigaceae v řádu Neocallimastigales]
– obligátně anaerobní saprobionti, žijící v trávicím traktu (bachoru nebo střevech) býložravých
savců, kde se podílí na rozkladu sacharidů (ve zřejmé symbióze s bakteriemi a protozoálními
mikroorganismy)
– není vyloučeno, že se mohou vyskytovat i v jiných typech anaerobního prostředí (ve vodních či
suchozemských ekosystémech)
– stélka monocentrická nebo polycentrická
– postrádají mitochondrie, namísto nich mají redukované hydrogenosomy
– mitóza uzavřená, jaderná blána zůstává zachována
– vytvářejí jedno- nebo mnohobičíkaté zoospory (viz snímek níže); s kinetosomem je spojen komplex
mikrotubulů, vybíhajících kolem jádra
http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/wubah/10-1.jpg

Zdroj: T. R. Preston & R. A. Leng, Matching Ruminant Production Systems with Available Resources in
the Tropics and Sub-Tropics; http://www.utafoundation.org/P&L/chapter3.htm


První skupinou, odštěpenou v rámci změn pojetí systému od parafyletického oddělení Chytridiomycota,
byl řád Blastocladiales (mj. pro chybějící diktyosomy).
Tento řád stojí naopak blízko skupině Zygomycota; buď představuje rovnocennou sesterskou skupinu
nebo možná i skupinu, ze které se spájivé houby vyvinuly.
BLASTOCLADIOMYCOTA
[taxon klasifikovaný v pojetí některých autorů též na úrovni třídy Allomycetes]
– aerobní nebo fakultativně anaerobní organismy, žijící ve vodním i sucho-zemském prostředí jako
saprobionti nebo parazité hub, rostlin nebo živočichů
– cenocytická stélka, mono- nebo polycentrická
– bičíkaté zoospory charakterizují následující znaky:
= od kinetosomu vybíhají mikrotubuly kolem membrány jádra kuželovitého tvaru (zúžené směrem ke
kinetosomu; na druhé straně k němu přiléhá masa ribosomů obalených společnou membránou)
= v přechodové zóně kinetosomu není neprůhledná zátka
= na jedné straně buňky je vytvořen side-body complex (microbodies + lipidové globule)
– pohlavní proces: izogamie či anizogamie (pohyblivé gamety)
– poprvé u hub se objevuje rodozměna v případě haplo-diplobiotického živ. cyklu
– zástupci: Allomyces (půdní druhy), Blastocladiella (půdní i vodní saprotrofové), Physoderma
(parazité cévnatých rostlin), Coelomomyces (parazité členovců)

allomyces_lifecycle
Nahoře: Blastocladiella emersoni, sporangiofor se sporangiem; na bázi je viditelný systém rhizoidů.
Uprostřed: Allomyces arbuscula, gametangia: v terminální pozici anteridia, pod nimi oogonia.
Dole: Allomyces arbuscula, odpočívající spory (po klidovém období se stávají sporangii, z nichž se
uvolňují zoospory).
Foto Don Barr;  http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html

ZYGOMYCOTA – HOUBY SPÁJIVÉ   (dnes již jen pomocná skupina)
mnohojaderné cenocytické mycelium (u odvozených skupin i přehrádky)
základní složka buněčných stěn chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry
nepohlavní rozmnožování – sporangiospory, příp. tlustostěnné chlamydospory a jiné typy nepohlavních
spor
pohlavní rozmnožování – gametangiogamie, vzniká zygospora (zygosporangium)
V tradičních systémech stojí toto oddělení na bázi vývoje skupiny Eumycota neboli vlastních hub,
stojící vývojově „nad“ nejprimitivnějším skupinou hub, oddělením Chytridiomycota. Již dlouho je
zpochybňována prezence/absence bičíkatých stadií coby znak, na němž je založena separace taxonů na
tak vysoké úrovni, jakou představuje oddělení (u jiných skupin organismů tomu tak není).
Již u oddělení Chytridiomycota jsme si navíc zmínili, že jde zřejmě o taxon parafyletický,
a zmíněna byla i zřejmá příbuznost oddělení Blastocladiomycota (resp. třídy Allomycetes v některých
systémech) právě se spájivými houbami.
Aby to nebylo tak jednoduché, ani tradičně pojímané oddělení Zygomycota není monofyletickou
skupinou. V první řadě byly odštěpeny skupiny symbioticky žijících hub, řazené následně do
samostatného oddělení Glomeromycota.
Minulosti již patří i ekologicky vymezená třída Trichomycetes – přinejmenším jeden (u Amoebidiales
to bylo zřejmé již dlouho), ale dnes už dva řády (na základě molekulárních dat též Eccrinales)
vůbec nepatří mezi houby (více u této ex-třídy).

