Stano Pekár
(editor)
Masarykova universita
Brno 2013
Arachnologie
Realizace skript byla podpořena projektem „Modularizace výuky evoluční a ekologické biologie“
(CZ.1.07/2.2.00/15.0204), spolufinancovaného Evropským sociálním fondem a státním
rozpočtem České republiky v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost.
© 2013 Stano Pekár, Martin Forman, Jiří Král, Milan Řezáč, František Šťáhlavský
Cover © 2013 Stano Pekár
Design © 2013 Stano Pekár
1 Taxonomie pavoukovců (M. Řezáč) ……………………………………………….…....….1
2 Klíč k určování čeledí našich pavouků (L. Sentenská) …………………… …………..….23
3 Lovecké strategie pavouků (S. Pekár) ……………………………………………….……29
4 Cytogenetika pavoukovců (J. Král & M. Forman)…………………………….………..… 37
5 Obranné strategie pavouků (S. Pekár) ………………...………………………..……….....57
6 Sociální pavouci (S. Pekár) ………………………………………………………..………63
7 Biologie štírků (F. Šťáhlavský) ……………………………………………………...…….65
8 Literatura ……………………………………………………………………………….….81
Slovník termínů ……………………………………………………………………………87
Obsah
 
1
1 Taxonomie pavoukovců
Milan Řezáč
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Úkol
neanoneneneneanonenenenene6-tinohá larva
neneneneneanoanoneneneneneovipositor
anoneneneneneneanonenenene1. abdominální
přívěsky
neneneneneneneanonenenenena pedipalpách velké
drápky
anoneneneneanoněktnenenenenepřijímá pevnou potravu
neneneanoanoanoanoneneneneneústa na dlouhém
výběžku
323223332222počet článků chelicer
anoneanoneneneneanoneanoneanotelson/ocásek
neanoanoneneneneneanoanoanoano3 malé abd. články
neanoanoanoneneneneanoanoanoanoúzký pas či pedicel
(petiolus)
anoneneneneneneanonenenenespeciální hyalinní
vrstva kutikuly
anoneneneanoneanoanoanoneanoanolaterální oči
anoneneanoneanoneanoanoneanoanomediální oči
žábrytra.žádnétra.tra.tra.tra.p.
vaky
p.
vaky
p.
vaky
p.
vaky
p.
vaky
dýchací orgány
XiphoRiciPalpiSolifPseu
d
OpilAcarScorpiAraSchizoAmblyUrop
23
2 Klíč k určování čeledí
našich pavouků
Lenka Sentenská
A. Základní články chelicer masivní, namířeny vpřed, dlouhé přibližně jako hlavohruď, jejich
zakloubení umožňuje pohyb nahoru a dolů (tzv. ortognátní chelicery), koncové drápky
uloženy paralelně; zadní snovací bradavky složené ze tří částí
– podřád ORTHOGNATHA (Mygalomorphae) … 1
1. na našem území jediná čeleď
Sklípkánkovití (Atypidae)
B. Základní články chelicer směřují kolmo nebo šikmo k podkladu, koncové drápky jsou
přivráceny hroty k sobě, chelicery jsou zakloubeny pro pohyb do stran (pracují na principu
kleští); zadní snovací bradavky vždy složeny maximálně ze dvou částí
– podřád LABIDOGNATHA (Araneomorphae) … 2
2. Na spodní straně zadečku před snovacími bradavkami se nachází sítkovité políčko, tzv.
kribelum (u samců redukované). U samic na metatarsu 4. páru končetin patrná
hřebínkovitá struktura, tzv. kalamistrum
kribelátní pavouci … 3
– Kribelum a kalamistrum chybí ……….………………..…………………………………. 7
3. Široká obdélníkovitá hlavohruď; 4 střední oči blízko sebe, 4 boční oči v rozích vyvýšené
přední části hlavohrudi. Samice sametově černé, samci mají černou hlavohruď a červený
zadeček s černými skvrnami
Stepníkovití (Eresidae)
– Odlišný vzhled …………………..………………………………..………………………. 4
3. Oči blízko u sebe, zadní střední pár očí nepravidelného tvaru. Zadní bradavky dlouhé,
mezi nimi hrbolek opatřený dlouhými chlupy
Kruháčovití (Oecobiidae)
– Odlišný vzhled ……….…………………………………………………………………… 5
4. Přední boční a zadní boční oči umístěny daleko od sebe, kalamistrum a metatarsus 4. páru
končetin je při pohledu zboku znatelně prohnutý
Pakřižákovití (Uloboridae)
24
– Přední boční a zadní boční oči umístěny blízko sebe …….………………………………. 6
6a. Spíše větší pavouci (5 – 15mm); na zadečku většiny druhů je patrný typický vzor;
kalamistrum tvořeno dvěmi řadami štětin
Cedivkovití (Amaurobiidae)
6b. Zadeček jednolitě hnědošedý buď zcela postrádá kresbu, nebo nese jeden až dva páry
výrazných bílých skvrn
Teplomilovití (Titanoecidae)
6c. Malí pavouci (4mm a méně); na zadečku bývá kresba, ale odlišná než u předchozích dvou
čeledí; kalamistrum tvořeno jednou řadou štětin
Cedivečkovití (Dictynidae)
7. Pavouci s šesti očima, které jsou uložené blízko sebe. Samčí palpy jednoduché, pohlavní
otvor samice není krytý sklerotizovanou destičkou
Haplogynní pavouci ……… 8
– Pavouci s osmi očima, oční pole variabilní. Samčí kopulační orgány složitější, samičí
kopulační otvor zpravidla krytý sklerotizovanou destičkou (epigyne)
Entelegynní pavouci ……… 9
8a. Drobní pavouci (1.5 – 2mm) žluté, oranžové či načervenalé barvy; oči uspořádané do
kompaktní skupiny, která vyplňuje téměř celou šířku přední části hlavohrudi
Vzokanovití (Oonopidae)
8b. Pavouci se světle žlutým tělem a nápadnou černou kresbou. Oválná hlavohruď se směrem
vzad zvyšuje. U nás jediný drobný druh žijící synantropně
Lepovkovití (Scytodidae)
8c. Větší pavouci, oči seskupeny do kruhu; zadeček bez kresby
Šestiočkovití (Dysderidae)
8d. Větší pavouci, oči ve třech skupinách; zadeček s typickou kresbou
Segestrovití (Segestriidae)
9a. Kruhovitá hlavohruď (stejně široká jako dlouhá); přední střední oči nápadně menší než
zbylé oči, které jsou uložené do dvou skupin po třech; extrémně dlouhé nohy, tarsy
složené z mnoha článků (vznik nepravou segmentací), pavouci připomínající sekáče
Třesavkovití (Pholcidae)
9b. Hlavohruď obdélníkovitá; oči ve třech řadách (4-2-2), přední čtyři oči velké a namířené
vpřed, další dva páry očí tvoří čtverec či obdélník na hřbetní straně hlavohrudi; oči střední
řady velice drobné a často nepříliš patrné
Skákavkovití (Salticidae)
9c. Snovací bradavky uloženy v příčné řadě, krajní bradavky jsou nejdelší; malí pavouci
Příčnatkovití (Hahniidae)
25
9d. Oči uloženy do šestiúhelníku, přední střední oči nejmenší, nemusí být shora patrné; nohy
opatřeny dlouhými trny
Paslíďákovití (Oxyopidae)
9e. Přední bradavky mnohem větší než ty zbývající, uloženy na světlém kuželovitém výběžku.
