Nika – důvod biodiverzity  navzdory kompetici Brno, 2015 Dana Veiserová Co je to nika? • Souhrn ekologických nároků daného druhu na  prostředí, umožňující organismu žít a  rozmnožovat se • Fundamentální nika – potencionální, bez  omezení jinými organismy (konkurenti, predátoři) • Realizovaná nika – část fundamentální niky,  kterou organismus skutečně využívá, závisí na  přítomnosti dalších organismů • Gausův princip kompetičního vyloučení – 2 druhy se stejnými nároky nemohou koexistovat v  homogenním prostředí – slabší kompetitor vytlačen silnějším – 1 limitující zdroj = 1 vítěz kompetice • Paradox planktonu  – závislý na omezeném množství zdrojů (světlo, N, P,  Fe, Si) – voda jako homogenní prostředí – přesto mnoho druhů Jak je to možné? • prostředí na malých plochách není homogenní • různé množství dostupných zdrojů v čase • vliv populačního růstu a konzumentů • Modely koexistence: – Ekvilibriální kompetiční vyloučení – Neekvilibriální koexistence Segregace nik 1) Oddělení podle zdrojů ‐ specializace na  odlišné zdroje 2) Oddělení podle času ‐ druhy limitovány  stejnými zdroji nebo nepřítelem, ale v  odlišnou dobu 3) Oddělení podle prostoru ‐ druhy limitovány  stejnými zdroji nebo nepřítelem, ale liší se  místem Druhová nika • K oddělení nik dochází podél 4 os: Zdroje Nepřátelé Čas Prostor • Definována účinky a odpověďmi druhu podél  těchto os Oddělení nik podle zdrojů • specializace na různé zdroje • segregace nik na základě kompetice v minulosti • v přírodě většinou neúplné rozdělení zdrojů • Koncepce limitující podobnosti = nejmenší rozdíl v  nikách umožňující koexistenci A ‐ Nosorožec tuponosý ‐ tráva B – Nosorožec dvourohý ‐ listí Počet jedinců Gradient zdroje Paradox planktonu vyřešen • Fytoplankton ‐ málo zdrojů – světlo, N, P, Fe, Si • specializace na jiný zdroj omezena • Odpověď: použití specifických fotosyntetických  pigmentů absorpce různých částí spektra vlnová délka jako osa diferenciace nik Oddělení nik podle zdrojů • př.: pěnkavy na Galapágách – morfologie  zobáku podle druhů semen Oddělení nik podle zdrojů Využití mikrohabitatů Setophaga tigrina Setophaga castanea Setophaga coronata Setophaga fusca Setophaga virens Oddělení nik podle zdrojů Teorie niky • spojuje mezidruhovou kompetici a teorii rozdělování zdrojů mezi organismy • kompetiční koeficienty daného modelu odrážejí překryv ve využívání zdrojů !problém! nelze sledovat najednou všechny parametry niky nenalezení rozdílu v rozdělení zdrojů není důvod k odmítnutí principu kompetičního vyloučení Oddělení nik podél osy nepřátel • znevýhodnění konkurenčně schopných a proto  hojných druhů silná predace • vyšší predace v blízkosti mateřské rostliny  pravidelná distribuce druhů tropického  lesa • Janzenova‐Conellova hypotéza – lepší přežívání semen dále od mateřské rostliny Oddělení nik v čase • prostředí se v čase mění (diurnální cykly, změny klimatu) • druhy využívají stejný zdroj v jinou dobu • př.: denní a noční směny predátorů • lokální prostředí ve stavu A a B – pro 1 druh výhodný  stav A, pro druhý zase lepší stav B možná koexistence Dva scénáře: • nelineární odpověď k dostupnosti zdroje • Storage effect • dva druhy limitované stejným zdrojem • druh A má vyšší populační růst při nižší dostupnosti zdroje • naopak druhu B se lépe daří při vyšší dostupnosti  zdroje • pravidelná fluktuace dostupnosti zdroje  umožňuje koexistenci druhů Oddělení nik v čase Nelineární odpověď k dostupnosti zdroje = efekt zásoby • druhy limitovány stejným zdrojem, ale mají různé odpovědi na změny v prostředí • slabší kompetitor je schopen si v příznivých letech  vytvořit ,,zásobu,, jedinců (semenná banka, dormantní stádia, dospělci),  kteří přežijí do další periody vhodných  podmínek                    odlišná regenerační nika Storage effect • intenzivně zkoumáno – mnoho teorií • vznik nik v prostředí prostorově homogenním/heterogenním Prostorově homogenní kompetiční prostředí • kompetitivní schopnosti dány mezidruhovými rozdíly • v lokálním společenstvu i v metaspolečenstvu • druhy koexistují lokálně i regionálně • intraspecifická agregace snižuje míru kontaktu mezi  druhy tj.  interspecifickou segregaci Oddělení nik v prostoru Homogenní prostředí • 2 mechanismy Trade‐off v životních historiích druhů • díky disturbanci vznik plošek vhodných k rekolonizaci • vztah kompetice‐kolonizace slabší kompetitor je  lepší kolonizátor, což umožní koexistenci • = fugitivní druh Heteromyopia • silná vnitrodruhová kompetice – lokální pokles  hustoty silného kompetitora dá šanci slabšímu Heterogenní prostředí • na větší prostorové škále • častěji regionální koexistence a lokální vyloučení • 3 mechanismy nelineární odpověď ke zdrojům (analogicky k  časové – dostupnost zdrojů kolísá v prostoru)  prostorový efekt zásoby (analog – příznivá a  nepříznivá místa závislost míry populačního růstu a lokální hustoty Příklad studie • kuna skalní (Martes foina)  • kuna lesní (Martes martes) • výskyt sympatricky ve střední Evropě • podobné potravní a habitatové nároky  • Je tu rozdíl ve využívání prostředí nebo v jiné ose niky? • testování rozdílů v aktivitě a výběru stanoviště • živolovné pasti – uspání ‐ vysílačka Martes martes Martes foina Výsledky • Kuna lesní • listnatý les a mýtiny • méně lužní a jehličnaté lesy • vyhýbají se rozvinutým oblastem a loukám • Kuna skalní • urbární a zemědělská krajina • louky • listnaté lesy Výsledky Distribuce kuny skalní a kuny lesní v  Bělověžském pralese Výsledky Sezónní rozdíly v aktivitě • menší aktivita kuny skalní na jaře • menší aktivita kuny lesní v  zimě • v létě bez rozdílu