The Zygomycota are thought to have diverged from the remaining fungi before the colonization of
land by plants 600-1,400 million years ago (Berbee and Taylor 2001; Heckman et al. 2001).
Molecular phylogenetic studies place the Zygomycota near the base of the kingdom Fungi, diverging
after the Chytridiomycota, the most basal fungal lineage (James et al. 2006; White et al. 2006).
However, as presently circumscribed, it is uncertain whether the Zygomycota represent a
monophyletic group. Studies using SSU rDNA sequence data have generated molecular phylogenies
suggesting the Zygomycota may be either para- or polyphyletic (Bruns et al. 1992; Tanabe et al.
2000, 2004). With the recent removal of the Glomales from the Zygomycota (Schüßler et al. 2001),
this phylum is restricted to species which form zygospores through mycelial conjugation, at least
in those species where sexual reproduction is known.
Prior to the use of molecular phylogenetics, the Zygomycota were classified into two classes, the
Zygomycetes and Trichomycetes (Alexopoulos et al. 1996). Analyses of SSU rDNA sequences, however,
have shown that the Trichomycetes are polyphyletic, comprising what we now know are Ichthyosporean
protozoans related to animals (Benny and O'Donnell 2000; Ustinova et al. 2000) and also some true
Fungi, the Harpellales, which are nested within the Zygomycetes (O'Donnell et al. 1998; Tanabe et
al. 2000).
Although relationships among the orders are poorly understood, analyses of RPB1 DNA sequences
resolved a clade comprising the Kickxellales-Harpellales-Dimargaritales (Tanabe et al. 2004).
A morphological synapomorphy for this clade is the possession of a uniperforate septum with a
lenticular cavity (Figure 10; Benny et al. 2001). A large-scale phylogeny of the Mucorales, using
three genes and at least one member of each recognized genus, suggests that several of the largest
families and the two largest genera (Mucor and Absidia) are polyphyletic (O'Donnell et al. 2001).
           http://tolweb.org/Zygomycota/

Podíváme-li se na zbytek spájivých hub (mimo trichomycety), různé molekulární studie přinášejí
informace o příbuzenských vztazích s různými zástupci oddělení Chytridiomycota a
Blastocladiomycota. Jsou-li tedy dnes na společnou vývojovou větev kladeny Blastocladiales (resp.
Allomycetes) se spájivými houbami, je nutno rovnou dodat, že se tato skutečnost týká pouze
některých řádů tradiční třídy Zygomycetes – bohužel interpretace různých autorů se neshodují v
názoru na to, které řády lze vývojově klást vedle předků Blastocladiales a které naopak odvodit od
vlastních chytridií, typicky řádu Chytridiales.
Jisté je jedno – tak jako tradiční Chytridiomycota jsou taxonem parafyletickým, jsou tradiční
Zygomycota taxonem polyfyletickým a zaběhlé „horizontální“ členění na „bičíkaté“ a „bezbičíkaté“
houby by mělo být výhledově nahrazeno systémem „vertikálním“, kde taxony kopírují
jednotlivé vývojové větve.
Aktuální členění na 4 pododdělení:
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Zygomycota.png
Fylogenetický původ spáj. hub poblíž mikrosporidií?
Though controversial, congruent evidence from alpha- and beta-tubulin gene phylogenies support a
zygomycete origin of the microsporidia, a group of highly reduced obligate intracellular parasites
of a wide variety of animals including humans (Keeling et al. 2000; Keeling 2003). Because several
microsporidian species have emerged as major pathogens of immuno-compromised patients over the past
two decades, this enigmatic group has received considerable attention recently by the scientific
community. Placement of the microsporidia, however, remains controversial.
http://tolweb.org/Zygomycota/