Přední střední oči větší než oči zbývající, zadní střední oči nejmenší; u nás pouze zástupci
rodu Zodarion, kteří se zdržují v blízkosti mravenců, které svým vzhledem napodobují
Mravčíkovití (Zodariidae)
9f. Při pohledu zepředu na hlavohruď patrné tři řady očí: spodní řadu tvoří čtyři malé přední
oči (při pohledu shora špatně viditelné), nad nimi jsou uloženy velké zadní střední oči, za
kterými leží zadní boční oči o přibližně stejné velikosti; při pohledu shora se pomyslná
linie spojující střední a boční zadní oči kříží se střední osou před předním okrajem
hlavohrudí. Samice nosí kokon připevněný ke snovacím bradavkám
Slíďákovití (Lycosidae)
9g. Při pohledu zepředu na hlavohruď patrné tři řady očí: spodní řadu tvoří čtyři malé přední
oči (při pohledu shora dobře viditelné), nad nimi jsou uloženy jen o málo větší zadní
střední oči a za nimi leží zadní boční oči o stejné velikosti; při pohledu shora se pomyslná
linie spojující střední a boční zadní oči kříží se střední osou na okraji hlavohrudi či mezi
okrajem a předníma očima . Samice nosí kokon v chelicerách
Lovčíkovití (Pisauridae )
9h. Oči seskupené blízko sebe, zadní boční oči větší než oči zbývající; hlavohruď světle žlutá
s dvěma podélnými hnědými pruhy
Zorovití (Zoridae)
9i. Nohy třetího a čtvrtého páru opatřené nápadnými dlouhými chlupy, první a druhý pár je
ochlupen velmi řídce a jen krátkými chlupy; u vodoucha stříbřitého (Argyroneta
aquatica), který žije trvale pod vodní hladinou, je spirákulum (vyústění vzdušnic na
ventrální straně zadečku) uloženo blízko epigastrální rýhy, u rody Cybaeus spirákulum
v normální poloze (před snovacími bradavkami)
Stínomilovití (Cybaeidae)
9j. Spirákulum uloženo přibližně uprostřed vzdálenosti mezi snovacími bradavkami a
epigastrální rýhou; na hřbetní straně zadečku typická tmavá kresba
Šplhalkovití (Anyphenidae)
9k. Končetiny prvního a druhého páru nesou na vnitřní straně dlouhé prohnuté trny, které se
střídají s kratšími trny; na zadečku přítomny až tři páry hrbolků
Ostníkovití (Mimetidae)
9l. Zadní bradavky jsou tvořeny ze dvou segmentů a jsou delší než zbylé bradavky, střední
bradavky dobře viditelné; na tarsech končetin jsou přítomné řady trichobothrií, jejichž
délka se směrem ke konci tarsu zvětšuje; na konci tarsu přítomné tři drápky
Pokoutníkovití (Agelenidae)
– Pavouci neodpovídající popisu 9a – 9l ………………………..…………………..……...10
10. Oči při pohledu shora černé (případně tmavě modro-zelené), často ohraničeny světlejší
oblastí …………………………………………………………………………………… 11
26
– Oči při pohledu shora světlé nebo perleťové (vyjma předních středních očí, které mohou
být tmavší), často ohraničeny tmavším prstencem ………………………………..……..13
11. Při pohledu shora je zadní řada očí prohnuta vpřed, někdy téměř rovná, ale nikdy není
prohnutá vzad …………………………………………………………….…………….. 12
– Zadní řada očí je mírně prohnutá vzad, všechny oči bíle olemované; na našem území
jediný druh, tělo samic zbarvené zeleně, samci s podélnými červenými pruhy na zadečku
Maloočkovití (Sparassidae)
12a. Zadní páry nohou zpravidla o mnoho kratší než přední páry končetin; oči často na
hrbolcích
Běžníkovití (Thomisidae)
12b. Všechny páry nohou přibližně stejně dlouhé
Listovníkovití (Philodromidae)
13. Tarsy se třemi dobře viditelnými drápky (horní pár a spodní nepárový drápek), konce tarsů
nejsou opatřeny chomáčky chlupů; někdy přítomné ještě další přídatné drápky
………………………………………………………………………………..…………...18
– Tarsy pouze se dvěma drápky, které mohou být obklopeny chomáčky chlupů
…………………………………………………………………………………….....……14
Drápky na tarsech jsou viditelné pouze u větších druhů pod lupou, u menších druhů je zpravidla
nemožné tyto struktury pozorovat. Pokud je však pavouk nalezen v síti sloužící k lovu potravy,
můžeme očekávat, že má tarsy opatřené třemi drápky. Pokud je pavouk zpozorován, jak volně pobíhá
po okolí nebo je objeven pod kameny či v pavučinovém zámotku (bez struktury určené pro lov
kořisti) a pokud má válcovité tělo pokryté šedavými chloupky nebo je lesklý, s vysokou
pravděpodobností u něj můžeme očekávat přítomnost pouze dvou drápků. Do této skupiny patří
čeledi Gnaphosidae, Clubionidae, Corinnidae a Liocranidae. POZOR: volně pohyblivé můžeme
nalézt také samce síťových pavouků, kteří v dospělosti sítě netkají a aktivně vyhledávají sedentární
samice.
