Lišajníky = lichenizované huby
Prednáša: Alica Košuthová
Celosvetovo je známych 17500 –
21000 taxónov lišajníkov
V Českej republike sa vyskytuje asi
1550 taxónov
História výskumu
• Prvé známe údaje už v staroveku
• Theofrastos 372-287 p.n.l. - Aristotelov žiak rozlišoval Usnea
barbata a Roccella tinctoria
• balzamovanie pomocí lišejníkov – mumie
• Linné, Carl von (1707–1778) - zaviedol binomické názvoslovie,
otec lichenológie, popísal množstvo lišajníkov, zkratka za
menom druhu L.
• Acharius, Erik (1757-1819) - otec lichenológie
• Schwendener (1869) – objavil, že lišajníky sú podvojné
organizmy
• Jirásek, J. (1786) – prvý údaj z územia dnešnej ČR (Zbiroh,
Točník, Beroun, Králův Dvůr)
• Haenke,Tadeáš (1761-1817) - prvá veľká práca o lišajníkoch v
Čechách (1791)
Čo je lišajník?
Huba sa stretáva s riasou (alebo sinicou)
Pán huba je pripravený na
stretnutie s riasou (alebo
sinicou)
Priateľská riasa (alebo sinica) je
pripravená na stretnutie s hubou
Spolu žijú v symbióze a tvoria
lišajník
Mykobiont: vytvára stielku, chráni fotobionta pred extrémnymi
podmienkami prostredia
Fotobiont: fotosyntézou získava živiny, ktoré si odoberá mykobiont, v
prípade siníc je zdrojom dusíka
• Lišajník (Lichen) alebo lichenizovaná huba, je symbiotické
spoločenstvo huby (mykobionta) a riasy či sinice (fotobionta alebo
fykobionta).
• vztah mykobionta a fykobionta je zjednodušeně označován jako
mutualistická (oboustranně prospěšná) symbióza
• spojení více mykobiontů s jedním fotobiontem může vést ke
vzniku parasymbiózy (současné symbiózy obou mykobiontů s tím
fotobiontem), ale také může "nový" mykobiont zlikvidovat
"starého" (stávajícího)
– naopak setkání jednoho mykobionta s více fotobionty => vznik
cefalodií - výběžků na povrchu stélky, ve kterých je další fotobiont
lokalizován
– případ polysymbiózy: s lišejníkem žije v symbióze Azotobacter
• Špecifický vzťah v lišajníku sa označuje ako lichenizmus.
• Zástupcovia patria najmä do skupín Ascomycota a Basidiomycota
Pomocné oddělení: LICHENES - LIŠEJNÍKY
mykobiont – houbová složka je u více než 90 % druhů vřeckatá
houba (Ascomycota) , zbytek tvoří houby stopkovýtrusné
(Basidiomycota)
Mycobiont udáva
• názov lišajníka
• taxonomické zaradenie do systému lišajníka
Vpravo lichenizovaná Omphalina umbellifera, vlevo
nelichenizovaná O. discorosea (kalichovka lužní)
Foto Jaroslav Malý, Stephen et Sylvia Sharnoff,
• mezi vřeckatými houbami Ascomycota
najdeme řadu rodů, čeledí i některé řády
pouze s lichenizovanými zástupci
– u stopkovýtrusných Basidiomycota jde
nanejvýš o rody, ale v řadě případů
obsahuje jeden rod lichenizované i
nelicheni-zované druhy (Omphalina)
• druhy hub tvořící lišejníky jsou
obvykle specificky lichenizované,
neschopné samostatného života
Fotobiont – fotosyntetizjící složka řasová (v tom případě lze mluvit
o fykobiontu) nebo sinicová (cyanobiont)
• nejčastějšími fotobionty jsou zelené řasy, po nich sinice a v
ojedinělých případech různobrvky a chaluhy
• fotobionty lišejníků napr. (Trebouxia aj.) nebo sinice (Nostoc aj.),
které se vyskytují jak volně, tak vázané v symbióze s houbou
• jeden druh řasy nebo sinice může být fotobiontem mnoha
(i systematicky zcela nepříbuzných) lichenizovaných hub
Terčovka brázditá (Parmelia sulcata) a buňky rodu Trebouxia ve stélce terčovky (měřítko 20 µm)
Foto AJ Silverside, http://www.lichens.lastdragon.org/Parmelia_sulcata.html
Ako sa živí lišajník?
• Každý symbiont sa živý zvlášť
• Mykobiont saje vodu s rozpustenými
anorganickými látkami, odovzdáva ich
upravené fotobiontovi
• Fotobiont fotosyntetizuje a vyrába cukry.
