Amensalismus, komensalismus a mutualismus Bi7680 Populační ekologie živočichů (1. 12. 2015) Přímé mezidruhové interakce (2 druhy) typ interakce druh A druh B kompetice - predace + parazitace + herbivorie + Batesovy mimikry + mutualismus + + Müllerovy mimikry + + komensalismus + 0 amensalismus - 0 neutralismus 0 0 Přímé mezidruhové interakce (2 druhy) typ interakce druh A druh B kompetice - predace + parazitace + herbivorie + Batesovy mimikry + mutualismus + + Müllerovy mimikry + + komensalismus + 0 amensalismus - 0 neutralismus 0 0 Mutualismus (+/+) • oboustranně prospěšná přímá interakce • typy mutualismu: • obligátní (viz dále) • fakultativní (protokooperace) medozvěstka křiklavá (I. indicator) medojed kapský (Mellivora capensis) + • oboustranně prospěšná přímá interakce • typy mutualismu: • obligátní (viz dále) • fakultativní (protokooperace) Mutualismus (+/+) mšice maková (Aphis fabae)mravenec obecný (Lasius niger) + • studovaná oblast: Americké Panenské ostrovy • studovaní živočichové: – sasanka (Bartholomea annulata) – krevety Alpheus armatus, Ancylomenes pedersoni a Periclimenes yucatanicus – obligátní symbionti sasanky – krab (Stenorhynchus seticornis) – fakultativní symbiont sasanky + mnohoštětinatý červ (Hermodice carunculata) – predátor žahavců • metodika: laboratorní a terénní experimenty (mikrokosmos) hlavní otázka výzkumu: Snižuje přítomnost krevety A. armatus signifikantně predační tlak vyvíjený mnohoštětinatým červem na sasanku? typickémístní společenstvo sasanka Bartholomea annulata kreveta Alpheus armatus kreveta Periclimenes yucatanicus kreveta Ancylomenes pedersoni OBLIGÁTNÍ SYMBIÓZA velmi teritoriální součást skupiny tzv. „marine cleaning symbiosis“ (odstraňování ektoparazitů z ryb) reciproká ochrana? nejasnýbenefitprosasanku ochrana dusíkaté látky (stimulace zooxanthel), údržba epitelu sasanky sasanka Bartholomea annulata krab Stenorhynchus seticornis FAKULTATIVNÍ SYMBIÓZA ochrana sasanky před drobnými predátory? ochrana PREDACE (až úplné sežrání jedince sasanky + imunita vůči žahavým buňkám) mnohoštětinatý červ Hermodice carunculata VÝSLEDKY A ZÁVĚR Přítomnost krevety A. armatus signifikantně snižuje predační tlak vyvíjený mnohoštětinatým červem na sasanku. kontrola predace mnohoštětinatým červem H. carunculata (ve většině případů) zuřivá obrana sasanky krevetou A. armatus, která končila až úhynem mnohoštětinatého červa H. carunculata (sasanka zůstala vždy ubráněna) typické místní společenstvo (kontrola) https://www.youtube.com/watch?v=bYxluzkeUc0 jednotlivé sestavy živočichů použité v experimentech Komensalismus (+/0) • jednostranně prospěšná přímá interakce, při které druhý zúčastněný organismus není nijak zásadně ovlivněn • typy komensalismu: • komensalismus s. s. • forezie (viz dále) • inkvilinismus • metabióza myrmekofilní beruška Platyarthrus hoffmannseggi poustevníček severský (Pagurus bernhardus) • studovaná oblast: oblast Velkopolska (Polsko) • studovaní živočichové: – vodomilovití brouci (podčeleď Sphaeridiinae), r. Cercyon, Cryptopleurum, Megasternum, Sphaeridium – koprofilní brouci (velikost 2–6 mm) – roztoč Uropoda orbicularis (velikost cca 1 mm) – obývá temporární biotopy (zj. kravský trus), deutonymfy (= disperzní stadium) využívají k disperzi brouky z různých čeledí (Aphodiidae, Geotrupidae, Scarabaeidae, Histeridae, Hydrophilidae) – hostitelsky nespecifický přenos JE PRO FORONTA URČUJÍCÍ VELIKOST BROUKA? • metodika: sběr pomocí padacích pastí s návnadou; měření velikosti těla (povrchu) a hodnocení infestace jedinců jednotlivých druhů