Interspecifická kompetice Zdánlivá kompetice Princip kompetitivního vyloučení Populační ekologie živočichů 2015 Jana Zajacová Interspecifické interakce = vzájemné působení mezi jedinci a populacemi různých druhů • interspecifická kompetice je jednou z mezidruhových interakcí Typ interakce Druh A Druh B Kompetice – – Predace + – Parazitace + – Herbivorie + – Batesovy mimikry + – Mutualismus + + Müllerovy mimikry + + Komensalismus + 0 Amensalismus – 0 Neutralismus 0 0 www.wired.co.uk www.daviddarling.info www.farnhamanglingsociety.com en.wikipedia.org • = vzájemná inhibice jedinců a populací různých druhů při využívání stejného zdroje • podmínkou je překryv nik, ten však není důkazem kompetice • zdroj musí být nedostatkový a nenahraditelný jiným zdrojem Interspecifická kompetice www.pinterest.com Účinky interspecifické kompetice Ekologický • redukce plodnosti nebo přežívání → zpomalení nebo zastavení populačního růstu při nižších početnostech, než by tomu bylo v prostředí bez kompetitora • může vést až k vyloučení některých druhů a ke změně struktury společenstva Evoluční • vede k rozrůznění nik (diferenciaci) a ke vzniku nových druhů • posuny nik jsou možností úniku před kompetičním tlakem Problémy při dokazování kompetice • Existuje mezi podobnými organismy na daném biotopu interspecifická kompetice? 1. kompetice v současnosti existuje, může mít důsledky v budoucnu 2. kompetice probíhala v minulosti, diferencované niky jsou dokladem těchto procesů („ghost of competition past“) 3. kompetice mezi studovanými druhy nikdy neexistovala, jejich evoluční vývoj probíhal nezávisle na sobě → minulé procesy nelze experimentálně testovat → pro studium kompetice je nutné použití sofistikovaných postupů Klasifikace interspecifické kompetice 1. Exploatační kompetice (exploatace) – nepřímé interakce mezi jedinci – jedinci jednoho druhu spotřebovávají zdroj a tím znemožňují využití zdroje ostatními druhy – zdroj může být využíván v jinou denní či roční dobu 2. Interferenční kompetice (interference) – přímé interakce mezi jedinci – aktivní soutěžení o přístup ke zdroji – např. agresivní interakce (souboje o potravu, teritorium), alelopatie (vylučování toxických látek, které inhibují růst ostatních organismů, do prostředí; rostliny, koráli) alelopatie je příkladem asymetrické kompetice, ve své nejextrémnější poloze splývá s amensalismem ( - 0 ) www.roflzoo.com www.mast-producing-trees.org K1 K2 Z + - + - - Klasifikace interspecifické kompetice (podle SCHOENER 1983) 1. Konzumační (consumptive) – jeden druh konzumací obnovitelného zdroje snižuje jeho dostupnost pro jiný druh (= exploatace) 2. Preemptivní (preemptive) – soutěžení o prostor – např. přisedlé organismy, dutinoví ptáci 3. Kompetice přerůstáním (overgrowth) – jedinec přeroste jiného jedince a omezí mu tím přístup ke světlu (rostliny) nebo potravě (přisedlí vodní živočichové) 4. Chemická (chemical) = vylučování toxických látek do prostředí (= alelopatie) 5. Teritoriální (territorial) – jedinec fyzicky brání ostatním jedincům ve vstupu do určitého prostoru, u pohyblivých organismů 6. Potkávací (encounter) – interakce způsobují ztráty (časové, energetické, zranění, ztráta kořisti aj.), u pohyblivých organismů www.wired.com en.wikipedia.org Zdánlivá kompetice (apparent competition) • též nazývaná kompetice o prostor bez nepřátel (competition for enemy-free space) či sdílená predace (shared predation) • = všechny organismy, které mají společného predátora, parazita či herbivora, lze považovat za kompetitory • nárůst početnosti kořisti prvního druhu vyvolá nárůst početnosti predátora, což negativně ovlivní početnost kořisti druhého druhu • jde o nepřímou interakci (podobně jako exploatace) • nepřímý mechanismus, který svými účinky napodobuje kompetici • limitující zdroj chybí (respektive je jím prostor bez nepřátel) • může vést k vyloučení některého druhu HOLT 1977 P K2K1 - + + - - - Zdánlivá kompetice – případová studie Cíl studie • prokázat existenci hyperpredace (specifický případ zdánlivé kompetice) pomocí matematického modelu a zjistit, které faktory jí ovlivňují COURCHAMP et al. (2000): Rabbits killing birds: modelling the hyperpredation process Předmět studie • ostrov Macquarie ležící jižně od Austrálie • na ostrov introdukována nejprve kočka domácí (Felis silvestris catus) – malý vliv na populace místních druhů