Obecná charakteristika spájivých hub:
cenocytické mnohojaderné mycelium (přehrádky oddělují reprodukční struktury nebo se vyvíjejí na
starších hyfách)
někdy tvorba rhizoidů, jejichž svazečky jsou spojeny tzv. stolony (hyfy s poléhavým růstem,
rozrůstající se na povrchu substrátu)
nepohlavní rozmnožování: sporangia
apofýza – rozšířená část sporangioforu pod sporangiem (snímek vlevo)
kolumela – zakončení sporangioforu uvnitř sporangia
límeček – zbytek stěny sporangia (zde je přechod mezi apofýzou a kolumelou, viz snímek vpravo)
gongronella_butleri_ccf2406_mea7_me_100xdic1 gongronella_butleri_ccf2406_mea7_me_100xdic3
u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede až k monosporickému typu (sporangia
mají podobně jako u odd. Peronosporomycota 2 stěny – stěnu sporangia a stěnu spory – to je zásadní
rozdíl oproti konidii!)
pohlavní rozmnožování:
izo-, méně často anizogametangiogamie (též označení "zygogamie")
homothalické druhy – kopulace gametangií i ze stejného mycelia,
heterothalické druhy – gametangia musí být z pohlavně různých mycelií (+ a –)
http://botany.natur.cuni.cz/cs/book/export/html/972

gametangia a následně zygosporangia (1) jsou neseny suspensory (2)
výskyt, ekologie:
saprofyté půdní, koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub i živočichů
druhy z ř. Endogonales – ektomykorhiza (oproti arbuskulární mykorhize, typické pro druhy ze skupiny
Glomeromycota, viz dále)
řada druhů využívána v biotechnologii pro produkci různých látek
mnoho různých zástupců a jejich struktury představuje atlas spájivých hub s českými popisy:
https://botany.natur.cuni.cz/cs/book/export/html/501
u některých zástupců na suspenzorech vyrůstají hyfy, které obalují zygosporu (u některých až úplně)
- předzvěst tvorby plodnice u vývojově pokročilejších oddělení (připomínají primitivní
kleistothecium vřeckatých hub, př. r. Endogone)
k redukčnímu dělení dochází při zrání nebo klíčení zygospory
někteří zástupci i somatogamie
hablobiotický životní cyklus

MUCOROMYCOTINA
– saprobionti, některé druhy přecházejí fakultativně k mykoparazitismu, jiné mají ektomykorhizní
vztah
– mycelium větvené, mladé hyfy cenocytické, u starších hyf někdy dochází k tvorbě sept,
perforovaných mikropory
– nepohlavní rozmnožování: tvorba sporangií, případně modifikací jako jsou sporangioly (obsahují
malé množství spor, mohou se tvořit i bočně vedle větších sporangií), merosporangia (v nich dochází
k tvorbě spor v řetízcích)
= vzácně se tvoří chlamydospory, arthrospory nebo blastospory
– pohlavní rozmnožování: tvorba víceméně kulovitých zygospor
= suspensory jsou u různých zástupců umístěny vedle sebe nebo proti sobě