14. Přední snovací bradavky válcovité, o něco delší než zadní, jsou od sebe vzdáleny natolik,
že odhalují střední snovací bradavky, které jsou tak mezi nimi dobře viditelné. Zadní
střední oči obvykle oválného či nepravidelného tvaru (u rodu Scotophaeus a u některých
druhů rodu Zelotes jsou však kruhovité)
Skálovkovití (Gnaphosidae)
– Přední snovací bradavky válcovité či kuželovité, uloženy blízko sebe, čímž zakrývají
střední snovací bradavky. Zadní snovací bradavky často o něco delší než zbývající a někdy
složené ze dvou segmentů; zadní střední oči kruhovitého tvaru
…………………………………………………………………………..………….……..15
15. Celková šířka očního pole je minimálně tak široká jako polovina nejširší části hlavohrudi.
Labium znatelně další než širší …………………………………………………….……16
16a. Nohy krátké a silné, 2. pár nohou delší než 1. pár
Zápředníkovití (Clubionidae)
16b. Nohy dlouhé, 1. pár výrazně delší než 2. pár
Zápřednicovití (Miturgidae)
27
– Celková šířka očního pole je menší než polovina nejširší části hlavohrudi. Labium stejně
dlouhé jako široké …………………………………………….……………..……………17
17a. Přední řada očí rovná, oči často blízko u sebe
Zápředkovití (Liocranidae)
17b. Přední řada očí prohnutá vzad, vzhledem často napodobují mravence
Hlavounovití (Corinnidae)
18. Na spodní straně tarsu čtvrtého páru končetin hřebínek z pilovitých štětin. Nohy málo
otrněné (jeden až dva trny na patele, dva na tibii, žádné na femuru). Většina druhů má na
zadečku kresbu (minimálně světlé skvrnky), pouze několik málo druhů má zadeček
zbarven jednolitě šedočerně ……………….…………………………………….……….19
– Tarsus čtvrtého páru končetin bez hřebínku z pilovitých štětin. U druhů s dobře patrnou
kresbou jsou nohy opatřeny mnoha trny, femur prvního páru končetin nese prolaterálně
minimálně jeden trn; nohy druhů s jednolitě šedočerně zbarveným zadečkem jsou však
otrněné jen řídce …………………………………………………………..……………..20
Hřebínek pilovitých štětin může být u malých druhů a u samců těžko rozeznatelný i pod velkým
zvětšením. Pokud byl jedinec nalezen na kolové síti nebo na plachetce (obvykle podpořené shlukem
překřížených vláken), pokračujte číslem 20. Pokud obýval trojrozměrnou síť složenou především
z neorganizovaných křížících se vláken (nebyla přítomná žádná organizovaně utkaná plachetka),
pokračujte číslem 19. Pokud má pavouk na femuru jeden či více trnů, nemá žádný tarzální hřebínek,
pokračujte tedy číslem 20.
19. Přední okraj labia výrazně zduřelý. Na našem území se vyskytuje jediný zástupce této
čeledi poměrně typického vzhledu
Temnomilovití (Nesticidae)
– Přední okraj labia není výrazně zduřelý
Snovačkovití (Theridiidae)
20. Spíše větší pavouci (4 – 12mm), čelisti (maxily) mnohem delší než širší. Chelicery dlouhé,
štíhlé, dopředu šikmo namířené. Většina druhů si staví sítě, některé druhy ale v dospělosti
sítě nepředou. Epigyne u samic není vyvinutá, na jejím místě je plochý záhyb přečnívající
epigastrální rýhu v podobě jazýčku. Horizontální sítě bez vypletené střední části
Čelistnatkovití (Tetragnathidae )
– Čelisti jen zřídka delší než širší, epigyne samice vyvinutá ………………….....………...21
21. Drobní pavouci (1.5 – 3mm), zadeček téměř zcela kulovitý se znatelným stříbřitým
síťováním či skvrnkami. Při pohledu zboku je femur prvního páru končetin dvakrát širší
než femur čtvrtého páru. Na našem území pouze jediný, poměrně vzácný druh. Kolová síť
je uložena v horizontální rovině, je udržována napjatá do tvaru převráceného deštníku
Křižáčkovití (Theridiosomatidae)
– Podobní pavouci, nenesou však všechny výše uvedené znaky ……………..…..………..22
22. Při pohledu zepředu je clypeus nízký (jeho výška je menší než dvojnásobek průměru
předních očí; výjimkou je druh Cercidia prominens). Chelicery jsou na boku zpravidla
opatřeny hrbolem, nikdy však nenesou stridulační rýhy. Tarsus nese kromě tří drápků ještě
drápky přídatné. Pavouci této čeledi si staví typické kolové sítě
28
Křižákovití (Araneidae)
– Při pohledu zepředu je výška clypea větší než dvojnásobek průměru předních očí (výjimku
tvoří druhy Tapinopa longidens a Poeciloneta variegata). Na boční straně chelicer často
stridulační rýhy, nikdy však hrbol. Tarsy opatřeny třemi drápky, nenesou však žádné
přídatné drápky. Některé druhy mají na zadečku výraznou kresbu a tkají plachetkovité
sítě, po nichž se pohybují ze spodní strany; většina druhů však s jednolitě šedo-černě
zbarveným abdomenem, někteří z nich si pletou velice drobné plachetky
Plachetnatkovití (Linyphiidae)
29
3 Lovecké strategie pavouků
Stano Pekár
30
31
v
0
10
20
30
40
50
60
70
80
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
pre y s ize [m m ]
frequency
Theridion Tegenaria
[17 mm][6 mm]
0
20
40
60
80
100
50 100 150 200 250 300
% s pide r body
%acceptance.
Agelenidae,
P holcidae
S cytodidae
Dipluridae
Araneidae
web-builders
0
1 0
2 0
3 0
4 0
5 0
6 0
7 0
8 0
9 0
5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0
% s p id e r b o d y
%acceptance.
