Trávení Jak se dostat k energii chemických vazeb a k stavebním látkám? 4 hlavní fáze vstupu živin: přijímání a mechanické zpracování (rozmělnění), trávení, vstřebávání (resorpce) a odstranění zbytků (defekace). Jak se k potravě dostat: Obrovská rozmanitost velikosti, tuhosti, složení potravy – a tedy i způsobů příjmu otravy Proudění vody u filtrujících živočichů: řasinky a mikroskopická potrava Druhotná specializace parazitů:Tasemnice je zcela bez trávicí soustavy Mimotělní trávení – štěpení makromolekul ještě mimo střevo Přechody mezi intra a extracelulárním trávením. Intracelulární trávení je fylogeneticky starší způsob štěpení živin a vyskytuje se u jednobuněčných i některých mnohobuněčných organizmů, kdy jsou drobné částice potravy fagocytovány buňkami. Vývojově pokročilejší je trávení extracelulární, kdy se do trávicí dutiny vylučují enzymy štěpící živiny na látky jednodušší, které se pak resorbují a dále zpracovávají.Tento způsob trávení nalézáme jako typický u vyšších bezobratlých a u obratlovců. Přechody mezi oběma typy jsou opět plynulé: už nezmar tráví do jisté míry extracelulárně a naopak u kopinatce ještě existuje i intracelulární trávení. 3 typy reaktorů: i) dávkový, Optimální retenční čas – nesmí trvat ani krátce ani dlouho. ii) zásobníkový ( průtok substrátů a produktů – typ bachor, slepé střevo), iii) průchozí reaktor - Průtok pomocí svalových kontrakcí umožňuje přijímat i trávit zároveň. Celkově mají trávicí soustavy bezobratlých tyto charakteristické rysy: 1. Značně je rozšířeno intracelulární trávení. U plžů, mlžů zachováno intracelulární v hepatopankreasu za účasti fagocytů. U ostnokožců, hlavonožců a hmyzu je trávení extracelulární, občas i extraintestinální. 2. Nejsou příliš zřetelně odděleny okrsky secernující od resorbujících. 3. Trávicí enzymy jsou většinou obsaženy v jediné šťávě produkované do jediného prostoru 4. Proteolytické enzymy mají pH optimum v alkalické až neutrální oblasti (tripsin, chymotripsin). 5. Obrovská různorodost podle typů potravy (parazitismus, specializace na typ potravy). Výhody extracelulárního trávení a trávicí trubice 1) Možnost trávit částice potravy mnohem větší než jsou vlastní buňky. 2) Umožňuje, aby se skupiny buněk nebo celé oddíly trávicího traktu specializovaly na dílčí trávicí funkce – zásobárna, sekrece, trávení, resorpce. 3) Umožňuje prostorově oddělit různé pochody při trávení – kyselý proces štěpení proteinů v předním střevě od alkalického nebo neutrálního trávení – štěpení sacharidů a lipidů ve středním. • Problém celulózy – jen málo živočichů má vlastní celulázy – mikrobiální fermentace • Vitaminy a Imunita díky střevní flóře • Cékotrofie - králík opakovaným přijetím řídkých výkalů získá vitamíny, aminokyseliny a bílkoviny, které ve slepém střevě vytvořily endosymbiotické bakterie • Fermentační oddíly střeva Symbionti trávicích soustav Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Člověk jako model všežravého savce Podle Barevného atlasu biochemie. Grada. Typy živin a součásti potravy. Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Stimulace sekrece slin a slinné žlázy Nepodmíněně reflexní sekrece slin je vyvolána žvýkacími pohyby, mechanickým drážděním ústní sliznice a chemickým drážděním chuťových receptorů. Podněty jsou přenášeny do slinného ústředí v prodloužené míše. Parasympatická inervace se uskutečňuje prostřednictvím nervů lícního a jazykohltanového (VII. a IX. Mozkový nerv). Podmíněně reflexní reakce slin vzniká až v průběhu ontogeneze. Zásobárna a trávení. Parietální bb. sekretují HCl štěpící potravu a aktivující pepsin a lipázu. Fe3+ na Fe2+ Hlavní bb. Produkují enzymy 25% trávení už v žaludku Mukózní bb. produkující Mucin Faktor chránící B12 před proteázami Žaludek Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Faktory ovlivňující motilitu žaludku Proximální žaludek odpovídá za vyprazdňování Distální za míchání a trávení Sympatikus při stresu tlumí Parasympatikus stimuluje Ochrana žaludečního epitelu neutralizujícím hlenem Motilita žaludku řízena mechanicky, chemicky, nervově, endokrinně i parakrinně. Postupně propouští tráveninu. Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Dvanáctník a střevo kontrolují sekreci šťav a přísun tráveniny Dvanáctník a střevo kontrolují sekreci šťav a přísun tráveniny N. vagus trávení stimuluje (HCl, motilitu, gastrin). Motilin podporuje peristaltiku CCK, GIP sekretin z dvanáctníku podporují sekreci pankreasu a žluči, ale inhibují žaludeční aktivitu Zvracení – ochrana před poškozením Centrum v prodloužené míše Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Řízení produkce pankreatické šťávy: sekrečním nervem pankreatu je zejména nerv bloudivý.Vyměšování trávicí šťávy vyvolávají hlavně chemické podněty působící na sliznici dvanáctníku a střeva. Humorální řízení je zajišťováno hormonem sekretinem a hormonem cholecystokininem z tenkého střeva které sekreci pankreatických trávicích enzymů podporují. Pankreas kromě trávicích enzymů vylučuje důležité hormony – inzulín a glukagon. Je tedy o exokrinní i endokrinní orgán. Pankreas – slinivka břišní Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Kaskáda proteolytických enzymů pankreatu Trypsinogen je aktivován střevní enterokinázou Ten aktivuje chymotripsinogen a prokarboxypeptidázu Tenké střevo Mezi podélnou a cirkulární svalovinou je myenterická Auerbachova pleteň – nervová síť ovlivňující kontrakce Pod cirkulární svalovinou je Meissnerova pleteň řídící sekreci šťav Kartáčový epitel – mikrokly – povrch 600 x větší než rovná trubka – 200 m2 Lieberkühnovy krypty – do nich ústí střevní žlázy Na dně krypt neustále proliferují kmenové buňky. Postupují vzhůru a vznikají sekreční a resorbční i endokrinní buňky. Odlupují se a zanikají. Enterocyty – absorpce živin i enzymy Panethovy buňky – antimikrob. ochrana Pohárkové bb. – mucin Enteroendokrinní - hormony Střevní šťáva Je vylučována Lieberkühnovými žlázami tenkého střeva nepřetržitě při jejich chemickém, nebo mechanickém dráždění potravou. Obsahuje chloridy, uhličitan sodný, mucin, odloupnuté epitelové buňky. Ve střevní šťávě je obsažena směs proteolytických enzymů, štěpících polypeptidy až na aminokyseliny. Enzymy nukleázy štěpí nukleové kyseliny na nukleotidy. Dále pak enzym sacharáza štěpí sacharózu na glukózu a fruktózu, maltáza maltózu na dvě molekuly glukózy, laktáza štěpí laktózu na glukózu a galaktózu. Střevní lipáza hydrolyzuje tuk na glycerol a mastné kyseliny a střevní enteropeptidáza aktivuje pankreatický trypsinogen na aktivní trypsin Buňky vrcholů klků tenkého střeva se neustále odlupují a dorůstají (celý epitel se vymění asi za 2 dny). Odloupané epitelie se v dutině střeva rozpadají a také uvolňují trávicí enzymy. Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Střevní peristaltika zajištěna spoluprací podélné a příčné svaloviny Živiny je třeba předat ke zpracování do jater – vrátnicová žíla (vena porte) Játra a žluč Základní funkce jater: 1)Vytvářejí žluč 2) Přetvářejí se v nich všechny živiny ze střeva. 