Statistické hodnocení biodiverzity Danka Haruštiaková, Jiří Jarkovský Institut biostatistiky a analýz, Masarykova univerzita, 2015 IV. Indexy biodiverzity a jejich spolehlivost Indexy diverzity: výhody a nevýhody •Indexy diverzity je možné brát jako analogii k popisné statistice • •Celé společenstvo je agregováno jediným číslem, které reprezentuje počet druhů a/nebo jejich dominanci ve společenstvu • •Pro popisnou statistiku diverzity je možné získat intervaly spolehlivosti a dostupné jsou i statistické testy • • •Výhody: •Měření diverzity v jediném čísle • •Nevýhody: •Redukce individuality taxonů •V některých případech nejasná interpretace (stejná hodnota indexu může být spočítána z velmi odlišných společenstev) • X Problémy s biodiverzitou – co znamená větší diverzitu ? ? Indexové hodnocení diverzity Počet druhů Dominance Počet druhů a jejich vyrovnanost Indexy S ‘species richness’ McIntosh, 1967 Margalef, 1958 Menhinick, 1964 Shannon & Weaver, 1949 N1 = eH´ Simpson, 1949 H´adj Hutcheson, 1970 Indexy diverzity Brillouin, 1956 Berger & Parker, 1970 Kempton&Taylor, 1978 Indexy druhové bohatosti •Počet druhů (druhová bohatost) S •Počet druhů vztažený na počet jedinců nebo biomasu • v případě, že není možné zajistit stejnou velikost vzorku (počet druhů narůstá s velikostí vzorku a vzorkovacím úsilím) => RAREFACTION – metoda výpočtu počtu druhů očekávaných ve vzorku standardní velikosti (např. 1000 jedinců) •Hustota druhů – počet druhů v dané oblasti • • Margalefův index • Menhinickův index • •Nevýhody indexů druhové bohatosti: křivka společenstva není uvažována ve výpočtu Počet druhů je vážen počtem jedinců. Druhová bohatost •Druhová bohatost narůstá s velikostí vzorku. primula Plocha (čtverečná míle) Relationship between number of species and area for flowering plants in England. Redrawn from Krebs (1985) after Williams (1964). Velikost vzorku a počet druhů •Počet druhů nelineárně závisí na počtu jedinců ve vzorku Počet jednotek vzorkování •Jak srovnat druhovou bohatost ve vzorku různé velikosti? • • RAREFACTION Rarefaction •Metoda řešící problém srovnání druhové bohatosti ve vzorcích o různé velikosti •Standardizuje oba vzorky na velikost menšího vzorku sample Metoda výpočtu odhadu počtu druhů v náhodném výběru o n jedincích ze vzorku Je možno spočítat jak bodové, tak intervalové odhady Rarefaction: výpočet •Kde E(Sn) je odhadnutý počet druhů ve vzorku o n jedincích, N je celkový počet jedinců, Ni je počet jedinců druhu i a n je počet jedinců pro které je odhad počítán. •Variabilita odhadu je vypočtena: Rarefaction: předpoklady •Společenstva porovnávaná pomocí rarefaction mají mít podobné taxonomické složení •Srovnatelné metody vzorkování •Rarefaction křivka nemůže být extrapolována za sumu jedinců největšího vzorku •Jedinci jsou ve společenstvu náhodně rozmístěni •Ve skutečnosti jsou častější shluky jedinců a za těchto podmínek dává rarefaction nadsazené odhady Software •PAST software • • • • • •Diversity software od IBA Vyrovnanost společenstva a počet druhů •Doplňkem těchto indexů je tzv. evenness, která je počítána jako podíl indexu skutečného společenstva a teoretické maximální hodnoty pro daný počet druhů (tj. pokud by měly zcela vyrovnané abundance) – evennes vlastně vyjadřuje jak moc je reálné společenstvo vzdáleno od maximální