S a ltic id a e , Cte n id a e
Ly c o s id a e , P h ilo d ro m id a e , P is a u rid a e , Th e ra p h o s id a e
Th o m is id a e
S e le n o p id a e , O x y o p id a e
hunters
fa m ily bo dy siz e
P holcidae 0.6
Lycos idae, P hilodrom idae 0.7
Theraphos idae 0.7
P is auridae, S alticidae 0.9
Agelenidae, S elenopidae 0.95
Ctenidae , Dipluridae 1.2
Araneida e, S c ytodidae 1.8
Thom is idae 1.8
32
0
20
40
60
80
100
spring summer autumn
Diptera Ensifera Heteroptera other
0
20
40
60
80
100
open shaded
Diptera Hymenoptera Coleoptera Homoptera
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
attackfrequency.
ants crickets flies moths spiders bugs
prey-poor
prey-rich
0
10
20
30
40
50
60
70
7 7.2 7.4 7.6 7.8 8 8.2
b o d y s iz e
energygain
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
bo dy s iz e (lo g )
clutchsize(log)
33
0
2 0
4 0
6 0
8 0
1 0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
in s ta r
survival(%).
s p id e rs
in s e c ts
m ixe d
Portia
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 20 40 60 80 100
days
survival(%)
low-quality
high-quality
mixed
Erigone
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
consumption(mg)
lipid-rich protein-rich
previous diet
protein diet
lipid diet
49%
23%
12%
11%
1% 4%
ants spiders moths
termites flies woodlice
129species
0 20 40 60
A
phididae
Coleoptera
Neuroptera
Hym
enoptera
Diptera
Derm
aptera
Heteroptera
Cicadidae
Psylloidea
%capture d
Theridion
0 20 40 60
Diptera
Hom
optera
Lepidoptera
Hym
enoptera
Coleoptera
Derm
aptera
A
raneae
O
piliones
%ca pture d
Phiddippus
34
35
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
alarmed ant pheromone inactive ant control
0
1
2
3
4
5
6
7
0 10 20 30 40
num be r o f ants
numberofspiders
36
Úkol
37
4 Cytogenetika pavoukovců
Jiří Král & Martin Forman
Studiu biologie bezobratlých je všeobecně věnována menší pozornost než biologii obratlovců. Toto
platí i pro cytogenetiku. Využití cytogenetiky v arachnologii je přitom poměrně široké. Může
sloužit jako metoda použitelná pro systematiku a pro rekonstrukci evoluce jednotlivých skupin.
Díky diverzitě cytogenetických znaků mohou pavoukovci sloužit také jako modelové organismy při
analýze genetických fenoménů, např. holocentrických chromozomů nebo různých modifikací
meiotického dělení. Pavouci jsou nedoceněnou modelovou skupinou při sledování evoluce
pohlavních chromozomů. Bez nadsázky můžeme říci, že systémy pohlavních chromozomů známé u
pavouků nemají u jiných organismů obdoby.
4.1 Buněčný cyklus
Drtivá většina genetické informace eukaryotní buňky je umístěna v jádře. Jaderná DNA je
organizována v chromozomech, jejichž studium je hlavním předmětem cytogenetiky. Materiál
chromozomů (tzv. chromatin) je po většinu buněčného cyklu despiralizován a ve světelném
mikroskopu nelze odlišit jednotlivé chromozomy. K jejich kondenzaci dochází až v průběhu dělení
jádra (mitózy nebo meiózy).
Průběh buněčného cyklu u eukaryotní buňky
I - interfáze - Po většinu buněčného cyklu je buňka v interfázi.
Chromozomy nejsou spiralizované, pod mikroskopem je nelze
rozlišit.
G1 fáze - První růstová fáze. Dochází k růstu buňky,
s chromozomy se neděje nic.
S fáze – Syntetická fáze. Dochází k syntéze DNA (ke tvorbě
druhé chromatidy).
G2 fáze - Druhá fáze růstu. Buňka se připravuje na dělení.
G0 - tzv. stacionární fáze. Pokud buňka nebude ihned pokračovat
v dělení, může z buněčného cyklu na různě dlouhou dobu
vystoupit a ustrnout v G0 fázi, většina buněk v organismu je v G0
fázi.
M - Samotné jaderné a buněčné dělení, zaujímá jen nepatrnou
část buněčného cyklu.
Chromatin rozdělujeme do dvou typů. Euchromatin je méně spiralizovaný, nachází se v něm
většina genů. Oproti tomu heterochromatin je více spiralizován a většinou je tvořen nekódujícími
sekvencemi. Heterochromatinizace může být stálá po celou dobu života organismu, tyto části
genomu označujeme jako konstitutivní heterochromatin. Jiným typem je fakultativním
heterochomatin, který je omezen na určité pohlaví, ontogenetické stádium nebo tkáně.
38
4.2 Mitóza a stavba chromozomu
Část buněčného cyklu, ve které dochází k dělení jádra, se nazývá mitóza. Její hlavní biologickou
funkcí je rovnoměrné rozděleni genetické informace mezi dceřiné buňky. Po ukončení mitózy (po
vzniku dvou dceřiných jader) dojde k dělení samotné buňky. Do mitózy vstupuje chromozom
tvořený dvěma chromatidami, z nichž každá obsahuje identickou dvoušroubovici DNA.
Výsledkem mitózy jsou dva chromozomy, které jsou tvořeny jedinou chromatidou. Mitózu lze
rozdělit na několik fází, je však nutné mít na paměti, že je to dynamický proces, jednotlivé fáze
přecházejí plynule jedna do druhé.
V profázi začíná kondenzace chromozomů, chromozomy jsou relativně dlouhé, často mají tvar
vlnovky, což odráží spiralizaci chromatinu. Na konci profáze se rozpadají jaderné membrány.
V metafázi vrcholí kondenzace chromozomů. Metafázní chromozomy jsou krátké, do oblastí
centromer se na specifickou strukturu (kinetochor) uchycuje dělící vřeténko a začíná rozchod
chromatid. V anafázi jsou chromatidy vřeténkem taženy k opačným pólům. Během telofáze se
chromozomy rozvolňují a tvoří se opět jádro. Pro studium mitotických chromozomů jsou nejlepším
stádiem buňky v metafázi, kdy jsou chromozomy nejvíce spiralizované, a je nejlépe patrná jejich
morfologie.
Telomery - koncové oblasti chromozomu, jejich DNA je tvořena repeticemi (u
většiny pavoukovců se několikanásobně opakuje tzv. „hmyzí motiv“ TTAGG).
Centromera - úsek chromozomu, ve které dochází k navázání dělícího vřeténka.
Obvykle je na chromozomu patrna jako výrazné zúžení (tzv. primární
konstrikce).
Rameno chromozomu - oblast chromozomu mezi centromerou a telomerou.
Kratší rameno se někdy označuje písmenem „p“, delší rameno se označuje
písmenem „q“.
Chromatida – obsahuje jeden řetězec DNA, po metafázi se chromatidy
rozcházejí do dceřiných jader.
.
Mitotické metafáze různých entelegynních pavouků ukazující postupný rozchod chromatid. Vlevo – těsně přiložené
chromatidy na začátku metafáze. Vpravo – chromatidy jsou již dobře separované.