Odovzdáva ich mykobiontovi
stavba stélky – podle anatomie rozlišujeme dva typy:
• stélka homeomerická – buňky fotobionta a vlákna mykobionta
volně rozptýleny mezi sebou;– tvar homeomerických stélek určuje
spíše fotobiont,
zatímco tvar heteromerických stélek určuje mykobiont
• stélka heteromerická – diferencovaná na jednotlivé vrstvy:
– svrchní kůru tvoří pevné izodiametrické buňky mykobionta
(mechanická ochrana, omezení výparu),
– ve vrstvě gonidiové jsou buňky fotobionta, mezi nimi řídce hyfy
(pronikají do buněk haustorii nebo ne),
– vrstva dřeňová (medulla) obsahuje rozvolněná vlákna mykobionta,
– případně je u některých vytvořena spodní kůra stejné stavby jako
svrchní (v ní bývají vytvořeny "otvory", jimiž proniká dřeňová vrstva
na podklad – tzv. cyfely – slouží pro čerpání vody a živin; je-li namísto
"otvorů" spodní kůra přerušena, mluvíme o pseudocyfelách);
ze spodní kůry mohou vybíhat do substrátu rhiziny (obdoba kořínků)
Homeomerická stielka Heteromerická stielka
Morfológia stielky:
Rozlišujeme 3 základné typy:
1) Kôrovitá stielka – Zvyčajne je tesno pritlačená na podklad, utvára
povlaky, zrniečka, bradavičky alebo políčka. Vyznačuje sa
neprítomnosťou kôrovej vrstvy na spodnej strane stielky.
2) Lupeňovitá stielka- zreteľne laločnatá a lupeňovitá, dorziventrálne
stavaná (v priemere dosahuje niekedy 30 cm). Na spodnej strane
zvyčajne nechýba vrstva kôry, na povrchu plstnaté povlaky.
3) Kríčkovitá stielka – na podklad prirastá len na jednom mieste a
zreteľne od neho odstáva. Buď vyrastá kríčkovito alebo vankúšikovito
smerom nahor.
1 2 3
• stélka korovitá je celou svou
plochou přirostlá (nebo
vrostlá)
na substrát, obvykle chybí
spodní kůra
• stélka lupenitá je taktéž rozložená
do plochy, ale k
podkladu
přirůstá jen některými místy,
část zlaločnatělé stélky může
od podkladu odstávat; na
spodní
straně stélky bývají vytvořeny
rhiziny – "kořenující" svazky
hyf
vrůstající do substrátu
Leprariová, korovitá
a lupenitá stélka
na příčném řezu
http://www.earthlife
.net/lichens/lichen.h
tml
Rozmnožování:
pohlavní rozmnožování je pouze záležitostí mykobionta – v
případě rozmnožo-vání askosporami (resp. bazidio-sporami) je pak
odkázán na opětovné "setkání" se svým fotobiontem; některé
druhy proto tvoří tzv. hymeniální gonidie – buňky řas, které
pronikají do thecia (hymenia) plodnic a šíří se spolu se sporami
Průřez apotheciem vystupujícím z
povrchu heteromerické stélky
Zdroj: R. Moore, W. D. Clark,
K. R. Stern & D. Vodopich:
Botany. - Wm. C. Brown
Publ., 1995.
Rozmnožovanie:
• Pohlavne: výtrusmi, ktoré sa tvoria v plodniciach (najčastejšie –
apotéciá ,piknídiách, peritéciá)
Cladonia coccifera
Cladonia crispata
Rozmnožovanie
Nepohlavné rozmnožovanie
• fragmentácia stielky
• soredie – částečky stélky tvořící se na
povrchu, obsahující buňky fotobionta
propletené hyfami houby
–zoskupenie soredií = sorály
• isidie - válcovité výrůstky z povrchu
stélky, v nichž je zachována heteromerická
stavba
Nahoře: schéma uvolňování soredií z povrchu stélky
Isidie Xanthoparmelia australasica
(SOREDIA, squamules, granules)
SOREDIA - múčnato SOREDIA - zrnito
Cladonia fimbriata Cladonia chlorophaea
(soredia, SQUAMULES, GRANULES)
GRANULESMICRO-SQUAMULES MACRO-SQUAMULES
Cladonia cocciferaCladonia bellidifloraCladonia floerkeana
Lichenizácia ako úsporná životná
stratégia
• vznikla behom evolúce niekoľkrát, poprvé před asi 400
mil. lety, každá 5. houba je lišejník
• lišejníky jsou celosvětově rozšířené (od tropů k
polárním oblastem)
• žijí na suchu, některé i ve vodě, vyskytují se ve většině
suchozemských biotopů
• řasa a houba, původně vodní či vlhkomilné, se nyní
vyskytují na suchých stanovištích
• rostou na nejrůznějších substrátech
• kolonizovaly extrémní stanoviště pro jiné organismy
velmi nepříznivé a nepřístupné
• Hrají důležitou roli v ekosystémech
• Všech klimatických zón, včetně těch
nejextrémnějších, Arktidy, vysokohorských
ekosystémech, pouštích a deštných pralesích –
eroze, sukcese, potrava, úkryt, voda v
ekosystému, desinfekce.
• Jsou citlivé k antropogenním přeměnám
životního prostředí a klimatu, jsou vynikajícími
bioindikátory.
Rozdelenie podľa substrátu, na ktorom sa vyskytujú:
• Saxikolné = epilitické – na skalách
• Terestrické – na pôde
• Epifytické a epixylické – na kôre stromov a na holom dreve.
• Foliikolné –na vždyzelených listoch alebo ihliciach drevín
• Muscikolné –na odumretých machoch alebo zvyškoch rastlín
• Lichenikolné – parazitujúce alebo poloparazitujúce na iných lišajníkoch
Ďakujem za pozornosť
Prednáška 2:
A. základné determinačné znaky
u rodu Cladonia
B. sekundárne metabolity plus
rekryštalizácia