vyrovnanosti • • • • • • • • •Do této skupiny patří Shannonův a Brillouinův index, liší se od sebe použitím, Brillouinův index by měl být používán pouze pro skutečně vzorkovanou část společenstva (příkladem mohou být infrakomunity parazitů, kdy sesbíráme všechny parazity na hostiteli), Shannonův index při výpočtu uvažuje, že část společenstva vzorkována nebyla Shannon index •ni je abundance i-tého druhu, N celkový počet jedinců a S počet druhů Shannonův index Shannon evenness Shannonův index s korekcemi Shannon index Species Abundance Shannon index of diversity pi ln(pi) pi*ln(pi) Baetis alpinus 736 0.9472 -0.0542 -0.0513 Rhithrogena semicolorata 28 0.0360 -3.3232 -0.1198 Epeorus sylvicola 8 0.0103 -4.5760 -0.0471 Baetis rhodani 4 0.0051 -5.2691 -0.0271 Ephemerella mucronata 1 0.0013 -6.6554 -0.0086 Total number of individuals 777 Shannon index of diversity (using natural logarithm) 0.2539 Rhitr_semic Bae_rho Shannon index ni … abundance i-tého druhu N … celkový počet jedinců Shannon index je mezi ekology nejpopulárnější index. Shannon index Species Abundance Shannon index of diversity pi*log2(pi) pi*ln(pi) pi*log(pi) Baetis alpinus 736 -0.0741 -0.0513 -0.0223 Rhithrogena semicolorata 28 -0.1728 -0.1198 -0.0520 Epeorus sylvicola 8 -0.0680 -0.0471 -0.0205 Baetis rhodani 4 -0.0391 -0.0271 -0.0118 Ephemerella mucronata 1 -0.0124 -0.0086 -0.0037 Total number of individuals 777 Shannon index of diversity 0.3663 0.2539 0.1103 Rhitr_semic Bae_rho Shannon index ln ? log2? log ? Báze logaritmu Shannon index Shannon index Báze logaritmu Shannon index Shannon index f(x) x Brillouinův index •Možným problémem při výpočtu je neschopnost Excelu spočítat faktoriál více než 160, lze obejít použitím logaritmu Brillouinův index Brillouin evenness kde je celá část a Q statistic I •Měřítko sklonu křivky abundancí kumulativního počtu druhů • • • • • • • •Snr – celkový počet druhů mezi kvartily •S – celkový počet druhů ve vzorku •R1 a R2 – 25% a 75% kvartil •nR1 – počet druhů ve třídě, do níž spadá dolní kvartil počtu druhů •nR2 – počet druhů ve třídě, do níž spadá horní kvartil počtu druhů •R1 – počet jedinců ve třídě, do níž spadá dolní kvartil počtu druhů •R2 – počet jedinců ve třídě, do níž spadá horní kvartil počtu druhů Q statistic II •Dalším způsobem výpočtu je odhad hodnoty Q • • • • • • • •je počítán pro všechny páry Sj a S j´ a Nj a N j´ (j > j´ , j=1,2, …….r) •S – kumulativní počet druhů •N – počet jedinců ve třídě •r – počet tříd a (i=1,2,……r(r-1)/2) • •Z vzniklé řady čísel je Q zjištěno jako medián nebo geometrický průměr Dominance •Tyto indexy zjišťují, zda jsou ve společenstvu přítomny silně dominantní druhy nebo je společenstvo spíše vyrovnané •Hodnoty indexů jdou opačným směrem než v případě indexů počítajících s vyrovnaností a počtem druhů (Shannon, Brillouin) a proto se často používá jejich odpočet od jedné nebo převrácená hodnota Simpson index Berger Parker index Berger – Parker index •Berger-Parker index Species Abundance Baetis alpinus 736 Rhithrogena semicolorata 28 Epeorus sylvicola 8 Baetis rhodani 4 Ephemerella mucronata 1 Total number of individuals 777 Berger-Parker index 0.9472 Rhitr_semic Bae_rho N max … počet jedinců nejpočetnějšího druhu N … celkový počet jedinců 1 – d je často použito namísto d Shannon diversity Berger-Parker index