39
4.3 Klasifikace chromozomů
Podle polohy centromery (poměru ramen) rozdělujeme chromozomy na několik morfologických
typů. Základní dělení je na jednoramenné chromozomy (centromera je umístěna na jednom z konců
chromozomu, v mitotické metafázi a metafázi druhého meiotického dělení má chromozom tvar
písmene „V“) a dvouramenné chromozomy (chromozom připomíná písmeno „X“).
Metacentrický Submetacentrický Subtelocetrický Akrocentrický
Zvláštním typem chromozomů jsou holocentrické (někdy nazývané holokinetické) chromozomy.
V tomto případě zcela chybí primární konstrikce, chromozomy postrádají centromerickou oblast
včetně spojení obou chromatid. Dělící vřeténko se u takových chromozomů navazuje na většinu
nebo i celý povrch chromozomu přivrácený k pólu. U pavoukovců se holocentrické chromozomy
vyskytují u štírů čeledi Buthidae, pavouků nadčeledi Dysderoidea a akariformních roztočů.
Schématické znázornění monocentrického (vlevo) a holocentrického (vpravo) chromozomu. V prvním případě je
kinetochor lokalizován na centromeře, v druhém případě pokrývá většinu povrchu chromatid.
4.4 Přestavby karyotypu a karyotypová evoluce
Počet a morfologie chromozomů jsou v rámci druhu obvykle stabilní. Změny v karyotypu jsou
často letální nebo způsobí závažné poruchy vývoje a komplikace (u člověka popsána celá řada
poruch). Ve výjimečných případech však může chromozomová mutace přetrvat a dokonce se
v populaci zafixovat, což vede k diverzifikaci karyotypu mezi organismy. Chromozomové
přestavby jsou důležitým speciačním mechanismem. Srovnáním karyotypu různých taxonů lze
často objasnit jejich vzájemné evoluční vztahy.
Početní změny chromozomů
Polyploidie: Zmnožení celé chromozomové sádky. U pavoukovců hrála roli v evoluci sekáčů.
40
Aneuploidie: Zmnožení jednoho chromozomu, většinou nesprávným rozchodem chromozomů
v mitóze nebo meióze (tzv. nondisjunkce). Jeden z předpokládaných mechanismů vzniku a evoluce
pohlavních chromozomů u pavouků.
Intrachromozomové přestavby
Většina ostatních přestaveb vzniká dvouřetězcovými zlomy DNA chromozomů. Zlomené konce
DNA jsou rekombinogenní (jakoby „lepivé“), takže chromozomy mají tendenci se spojovat ve
všech myslitelných kombinacích. Pokud se přestavba týká jen jednoho chromozomu, mluvíme o
tzv. intrachromozomové přestavbě:
Delece - ztráta části chromozomu.
Inzerce - vložení segmentu do chromozomu.
Duplikace - zdvojení určité části chromozomu.
Transpozice - přemístění určitého
chromozómového úseku do jiné oblasti
Inverze - otočení části chromozomu
a) pokud zasáhne oblast centromery pericentrická
inverze (může změnit morfologii
chromozomu).
b) paracentrická inverze - nezasahuje oblast
centromery.
Interchromozomové přestavby
Pokud jsou do přestavby karyotypu zapojeny nehomologní chromozomy mluvíme o
interchromozomových přestavbách.
Translokace - přesun části chromozomu na nehomologní
chromozom, zahrnuje i vzájemné výměny úseků mezi
nehomologními chromozomy (tzv. reciproké
translokace viz obr.).
Fúze - spojení minimálně dvou chromozomů; podle
způsobu spojení rozlišujeme tandemové a centrické
fúze. Centrické fúze se označují též jako Robertsonovy
translokace.
41
4.5 Pohlavní chromozomy
U některých živočichů je pohlaví určeno faktory vnějšího prostředí (např. teplotou v době inkubace
vajíčka). U jiných je pohlaví určeno při oplození kombinací specifických genů nesených zvláštními,
tzv. pohlavními chromozomy (= gonozomy, heterochromozomy).
Základním způsobem vzniku pohlavních chromozomů je postupná diferenciace chromozomů
nepohlavních (autozomů). Pokud jsou u určitého druhu vyvinuty pohlavní chromozomy, obě
pohlaví se liší sestavou pohlavních chromozomů. Rozlišujeme pohlaví homogametické, kde je
jeden nebo více párů pohlavních chromozomů, z nichž každý je tvořen homologickými
chromozomy, a pohlaví heterogametické, které nese nehomologní pohlavní chromozomy. Pokud je
heterogametickým pohlavím samec, pohlavní chromozomy se označují písmeny X (párový
chromozom) a Y (nepárový chromozom, alozom). Pokud je heterogametickým pohlavím samice,
označujeme pohlavní chromozomy písmeny Z (párový chromozom) a W (alozom). Pokud alozom
chybí, označujeme to číslicí „0“. Pokud je pohlavních chromozomů stejného typu (např. X, Y) více,
číslujeme je spodním indexem. U pavoukovců se můžeme setkat s rozmanitými systémy pohlavních
chromozomů. Zejména pavouci představují v tomto směru značně diverzifikovanou skupinu.
♀ ♂ výskyt u pavoukovců
XY
(typ Drosophila)
XX XY někteří parazitiformní a acarifomní roztoči,
výjimečně u štírků a pavouků jako odvozený
stav
ZW
(typ Abraxas)
ZW ZZ vyskytuje se u některých sekáčů
X0
(typ Pronetor)
XX X častý u štírků a některých pavouků
X1X20 X1X1X2X2 X1X2 nejrozšířenější systém u pavouků
Systémy pohlavních chromozomů
Pokud dojde v evoluci k translokacím nebo fúzím mezi pohlavními chromozomy a autozomy,
autozomy se mohou začlenit do systému pohlavních chromozomů. Tak vznikají často i velmi složité
systémy tzv. nepohlavních chromozomů.
Protože pohlavní chromozomy vznikají z autozomů, jsou v počátečních stadiích evoluce
morfologicky neodlišitelné, homomorfní. Odlišují se jen na molekulární úrovni. Podle některých
názorů jsou mezi živočichy poměrně rozšířené a je velice obtížné je detekovat. U pavouků se
systémem X1X20 byly detekovány pomocí metod elektronové mikroskopie.