ptáků • 60 let poté introdukce králíka divokého (Oryclolagus cuniculus), za 10 let nárůst populace kočky a úbytek ptáků • králík se stává kořistí kočky v zimě, kdy nejsou na ostrově mořští ptáci → nárůst populace kočky → zvýšený predační tlak na původní druhy ptáků (TAYLOR 1979) Papoušci Králíci PapoušciPsi Kočky N N www.extinct-website.com Cyanoramphus erythrotis www.britannica.com www.4gress.com TAYLOR, R.H. (1979): How the Macquarie island parakeet became extinct. New Zealand Journal of Ecology 2: 42-45. Zdánlivá kompetice – případová studie Hyperpredace = případ zdánlivé kompetice, kdy nárůst predace původního druhu kořisti je způsobena introdukcí nepůvodního druhu kořisti; působení je asymetrické – nepůvodní druh kořisti obvykle málo ovlivněn, pokles populace původního druhu (SMITH & QUIN 1996) COURCHAMP et al. (2000): Rabbits killing birds: modelling the hyperpredation process Původní kořist Introdukovanákořist Predátor rb R C B rr rc µb µr Metodika • vytvoření modelu pro hyperpredaci • vychází z modelu Lotky-Volterry pro predaci • má podobu diferenciálních rovnic, zohledňuje: • závislost velikosti populace jednoho druhu kořisti na velikosti populace druhého druhu kořisti • preferenci jednoho z druhů kořisti predátorem na základě rozdílné míry antipredačního chování • rozdílnou vnitřní míru populačního růstu a nosnou kapacitu prostředí u každého z druhů kořisti SMITH, A.P. & QUIN, D.G. (1996): Patterns and causes of extinction and decline in Australianconilurine rodents. BiologicalConservation 77:243-267. Zdánlivá kompetice – případová studie kočka + papoušek kočka + králík kočka + papoušek + králík COURCHAMP et al. (2000): Rabbits killing birds: modelling the hyperpredation process Výsledky • pomocí vytvořeného modelu simulace 3 situací: • k hyperpredaci dochází, pokud původní druh: • má nízkou vnitřní míru populačního růstu a nosnou kapacitu prostředí • má nízké antipredační schopnosti – je preferován predátorem jako snažší kořist velikostpopulací velikostpopulací velikostpopulací čas čas čas Diskuze • pozorování z dalších ostrovů: zavlečenou kořistí králíci, myši, krysy; zavlečeným predátorem kočky, lasicovití, promykovití • hyperpredace významným faktorem ovlivňujícím populace původních druhů v ostrovních biotopech – potřeba dalších studií pro účinější ochranu druhů Princip kompetitivního vyloučení (competitive exclusion principle) • též Gauseho princip vyloučení • = druhy se stejnými nároky nemohou dlouhododobě koexistovat v homogenním prostředí → konkurenčně nejsilnější druh (A) převládne a ostatní jsou eliminovány (B) • pokud existuje časová či prostorová heterogenita, umožní diferenciaci posun nik obou druhů (C,D) A C AB DC D GAUSE 1934, HARDIN 1960 Princip kompetitivního vyloučení - příklad • G. F. Gause experimentálně testoval interpecifickou kompetici, formuloval princip kompetitivního vyloučení • trepky Paramecium caudatum a P. aurelia v homogenním prostředí • → konkurenčně zdatnější druh P. aurelia ve smíšené populaci převládne N Čas P. aurelia P. caudatum Růst v čistých populacích N Čas P. aurelia P. caudatum Růst ve smíšené populaci GAUSE, G. F. (1934): The struggle for existence Paradox planktonu (paradox of the plankton) • v přírodních populacích se princip kompetitivního vyloučení těžko dokazuje • různé planktonní organismy konkurují o několik málo stejných zdrojů (světlo, minerály) v homogenním prostředí • přesto existuje velká diverzita planktonu → zdánlivě v rozporu s principem kompetitivního vyloučení • poukázal na problém koexistence druhů a velké diverzity v ekosystémech HUTCHINSON 1961 http://www.marinephytoplankton.org • COURCHAMP, F., LANGLAIS, M. & SUGIHARA, G. (2000): Rabbits killing birds: modelling the hyperpredation process. Journal of Animal Ecology 69(1): 154-164. • GAUSE, G. F. (1934): The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore, Maryland. • HARDIN, G. (1960): The competitive exclusion principle. Science 131(3409): 1292-1297. • HOLT, R. D. (1977): Predation, apparent competition, and the structure of prey communities. Theoretical population biology 12(2): 197-229. • HUTCHINSON, G. E. (1961):The paradox of the plankton. American Naturalist 137-145. • SCHOENER, T. W. (1983): Field experiments on interspecific competition. American Naturalist 122: 240-285. Literatura www.webneel.com Děkuji za pozornost.