řád Mucorales
mycelium ± cenocytické (přehrádky oddělují pohlavní orgány, případně se vzácně tvoří na starších
úsecích mycelia)
existují i dimorfické druhy, u nichž se tvoří i pučivá kvasinkovitá stélka
   sporangia mnohosporová (až 1000 spor),
   s kolumelou, u odvozenějších typů méně spor ve
   sporangiu (až jedna – nesprávně označ. "konidie")
   pohlavní rozmnožování: zpravidla heterothalismus,
   izogamentangiogamie, zygospory narůstají typicky    na protistojných suspensorech
   někt. druhy též partenogeneticky tvoří azygospory
výskyt: většinou saprofyté na půdě, trusu, potravinách, některé druhy parazitické
využití: fermentace cukrů a bílkovin (produkce alkoholů), výroba různých organických kyselin (kys.
fumarová, mléčná, citronová aj.)
řada zástupců potenciálně patogenní (i na člověku - zygomycetózy)
http://www.organicauthority.com/living/living_article_18.html

životní cyklus Rhizopus nigricans
zástupci řádu Mucorales:
Mucor mucedo (plíseň hlavičková) na koňském trusu a zbytcích rostlin
Zygorhynchus - homothalický rod, gametangia různé velikosti (anizo-gametangiogamie)
Rhizopus (kropidlovec) - svazečky sporangioforů s rhizoidy, spojené stolony  zástupci schopni
zkvašovat cukry
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Moulds/Rhizopus.html

Kopie - IMG_6253
Pilobolus (měchomršť) - koprofilní zástupci; aktivní otáčení sporangia za světlem => tlak nakonec
odmrští celé sporangium až 2 m daleko, to se zachycuje na vegetaci, je spaseno dobytkem a po
průchodu trávicím traktem spory klíčí na exkrementu
http://www.zygomycetes.org/index.php?id=96
Spinellus (houbáš, ježohubka)
- zástupci parazitují na kloboukatých houbách (hlavně na helmovkách)
http://www.mycolog.com
Cunninghamella echinulata - sporangia redukovaná na ostnité monosporické sporangioly vyrůstající na
měchýřcích na koncích větví

řád Endogonales
podzemní druhy (nebo v opadu žijící), starší mycelia přehrádkovaná
pohlavní proces: anizogametangiogamie, gametangia při kopulaci postavena paralelně (tím pádem jsou
pak suspensory na zygospoře v apozici = vedle sebe)
zygospory se tvoří na tzv. epigoniu (výrůstku většího gametangia), v ontogenezi je časový posun
plazmo- a karyogamie (dočasně dvojjaderný stav)
sporokarp - zygospora hustě obalená hyfami (tvoří se pletivný útvar, vypadá jako primitivní
plodnice)
zástupci saprotrofní nebo ektomykorizní
(rod Endogone)
Endogone flammicorona
dřívější teorie: jsou to vývojoví předchůdci vřeckatých hub? (dokonce byly tyto houby řazeny i mezi
kleistotheciální askomycety)
- přehrádky v myceliu,
- oddálení plazmogamie a karyogamie,
- tvorba sporokarpů
-
... dnes už se o tom neuvažuje,
    jde o věc vývojové konvergence

Z řádu Mucorales byly vyčleněny rody tvořící sporangia s chybějící nebo rudimentární kolumelou;
toto vyčlenění potvrdily i další anylýzy ukazující i na možnou příbuznost s řádem Basidiobolales
nebo dokonce i Chytridiales. Nejprve jako řád Morteirellales zachovaný v pododdělení
Mucoromycotina.
MORTIERELLOMYCOTINA   [1 čeleď Mortierellaceae v řádu Mortierellales]
– mycelium s dichotomicky větvenými hyfami, mezi nimi se tvoří anastomózy; rhizoidy se tvoří jen
příležitostně
– na hyfách se vytvářejí stylospory (stopkaté chlamydospory)
– nedochází k tvorbě mnohojaderných „giant cells“
– jemně větvené mycelium se zprvu rozrůstá horizontálně, posléze dochází k tvorbě vzpřímených hyf,
nesoucích sporangia nebo sporangioly
– sporangiofory (sporangiferní hyfy) na bázi ztlustlé, vzpřímené a prodloužené směrem k vrcholu,
zpočátku cenocytické, ale ve zralosti nepravidelně septované
– sporangia kulovitá, mnohosporová, chybí v nich kolumela
– spory kulovité až elipsoidní nebo nepravidelného tvaru, na povrchu hladké nebo s ornamentikou
– většinou heterothalické druhy, u kterých kopulují nestejně velká gametangia; různě velké jsou pak
i suspensory
– zygospory jsou u většiny zástupců „nahé“, jen vzácně s hyfovým obalem