Zvláštním typem chromozomového určení pohlaví je tzv. haplodiploidie. V tomto případě nejsou
vyvinuty pohlavní chromozomy, pohlaví jsou odlišeny počtem chromozomových sad. Samci jsou
haploidní (každý chromozom je tedy zastoupen jen jednou) a vznikají z neoplozených vajíček
(arrhenotokie) nebo destrukcí paternální sady chromozomů v embryu (parahaplodie), samice jsou
diploidní. Arrhenotkie je dobře známa u blanokřídlého hmyzu. U pavoukovců můžeme
haplodiploidii nalézt u některých skupin akariformních a parazitiformních roztočů.
42
Meioza
Meioza je specializované dělení, při kterém vznikají pohlavní buňky (spermie nebo vajíčka). Jejími
základními biologickými funkcemi jsou: redukce počtu chromozomových sad (tvorba
haploidních (n) gamet z diploidních (2n) buněk) a tvorba gamet s různými variantami genetické
informace, která je zajištěna jednak náhodným rozchodem homologních chromozomů, jednak
rekombinací. Na rozdíl od mitozy jde o složitější proces zahrnující dvě dělení. Při prvním (tzv.
redukčním) dělení, dojde k rekombinaci a rozchodu homologních chromozomů. Druhé dělení
(ekvační) je analogické mitóze a dochází k rozchodu chromatid.
První dělení - redukční
Profáze I - profáze prvního meiotického dělení je na rozdíl od mitozy poměrně komplikovaný
proces. Kromě kondenzace chromozomů v ní dochází k párování homologních chromozomů (tedy
chromozomů od rodičů) a k jejich rekombinaci. Rozlišujeme několik etap profáze I:
Leptotene - chromozomy se zviditelňují, kondenzují a spiralizují, začínají být morfologicky
odlišitelné.
Zygotene - začíná párování homologních chromozomů a jejich těsné spojení (synapse)
prostřednictvím zvláštní proteinové struktury, synaptonemálního komplexu.
Pachytene - dokončena synapse homologních chromozomů a tvorba synaptonemálního komplexu.
Bivalenty jsou v tomto stadiu poměrně dlouhé. Probíhá rekombinace zahrnující crossing over. Na
konci pachytene se . rozpadá synaptonemální komplex.
Diplotene – rozpad synaptonemálního komplexu je následován oddělováním homologních
chromozomů. Ty zůstávají spojeny jen v místech překřížení nesesterských chromatid, kde předtím
proběhl crossing over (tzv. chiazmata). Sledováním polohy a počtu chiazmat se tedy dají získat
poměrně přesné informace o počtu a poloze crossing overu v karyotypu.
Dikineze - zkracování chromozomů, bivalenty mají tvar křížků, kruhu nebo složitějších útvarů
(podle počtu chiazmat). Na konci diakineze se rozpadají jaderné membrány.
Metafáze I - vrcholí kondenzace chromozomů. Každý pár homologních chromozomů je připojen
kinetochory k dělícímu vřeténku.
Anafáze I - rozchod homologních chromozomů k opačným pólům dělícího vřeténka.
Telofáze I - dekondenzace chromozomů, tvorba jaderných membrán.
Interkineze – modifikovaná krátká interfáze mezi meiotickými děleními (bez syntézy DNA). U
některých organismů chybí. V tomto případě se kolem chromozomů v telofázi nevytváří jaderné
membrány, buňka plynule přechází do druhého meiotického dělení.
Druhé meiotické dělení - ekvační
Profáze II - spiralizace chromozomů, chromozomy jsou dvouchromatidové, je jich haploidní počet.
Na konci profáze se rozpadá jádro.
Metafáze II – Chromozomy se seskupují ve středu buňky. Sesterské chromatidy se oddalují, jsou
však stále spojeny centromerou. Poloha centromer je v této fázi tedy velmi dobře patrná, čehož lze
využít pro stanovení morfologie chromozomů (dvouramenné chromozomy - tvar písmene „X“,
jednoramenné - tvar písmene „V“).
Anafáze II - rozdělení centromer, sesterské chromatidy putují k opačným pólům.
Telofáze II - vznik haploidních jader gamet.
43
44
Chování pohlavních chromozomů v meioze heterogametického pohlaví
Primitivní, málo diferencované pohlavní chromozomy párují v meiotickém dělení prostřednictvím
chiazmat stejně jako autozomy. V průběhu evoluce však dochází k postupné diferenciaci
nepárového pohlavního chromozomu, takže párový a nepárový pohlavní chromozom nakonec
nejsou homologické. Takové chromozomy nemohou rekombinovat a tedy ani párovat
prostřednictvím chiazmat. Pro meiotické párování nehomologických pohlavních chromozomů se
vyvíjejí různé náhradní mechanismy.
Pokud jsou pohlavní chromozomy dostatečně morfologicky diferencovány, lze je snadno
identifikovat v meioze heterogametického pohlaví. Nejvíce prostudovanou skupinou pavoukovců
jsou v tomto ohledu pavouci se systémem pohlavních chromozomů X1X20. Jejich pohlavní
chromozomy v průběhu profáze I navzájem párují. Na rozdíl od autozomových bivalentů není jejich
párování chiazmatické. Je zajištěno různými způsoby, nejznámější je párování prostřednictvím
zvláštní struktury (junction lamina) patrně odvozené od synaptonemálního komplexu. Toto
párování vyžaduje paralelní polohu pohlavních chromozomů, která je u pavouků nejčastější.
Zejména u bazálních skupin pavouků se však můžeme setkat s párováním telomerickými oblastmi
(tzv. end-to-end párování), nebo s přechody mezi paralelním a end-to-end párováním.
V průběhu meiozy jsou pohlavní chromozomy fakultativně heterochromatinizovány, přičemž
vykazují jiný stupeň kondenzace chromatinu než autozomy. Pokud jsou více kondenzovány, jsou ve
světelném mikroskopu více obarveny (tzv. pozitivní heteropyknóza). V jiných případech mohou
být pohlavní chromozomy méně barvitelné (tzv. negativní heteropyknóza) popř. protáhlejší.
Vzorec jejich chování v průběhu meiozy se mezi jednotlivými druhy odlišuje.
a b c
Chování pohlavních chromozomů X1X2 v průběhu samčí meiozy: a – Schizocosa malitiosa (Lycosidae), pachytene, řez
pohlavními chromozomy. Pohlavní chromozomy párují paralelně, mezi nimi je patrná junction lamina (snímek
z transmisního elektronového mikroskopu), b – Pax islamita (Zodariidae), párování pohlavních chromozomů oběma
konci (typ end-to-end párování) v pachytene, pohlavní chromozomy jsou pozitivně heteropyknotické. c – Titanoeca sp.
(Titanoecidae), paralelní asociace pohlavních chromozomů v diakinezi.