roztoči U. orbicularis • VÝSLEDKY A ZÁVĚR: – na druzích/jedincích s velikostí těla pod 2,32 mm nebyly nalezeny žádné deutonymfy – nejvíce infestovány byly relativně velké druhy (okolo 6 mm) – r. Sphaeridium – drobné druhy (pod 3 mm) hostily jen velmi málo – nebo žádné deutonymfy VELIKOST TĚLA BROUKA ČASTO ODRÁŽÍ JEHO DISPERZNÍ SCHOPNOSTI A SCHOPNOST NÉST „NÁKLAD“ V PODOBĚ DEUTONYMF, ANIŽ BY MU PŘEKÁŽELY V POHYBU A NEBYLO TAK OHROŽENO DOSAŽENÍ NOVÉHO BIOTOPU. Cercyon nigriceps Sphaeridium bipustulatum Amensalismus (-/0) • v podstatě jde o opak komensalismu • v živočišné říši je patrně daleko více zastoupen než předpokládáme (často velmi náročné odlišit např. od kompetice) • typy amensalismu: • v literatuře je notoricky uváděna alelopatie = inhibitor negativně ovlivňuje druhý organismus (amensál) pomocí toxických/inhibičních chemických látek vypouštěných do prostředí -> jde však spíše o výsadu rostlin a mikroorganismů Amensalismus (-/0) • studovaná oblast: Galapážské souostroví • studovaní živočichové: – dva druhy terejů (Sulidae) – mořští rybožraví ptáci (lov minimálně 35 km od pevniny), hnízdí koloniálně na mořském pobřeží – terej tichomořský (Sula granti) – 50–80 % ptáků odlétá • místní populace: 3 500 párů • období hnízdění: říjen–únor (překryv se S. nebouxii) • počet vajec ve snůšce: 1–2 (obligátně siblicidní) – terej modronohý (Sula nebouxii) – stálý pták • místní populace: 1 000 párů • období hnízdění: během celého roku • počet vajec ve snůšce: 1–3 (fakultativně siblicidní) Amensalismus (-/0) FENOMÉN ZDEJŠÍCH POBŘEŽÍ: 1) V oblastech alopatrického výskytu hnízdí terej modronohý (S. nebouxii) vždy na okraji pobřeží. 2) V oblastech sympatrického výskytu hnízdí na okraji pobřeží terej tichomořský (S. granti), přičemž terej modronohý (S. nebouxii) hnízdí dále ve vnitrozemí (do 200 m od pobřeží – dále je již příliš hustá vegetace) a zároveň jsou kolonie obou druhů velmi diskrétně odděleny (min. 9 m). 3) V oblastech alopatrického výskytu terej tichomořský (S. granti) nikdy nehnízdí v místech, kde by v oblastech jejich sympatrického výskytu hnízdil terej modronohý (S. nebouxii) – tzn. hnízdí za jakýchkoliv podmínek na okraji pobřeží. 4) V oblastech sympatrického výskytu terej modronohý (S. nebouxii) nikdy neobsadí uvolněná místa k hnízdění po tereji tichomořském (S. granti) po tom, co většina populace tereje tichomořského hnízdiště opouští. 5) Mladí ptáci tereje tichomořského (S. granti), kteří ještě nikdy nezahnízdili, často napadají mláďata tereje modronohého (S. nebouxii), kterým útočí na křídla a krk (poranění jsou často fatální). Tito mladí ptáci zde mohou zůstávat celoročně. Amensalismus (-/0) FENOMÉN ZDEJŠÍCH POBŘEŽÍ: 1) V oblastech alopatrického výskytu hnízdí terej modronohý (S. nebouxii) vždy na okraji pobřeží. 2) V oblastech sympatrického výskytu hnízdí na okraji pobřeží terej tichomořský (S. granti), přičemž terej modronohý (S. nebouxii) hnízdí dále ve vnitrozemí (do 200 m od pobřeží – dále je již příliš hustá vegetace) a zároveň jsou kolonie obou druhů velmi diskrétně odděleny (min. 9 m). 3) V oblastech alopatrického výskytu terej tichomořský (S. granti) nikdy nehnízdí v místech, kde by v oblastech jejich sympatrického výskytu hnízdil terej modronohý (S. nebouxii) – tzn. hnízdí za jakýchkoliv podmínek na okraji pobřeží. 4) V oblastech sympatrického výskytu terej modronohý (S. nebouxii) nikdy neobsadí uvolněná místa k hnízdění po tereji tichomořském (S. granti) po tom, co většina populace tereje tichomořského hnízdiště opouští. 