– zástupci jsou saprotrofové nebo saproparazité (i na jiných houbách, viz foto)
Mortierella mortierella-vinacea_sporangium
Mortierella armillariicola
Foto J. K. Lindsey;
http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Asco/AAsco/Mortierella.armillariicola.html
Mortierella vinacea, sporangium

řád Entomophthorales
mycelium v mládí cenocytické, záhy přehrádkované (úplné přehrádky), u řady zástupců se rozpadá na
tzv. hyfová tělíska (jedno- či mnohojaderná)
pohlavní proces: (an)izogametangiogamie, někdy kopulace hyfových tělísek (somatogamie) či tvorba
azygospor
wpe6.jpg (12209 bytes)
ENTOMOPHTHOROMYCOTINA
– fakultativní nebo obligátní parazité rostlin, hub i živo-čichů (i lidí), především však hmyzu,
roztočů a pavouků
– pohlavní rozmnožování: tvorba tlustostěnných zygospor;
jde striktně o homothalické houby (nejsou známi hetero-thaličtí zástupci)
– nepohlavní rozmnožování: tvorba jednotlivých buněk (nepřesně „konidií“), které jsou aktivně
uvolňovány; často se z nich tvoří sekundární „konidie“
Entomophthora muscae – původce mušího moru
sporangium vyklíčí na povrchu těla mouchy ve vlákno => vroste dovnitř => rozroste se a rozpadne na
hyfová tělíska; moucha uhyne => na povrchu těla vyrostou sporangiofory => monosporická sporangia
(„konidie“) aktivně vystřelena (lepkavý povrch - další infekce)
Foto: George Barron.
Zdroj: Timothy Y. James and Kerry O'Donnell. 2007, Zygomycota; http://tolweb.org/Zygomycota.

The Entomophthorales appears to be one of the most distinctive and problematical lineages of
Zygomycota for two reasons: 1) SSU rDNA analyses suggest that it may be more closely related to the
Blastocladiales (Chytridiomycota) (James et al. 2000; Tanabe et al. 2004), rather than other
Zygomycota, and 2) they are morphologically distinct from other Zygomycota in the way their
sporangia are formed and in the frequent production of secondary sporangiospores (Cole and Samson
1979; Benny et al. 2001).
Phylogenetic placement of one of the most problematic species, Basidiobolus ranarum, is uncertain
(Jensen et al. 1998), but a recent phylogenetic analysis using RPB1 sequence data suggests that it
is nested within the Zygomycota (Tanabe et al. 2004). However, this species appears to be distinct
from the Entomophthorales with which it has been classified traditionally. Although B. ranarum
possesses many of the features of other entomophthoralean species, such as forcibly discharged
spores, morphologically similar zygospores, and symbiotic associations with insects (Krejzova 1978;
Blackwell and Malloch 1989), this species does not appear to group with other Entomophthorales in
molecular phylogenetic studies using SSU rDNA sequences (Nagahama et al. 1995; James et al. 2000).
Basidiobolus spp. possess centriole-like nuclear-associated organelles (McKerracher and Heath 1985;
Cavalier-Smith 1998), however, only members of the Chytridiomycota, the only flagellated true
Fungi, possess functional centrioles.          http://tolweb.org/Zygomycota/
řád Basidiobolales
vyčleněný z předchozího řádu; kromě subsporangiálního vaku je odlišným znakem také procentriola
(podle teorie redukovaný kinetosom), obdobná jako u některých chytridií; též výsledky některých
molekulárních studií sbližují tento řád s Chytridiales
saprotrofní houby, zástupce např. Basidiobolus ranarum na trusu žab a ještěrek