Chování pohlavních chromozomů v meioze homogametického pohlaví
Toto chování je detailně prostudováno zatím jen u samic pavouků. Stejně jako u homogametického
pohlaví všech ostatních živočichů tvoří homologické pohlavní chromozomy standardní
chiazmatické bivalenty. Tyto bivalenty jsou však fakultativně heterochromatinizovány podobně
jako pohlavní chromozomy samců, což se u homogametického pohlaví jiných živočichů
nevyskytuje. Heterochromatinizace v pachytene může zabraňovat nelegitimní rekombinaci
pohlavních chromozomů X náležejících k různým párům.
45
Samičí pachytene pokoutníka Tegenaria silvestris (Agelenidae).
Heterochromatizované bivalenty X1X1 a X2X2 jsou označeny šipkami, tyto
bivalenty vzájemně párují koncovými oblastmi.
Modifikace meiozy u pavoukovců
Difúzní stádium
V průběhu profáze prvního meiotického dělení (nejčastěji diplotene) dochází u některých
organismů k dočasné dekondenzaci chromozomů. Tento stav nazýváme difúzním stádiem.
Vyskytuje se patrně u samic všech pavouků, u některých skupin (např. haplogynní pavouci) také u
samců. Rozvolněná struktura chromatinu umožňuje jeho transkripci. V tomto případě tedy mohou
být geny aktivní i v průběhu meiotického dělení.
Difúzní stádium samce pavouka Loxosceles spinulosa (Sicariidae).
Invertovaná meióza
Zatímco u standardní meiózy se rozchází sesterské chromatidy až
v druhém meiotickém dělení, u invertované již v prvním
meiotickém dělení (obr.). Segregační posloupnost meiozy je tedy
v tomto případě převrácena, první dělení je ekvační a druhé
redukční. Výsledný produkt je ale stejný jako u standardní meiozy.
Vyskytuje se u některých živočichů s holokinetickými
chromozomy. U pavoukovců byla invertovaná meióza popsána u
svilušek a některých zástupců nadčeledi Dysderoidea.
Achiazmatická meióza
Achiazmatická meioza je modifikace prvního meiotického dělení. V tomto případě je potlačen
crossing over, nedochází tedy k tvorbě chiazmat. Vyskytuje se u heterogametického pohlaví
některých prvoků, živočichů a rostlin. Ve světelném mikroskopu se tato modifikace projeví absencí
diplotene a diakineze vzhledem k nepřítomnosti chiazmat. Homologní chromozomy párují plynule
po celé své délce až do metazáze I. Stádium nahrazující diplotene a diakinezi se označuje jako
46
postpachytene. Následující meiotické fáze jsou stejné jako u standardní meiozy. U pavoukovců se
vyskytuje u štírů, některých akariformních roztočů, štírků a pavouků.
Meioza u heterozygotů s translokacemi
Chromosomy párují v meiotickém dělení homologními úseky. Pokud dojde k translokacím nebo
fúzím, homologní úseky spolu párují i nadále, přestože jsou translokovány na jiný chromozom.
Proto dochází u takových jedinců v profázi I k tvorbě multivalentů (řetězců nebo kruhů tvořených
více chromozomy). Multivalenty autozomů jsou často nalézány u štírků a štírů, méně obvyklé jsou
u pavouků. Pokud se do translokací zapojí i pohlavní chromozomy mohou vzniknout systémy
nepohlavních chromozomů.
Schematické znázornění vzniku hexavalentu (chromozomového
řetězce s šesti chromozomy) hybridizací jedinců nesoucích
různé translokace. Původní stav byl pět párů akrocentrických
chromozomů. V populacích A a B dojde následně k sérii
centrických fúzí, v každé populaci však fúzují jiné
chromozomové páry. Výsledkem jsou jedinci s metacentrickými
chromosomy. V každé z populací jsou však jejichž ramena
tvořena jinou kombinací původních akrocentriků. Pokud se
zkříží jedinci z různých populací, bude mít vzniklý potomek
metacentrické chromozomy s různými kombinacemi ramen.
V profázi I se vytvoří multivalent, neboť ramena
metacentrických chromozomů budou párovat podle původní
homologie.
Samčí diakineze štírka Atemnus politus (Atemnidae) s
multivalenty, hexavalent (výsek vlevo) a tetravalent (výsek
vpravo).
47
4.6 Přehled vybraných cytogenetických technik
Stanovení velikosti genomu
Nejčastěji se používá metoda průtokové cytometrie. Připraví se suspenze buněk (u pavoukovců
používáme hemolymfu nebo nadrcené končetiny), DNA jader se obarví fluorescenčním barvivem.
Měření probíhá ve stroji – cytometru, který měří intenzitu fluorescence jednotlivých jader. Intenzita
fluorescence je přímo úměrná množství barviva, které se naváže na DNA, tedy velikosti genomu.
Spolu se vzorkem se měří referenční standard (buňky organismu o známé velikosti genomu).
Z poměru standard/vzorek se stanoví velikost genomu vzorku.
Výsledek měření průtokovou cytometrií (histogram), osa X
– intenzita fluorescence, osa Y - počet částic (jader),
maxima odpovídají dvěma typům buněk – standardu a
vzorku.
Velikost genomu se nejčastěji uvádí jako tzv. C hodnota (1C), což odpovídá jeho haploidní
velikosti. Pro přepočet hmotnosti DNA na páry bazí platí, že 1 pg = 978 Mb.
Příprava chromozomového preparátu
Získání živé tkáně s větším počtem dělících se buněk je základem pro chromozomovou analýzu.
Relativně větší frakce dělících se buněk se nalézá v epitelech (např. střevo nebo epitel pohlavních
orgánů), možné je použít i vyvíjející se embrya. Nejčastěji používanou tkání bývají u bezobratlých
pohlavní orgány, kde lze navíc pozorovat i meiotické buňky. U pavoukovců preferujeme použití
samců, kteří jsou ve většině případů heterogametickým pohlavím. U organismů s morfologicky
diferencovanými pohlavními chromozomy je toto pohlaví pro studium výhodnější. Gonády samců
obsahují také mnohem více meiotických buněk než gonády samic.
Před preparací živočicha usmrtíme a ihned poté vypitváme tkáň. Ponoříme ji do hypotonického
roztoku (buňky v takovém roztoku přijímají vodu a zvětšují objem, chromozomy jsou pak lépe
rozprostřeny). Tkáň usmrtíme ve fixáži (nejčastěji směs jednosytného alkoholu a kyseliny octové).