5) Mladí ptáci tereje tichomořského (S. granti), kteří ještě nikdy nezahnízdili, často napadají mláďata tereje modronohého (S. nebouxii), kterým útočí na křídla a krk (poranění jsou často fatální). Tito mladí ptáci zde mohou zůstávat celoročně. Amensalismus (-/0) FENOMÉN ZDEJŠÍCH POBŘEŽÍ: 1) V oblastech alopatrického výskytu hnízdí terej modronohý (S. nebouxii) vždy na okraji pobřeží. 2) V oblastech sympatrického výskytu hnízdí na okraji pobřeží terej tichomořský (S. granti), přičemž terej modronohý (S. nebouxii) hnízdí dále ve vnitrozemí (do 200 m od pobřeží – dále je již příliš hustá vegetace) a zároveň jsou kolonie obou druhů velmi diskrétně odděleny (min. 9 m). 3) V oblastech alopatrického výskytu terej tichomořský (S. granti) nikdy nehnízdí v místech, kde by v oblastech jejich sympatrického výskytu hnízdil terej modronohý (S. nebouxii) – tzn. hnízdí za jakýchkoliv podmínek na okraji pobřeží. 4) V oblastech sympatrického výskytu terej modronohý (S. nebouxii) nikdy neobsadí uvolněná místa k hnízdění po tereji tichomořském (S. granti) po tom, co většina populace tereje tichomořského hnízdiště opouští. 5) Mladí ptáci tereje tichomořského (S. granti), kteří ještě nikdy nezahnízdili, často napadají mláďata tereje modronohého (S. nebouxii), kterým útočí na křídla a krk (poranění jsou často fatální). Tito mladí ptáci zde mohou zůstávat celoročně. Čím je tato nápadná hnízdní segragace způsobena? Predací? Kompeticí? Amensalismem? …A jedná se vůbec o výsledek nějaké přímé interakce? Amensalismus (-/0) • METODIKA A VÝSLEDKY: – určení fundamentálních nik obou druhů: • mikroklima na hnízdišti (teplota, rychlost větru) – pomocí data loggerů výsledek: okraj pobřeží více větrný, dále ve vnitrozemí vyšší teplota • substrát na hnízdišti – terénní měření výsledek: podobný substrát k dispozici v obou koloniích • odolnost vůči teplotnímu stresu – pozorování typických projevů (chvění hrdla) výsledek: odpověď na teplotní stres u obou druhů podobná (terej modronohý však sympatricky hnízdí v prohřátějších částech pobřeží – vyšší teplotní stres) ČAS NUTNÝ K VZLÉTNUTÍ: • experimenty s vypouštěnými ptáky – měření času potřebného k vzlétnutí výsledek: terej tichomořský potřebuje delší časový interval k úplnému vzlétnutí • měření rozpětí křídel výsledek: terej tichomořský je obecně robustnější, což vysvětluje i předchozí bod (pattern způsobený bez přímé interakce?) Amensalismus (-/0) • METODIKA A VÝSLEDKY: – zaznamenávání rozmístění hnízd jednotlivých druhů v prostoru: • 61 transektů vytyčených v koloniích: výsledek: viz slide FENOMÉN ZDEJŠÍCH POBŘEŽÍ – tento pattern byl zachován ve 100 % případů – útoky terejů tichomořských na mláďata terejů modronohých: • terénní pozorování: výsledek: k útokům dochází s vyšší frekvencí poblíž hranice obou kolonií, nedochází k predaci • experiment s mládětem a předmětem podobné velikosti: výsledek: ve většině případů by došlo k útoku (útoku bylo autory vždy zabráněno); o předmět podobné velikosti nejevili mladí ptáci tereje tichomořského zájem => zcela jistě rozeznávají mláďata tereje modronohého Amensalismus (-/0) Hnízdní segregace je způsobena tzv. amensalistickým vyloučením, protože mladí ptáci tereje tichomořského z tohoto vztahu nijak neprofitují (útoky na mláďata nezískají ani prostor k hnízdění, ani kořist v podobě mláděte, ani kořist v podobě vyvrhnuté potravy mláděte). Přesto tento mechanismus působí jako velmi silná selekce vůči párům tereje modronohého hnízdícím v bezprostřední blízkosti kolonie tereje tichomořského. Diferenciace niky je možná nejen kompetičním vyloučením! Děkuji za pozornost!