ZOOPAGOMYCOTINA   [jediný řád Zoopagales]
– obligátní parazité půdních hub (Mucorales), prvoků (Rhizopoda) a živočichů (např. Nematoda)
– mycelium cenocytické, ve stáří septované
– nepohlavní rozmnožování: tvorba monosporických sporangií („konidií“) nebo řetízkovitých
merosporangií
– pohlavní rozmnožování: tvorba kulovitých zygospor se suspensory v apozici (vedle sebe)
– zástupci: např. Zoophagus - parazit vířníků (pozor, jména vyšších taxonů nejsou založena na tomto
rodu, ale na jménu rodu Zoopage);
Piptocephalis - parazit Mucorales, který tvoří spory v paprsčitě uspořádaných opadavých
merosporangiích (viz obrázky dole)
www.mycolog.com
Amoebophilus-simplex_zoopagales
Amoebophilus simplex čerpá živiny haustoriem vnořeným do hostitelské buňky.
Zdroj: Timothy Y. James and Kerry O'Donnell. 2007, Zygomycota; http://tolweb.org/Zygomycota. Foto:
George Barron.

KICKXELLOMYCOTINA
– houby saprotrofní, parazitické (na jiných houbách) nebo žijí v obligátní symbióze
– stélka vyrůstá z místa, kde je přichycena na hostiteli (v případě haustoriálních parazitů) nebo
vytváří přehrádkované subaerické hyfy
– hyfy tvořící mycelium jsou pravidelně přehrádkované (ve středu septa je otvor, uzavíratelný
zátkou), větvené nebo nevětvené
– nepohlavní rozmnožování: tvorba merosporangií (obsahujících 1 nebo 2 spory), trichospor nebo
arthrospor
– pohlavní rozmnožování: tvorba zygospor různého tvaru (kulovitých, bikónických nebo alantoidních =
ledvinitých a stočených)
V rámci tohoto taxonu se scházejí řády dosti vzdálené ostatním spájivým houbám; na základě
molekulárních dat vykazují příbuznost některé skupiny řazené mezi vlastní Zygomycetes se zástupci
ex-třídy Trichomycetes a nově i Glomeromycota.
řád Dimargaritales   [1 čeleď Dimargaritaceae]
– obligátní parazité hub (typicky Mucorales), pronikají haustorii do hostitel. buněk
– mycelium pravidelně přehrádkované, přehrádky se zátkami; septa perforována otvorem čočkovitého
tvaru
– nepohlavní rozmnožování: tvorba spor v bisporických merosporangiích
– pohlavní rozmn.: somatogamie, zygospory často s ornamentovanou stěnou

řád Kickxellales  [1 čeleď Kickxellaceae]
– většinou půdní nebo koprofilní saprotrofové, méně často parazité jiných hub
– myceliální hyfy jsou přehrádkované, septa s čočkovitým otvorem
– nepohlavní rozmnožování: monosporická sporangia (příp. merosporangia) se tvoří na
specializovaných větvích (tzv. sporokladiích)
– pohlavní rozmn.: zygospory podobné jako u Dimargaritales, suspensory stejné
rod Spirodactylon – saprotrof na trusu myší a krys
kresba vpravo: složitě utvářené sporangiofory slouží k uchycení v srsti
www.mycolog.com
dispira-cornuta_dimargaritales
Dispira cornuta (Dimargaritales, viz předchozí stranu), spotangiofory s bisporickými merosporangii.
Zdroj: Gerald L. Benny, http://zygomycetes.org/index.php?id=115