3) Ukládá se zde glykogen 4)Tvoří se zde bílkoviny krevní plazmy. 5)Vzniká zde močovina 6) Detoxifikace 7) Orgánem termoregulace 8) Ve fetálním období krvetvorným orgánem 9) Regulují objem krve v oběhu 10) Fagocytují erytrocyty 11) Ukládají vitaminy Funkce žluči: • Společně s pankreatickou šťávou neutralizuje tráveninu. • Emulguje tuky. • Umožňuje vstřebávání tuků tím, že vytváří ve vodě rozpustné komplexy mezi mastnou kyselinou a žlučovými kyselinami. • Stupňuje peristaltiku střeva. Složení žluči Žlučové kyseliny a jejich soli, žlučová barviva, cholesterol, lecitin, tuky, mastné kyseliny, močovina, alkalická fosfatáza, mucin. Některé organické složky (zejména soli žlučových kyselin) se zpětně resorbují ze střeva, vrací se portální (vrátnicovou) žilou do jater a opět se do žluče vylučují. Jde o tzv. enterohepatální oběh. Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Volný bilirubin je toxický, proto se v jaterních buňkách váže s kyselinou glukuronovou na glukuronid, který je secernován do žluči. Žlučová barviva jsou oranžový bilirubin a zelený biliverdin. Tato barviva vznikají po rozpadu hemoglobinu. činností baktérií se redukuje a část vzniklých sloučenin se přeměňuje oxidací na sterkobilin, jenž se podílí na typickém zbarvení stolice. Část se ho dostává do krevního oběhu a je pak vylučován ledvinami. Trávení cukrů a absorpce monosacharidů Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Resorpce může v podstatě probíhat ve všech částech trávicího ústrojí. Nejlepší podmínky v tenkém střevě. Jeho délka je v závislosti na typu diety velmi různá – býložravci mají typicky velmi dlouhé střevo Sacharidy resorbovány podobně jako v tubulu ledvin sekundárním aktivním kotransportem poháně -ným sodíkovým gradientem Trávení proteinů a absorpce aminokyselin Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Trávení tuků přehled Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Tuky sice mohou volně procházet membránami a proto nepotřebují aktivní transportní systém. Na druhé straně jsou však špatně rozpustné ve vodě a jejich trávení i resorpce ve vodném prostředí trávicí trubice i jejich transport plazmou jsou proto složité a vyžadují speciální mechanizmy. Lipázy jsou účinné zejména na rozhraní mezi tukovou fází a vodným prostředím. Proto je předpokladem mechanická emulgace tuků na malé kapičky (velký povrch) působením žaludeční motility . Trávení tuků, tvorba micel Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Absorpce tuků Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology V endoplazmatickém retikulu buněk sliznice lačníku se znovu resyntetizují triacylglyceroly, které jsou, opět pro svou hydrofobnost a tedy špatnou transportovatelnost, zabudovány do jádra chylomikronů, které přes lymfu odcházejí do systémového oběhu. Hydrofilní obal chylomikronu tvoří polární lipidy (cholesterol, fosfolipidy) a proteiny. Silbernagl, Despopoulos,Colour Atlas of Physiology Osud tuků Tlusté střevo Jeho sliznice nemá klky, jen četné záhyby. Peristaltické pohyby tlačí obsah ke konečníku. Probíhá zde činností mikrobů probíhá fermentace některých složek bílkovin, které unikly působení trávicích žláz. Poslední resorbce. Absorpce sodíku a vody ve střevě Probíhá zde rovněž intenzivní zpětná resorpce vody mechanizmy shodnými s ledvinným tubulem. Hypotalamus řídí reakce při hladu i sytosti. Odpovídá na nervové i endokrinní signály. Sytost: CCK, leptin, potrava, glykemie Hlad: stimulace vagu, hypoglykemie, smysly Řízení aktivity t.s.