Někdejší třída Trichomycetes je polyfyletická skupina, jejíž řády byly pospolu provizorně zařazeny
na základě společné ekologie: žijí v zažív. traktu členovců.
– mycelium je pouze přichyceno na stěnách, neproniká do buněk
– pravděpodobně komenzálové (přiživují se na potravě živočichů)
– pohlavní proces: konjugace pozorována u Harpellales a Asellariales, u obou je již známa i tvorba
zygospor
řád Harpellales
– žijí v larvách sladkovodního hmyzu, vláknitá stélka vyrůstá z bazální buňky, přichycené ke stěně
trávicí trubice hostitele
– přehrádkované mycelium (v septech čočkovitý otvor), větvené nebo nevětvené
– nepohlavní rozmnožování:
bočně narůstající trichospory
(protáhlá monosporická sporangia)
– pohlavní rozmnožování: tvorba zygospor
kónického nebo bikónického tvaru
(pouze tyto dva řády mají dnes své pevné místo v ekologické skupině Trichomycetes, zbylé dva
nepatří mezi houby)
Genistellospora-homothallica_Harpellales
Genistellospora homothallica, tvorba trichospor na stélce, přichycené na stěně trávicí trubice.
Zdroj: Timothy Y. James and Kerry O'Donnell. 2007, Zygomycota; http://tolweb.org/Zygomycota. Foto:
© 2000 Misra and Lichtwardt .

řád Asellariales
– žijí v trávicím traktu korýšů (terrestričtí, sladko-vodní i mořští Isopoda) nebo chvostoskoků
– větvené přehrádkované mycelium
– rozmnožují se arthrosporami, které se oddělují od mateřské stélky
– zygospory dlouho neznámy, recentně objeveny
Asellaria jatibonicua and host. 15. Litthorophiloscia culebrae (host). 16. Thalli overview with
zygospores. 17. Composite of sexually reproducing thallus (stippled drawing). 18. (LPCB)
Arthrospores detaching from terminal branches. 19–21. (LPCB) Details of the zygospores, where the
thick cell-wall can be appreciated. 22–23. (LPCB) Conjugation tube. 24. (LPCB) Detail of the basal
cell with secreted holdfast material.
Zdroj: Valle & Cafaro 2008, http://www.mycologia.org/content/100/1/122
(řád) Eccrinales  je aktuálně řazen do skupiny
Ichthyosporea, tedy mimo houby ! – viz Holozoa
– cenocytické mycelium, tvoří 2 typy spor pro přenos uvnitř jednoho jedince a na jiného jedince,
žijí na různých členovcích
(řád) Amoebidiales  býval řazen i mezi Choanoflagellata, nyní též Ichthyosporea !
– krátká cenocytická stélka se celá mění na sporangium, ve kterém vznikají buď spory nebo améboidní
buňky => jejich encystace => cytospory
– žijí paraziticky na korýších a larvách hmyzu (Amoebidium parasiticum)
Asellaria_jatibonicua

GLOMEROMYCETES   [v poslední době známy jako oddělení Glomeromycota]
Skupina, která prodělala ze všech spájivých hub v poslední době největší posun. V dřevních dobách
bylo možno zástupce této skupiny zaznamenat v řádu Endogonales (odtud pramení i dlouho poté
tradované mylné tvrzení, že řád Endogonales obsahuje endomykorhizní houby), v průběhu 20. století
pak na úrovni řádu Glomales, resp. opraveně Glomerales.
Recentně byly tyto houby, tvořící arbuskulární mykorhizu s většinou druhů rostlin, na základě
značné odlišnosti molekulárních dat hodnoceny zcela mimo vlastní Zygomycota v samostatném oddělení
Glomeromycota. Tradičně je tato skupina považována za monofyletickou, zřejmě v ní však existují
nejméně dvě vývojové linie (potvrdí-li se jejich návaznost na různé předky spájivých hub, může být
konec teorii o monofyletičnosti tohoto oddělení, ale zatím to tak nevypadá).
jediný nemykorhizní zástupce - Geosiphon pyriforme - má symbiotické endocyanely
(Nostoc punctiforme) ve speciálních měchýřcích;
vytváří spory podobné sporám u ř. Glomerales
příslušnost tohoto „lišejníku“ ke Glomeromycota potvrzena i na molekulární úrovni, dříve hodnocen v
samostatném řádu Geospihonales, v recentních studiích ztrácí tuto hodnotu
geos_bino
Foto: Arthur Schüssler

Pojetí samostatného oddělení je od roku 2001 (kdy bylo vystaveno) relativně pevně zakořeněno v
klasifikaci hub. V pojetí některých autorů dokonce tento taxon představoval jednu ze tří vrcholných
větví v „koruně“ vývojového stromu hub (tzv. „crown fungi“,spolu s vřeckatými a stopkovýtrusnými
houbami). V aktuální studii jsou však Glomeromycota hodnocena jako jeden z dílčích taxonů v rámci
skupiny Kickxellomycotina.
– pouze nepohlavní rozmnožování - tvorba chlamydospor, řidčeji sporangia (často velké sporokarpy),
? snad parasexuální proces
spory a přežívací buňky v půdě nebo kořenech, není zde přenos vzduchem
– tvorba endotrofní, arbuskulární mykorhizy (AM; dříve vezikulo-arbuskulární, VAM) - mycelium
proniká do rostlinných buněk, kde vytváří větvené keříčkovité útvary (arbuskuly) a často i měchýřky
(vezikuly)
= tvoří ji cca 95 % suchozemských rostlin
http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/arbuimag.htm
http://www.genetik.biologie.uni-muenchen.de/research/parniske/research/Mycorrhiza/

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Glomeromycota.png
aktuální členění na čtyři řády: Glomerales, Diversisporales (2 hlavní vývoj. linie), Paraglomerales
(samostatný řád pro jeden recentně popsaný rod) a Archaeo-sporales (totéž v bledě modrém + je sem
recentně přiřazován rod Geosiphon z předminulé stránky)
Paraglomus   [řád Paraglomerales, resp. třída Paraglomeromycetes]
– arbuskulární mykorhiza, někdy s tvorbou vezikulů
– chlamydospory se tvoří obvykle v půdě, někdy uvnitř kořene či jiného pletiva hostitelské
(partnerské) rostliny
Archaeosporales   [třída Archaeosporomycetes]
– arbuskulární nebo vezikulo-arbuskulární mykorhiza v kořenech rostlin nebo stélkách mechorostů;
výjimkou je rod Geosiphon s endosymbiotickými sinicemi
– v rámci skupiny se tvoří dva morfologické typy spor, u konkrétních druhů je obvykle jeden z nich

Glomeromycetes
[dílčí taxon na úrovni třídy, pokud jsou Glomeromycota brána na úrovni oddělení]
– arbuskulární nebo vezikulo-arbuskulární mykorhiza
– glomoidní chlamydospory se tvoří na povrchu půdy, v půdě nebo v kořenech rostlin; terminálně,
subterminálně nebo interkalárně v hyfách; jednotlivě, ve volných shlucích nebo kompaktních
sporokarpech; na sporogenních strukturách, ve „sporiferous saccule“ nebo intrahyfálně ve stopce
tohoto váčku
Glomerales   (Glomus, Funneliformis, Rhizophagus, Claroideoglomus)
– spory narůstají na vrcholech hyf nebo se tvoří interkalárně v hyfách, obvykle v půdě,
příležitostně v kořenech nebo jiných podzemních strukturách (rhizoidy), jednotlivě, ve shlucích
nebo kompaktních útvarech
– sporokarpy s jedno- nebo vícevrstevnou stěnou, která je volným pokračováním stěny hyfy (na které
se spory nebo sporokarpy tvoří); tyto hyfy bývají stejně zbar-vené nebo světlejší, případně až
hyalinní, trychtýřovité, válcovité nebo zaškrcené
Diversisporales   (Acaulospora, Diversispora, Pacispora, Gigaspora)
– spory narůstají na hyfách jako chlamydospory nebo se vytvářejí „komplexní spory“ s až třemi
stěnami; vnější stěna je vícevrstevná, obvykle zabarvená; střední a vnitřní stěny bývají hyalinní,
mohou být též tvořeny několika složkami nebo vrstvami
– někdy je zřetelný výrazný barevný přechod mezi sporogenní hyfou a sporou (kolem nejbližšího septa
u báze spory)