Nakonec je nutno vyrobit suspenzi buněk. Ta je rozvlékána, nakapána nebo roztlačena na
mikroskopickém skle, čímž se snažíme docílit ideálního rozprostření chromozomů. Takto
připravený chromozomový preparát můžeme použít na další aplikace včetně technik molekulární
cytogenetiky.
Stanovení základních charakteristik karyotypu
Pokud preparát obarvíme (v živočišné cytogenetice se používá nejčastěji barvivo Giemsa) a
pozorujeme pod mikroskopem, můžeme zjistit základní znaky karyotypu. Spočítáním chromozomů
v mitózách stanovíme diploidní počet chromozomů (2n). Proměřením jednotlivých
chromozomových párů získáme informaci o jejich relativní délce, podle polohy centromery určíme
morfologii jednotlivých autozomových párů. Analýzou meiotického dělení heterogametického
pohlaví nebo porovnáním mitóz obou pohlaví lze stanovit systém pohlavních chromozomů, jejich
morfologii a velikost. Cenné informace nám poskytne i analýza průběhu meiotického dělení,
48
zaměřujeme se na různé modifikace meiozy (viz výše), frekvenci a polohu chiazmat a chování
pohlavních chromozomů (specifická spiralizace, průběh párování).
Diferenciální barvící techniky
K identifikaci jednotlivých chromozomových párů se v cytogenetice teplokrevných obratlovců
standardně používá G pruhování. Základem této techniky je natrávení preparátů trypsinem. Každý
chromozomový pár má poté specifický vzor tmavších a světlejších příčných pruhů umožňující
jejich identifikaci. U většiny bezobratlých nelze tuto metodu bohužel použít. Jedinou použitelnou
pruhovací metodou je většinou jen tzv. C – pruhování. Při něm dochází k vizualizaci
konstitutivního heterochromatinu. Většina heterochromatinu se nachází v oblastech centromer a
telomer, heterochromatin v jiných oblastech (např. uvnitř ramen) je vzácnější. Tento typický obraz
nalézáme také u většiny dosud prozkoumaných pavoukovců. Konstitutivním heterochromatinem
jsou tvořeny také tzv. B chromozomy. Jedná se o nadbytečné chromozomy, které jsou většinou
odvozeny ze standardních chromozomů. I když se organismus takových chromozomů často
nedokáže zbavit, dokáže je inaktivovat heterochromatinizací. Pro tyto chromozomy jsou typické
nondisjunkce v mitotickém a meiotickém dělení, jejich počet se tak může lišit nejen mezi jedinci
téhož druhu, ale i mezi různými buňkami téhož individua. U pavoukovců jsou tyto chromozomy
dosti vzácné, byly popsány jen u některých štírů, sekáčů a klíšťat.
Molekulárně cytogenetické metody
Fluorescenční in situ hybridizace (FISH) a její modifikace jsou nejpoužívanějšími metodami
molekulární cytogenetiky. Účelem FISH je lokalizovat určitou sekvenci DNA v karyotypu. Pokud
máme sondu pro určitý úsek DNA, označíme ji flourescenčním barvivem a denaturujeme (na
jednořetězcovou DNA). Obdobně denaturujeme také DNA chromozomů na preparátu, na který poté
aplikujeme sondu. Preparát necháme hybridizovat se sondou, která se spojí s komplementární
sekvencí na chromozomu. Při pozorování ve fluorescenčním mikroskopu označená sonda
vizualizuje cílovou část genomu. V různých variantách FISH můžeme vizualizovat jakoukoliv
sekvenci DNA (repetitivní sekvence, gen, část chromozomu, celý chromozom nebo genom).
Příklad FISH. Vizualizace genů pro 18S rRNA v karyotypu samce pavouka Stegodyphus dufouri (Eresidae) (2n = 30).
Jedná se o metafázi II, karyotyp je tvořen akrocentrickými chromozomy. Sonda je označena barvivem Cy3 (emituje
fluorescenci v červené části spektra), chromozomy jsou obarveny DAPI (emise v modré části spektra). Geny jsou
umístěny v terminálních oblastech dvou autozomových párů.
49
4.7 Přehled cytogenetiky jednotlivých skupin pavoukovců
Cytogenetice pavoukovců se soustavně věnuje jen několik výzkumných skupin, jedinou evropskou
skupinou je naše laboratoř. Karyotypy jednotlivých řádů jsou různě prostudovány. Největší
pozornosti se těší pavouci, dále pak akariformní a parazitiformní roztoči, štíři, štírci a sekáči.
Probádanost ostatních řádů je velmi nízká, u většiny z nich (Amblypygi, Ricinulei, Schizomida,
Solifugae) nebyly dosud publikovány žádné informace o karyotypu. Celkem byly popsány
karyotypy cca. 1400 druhů pavoukovců.
Scorpiones
Je prostudováno zhruba 70 druhů (2n = 6 - 176). Zástupci čeledi Buthidae mají holokinetické
chromozomy a nižší 2n (obvykle okolo 20). Ostatní zástupci mají monocentrické chromozomy a
vyšší 2n. Pohlavní chromozomy nejsou diferencovány, u všech dosud studovaných druhů byla
nalezena achiasmatická meioza. Častá je heterozygotnost pro translokace a fúze, důsledkem je
tvorba multivalentů v meiotickém dělení.
Tityus magnimanus (Buthidae), karyotyp zkonstruován
z postpachytene.
Opisthacanthus asper (Liochelidae), karyotyp z metafáze II.
Solifugae
Karyotypy dosud nebyly popsány. Podle našich předběžných výsledků jsou chromozomy
monocentrické.
Gluvia dorsalis (Daesidae), mitotická metafáze.
Palpigradi
Byly karyotypovány dva druhy rodu Eukoenenia. Chromosomy jsou drobné, patrně monocentrické.
Pohlavní chromozomy nejsou diferencovány.
50
Karyotypy dvou druhů štírenek – E. spelaea (2n = 18) (nahoře), E.
mirabilis (2n = 14) (dole). Druhý pár E. mirabilis nese konstrikci.
Acariformes
Diverzifikovaná skupina, karyotypy jsou tvořeny nízkým počtem drobných holocentrických
chromozomů (2n = 4 - 28), bylo prostudováno přibližně dvě stě druhů. Pohlavní chromozomy
většinou nejsou diferencovány (u čeledí Acarididae a Glycyphagidae byl popsány systémy X0 a
XY). Pohlaví je často určeno pomocí haplodiploidie.
Mitotická metafáze zástupce čeledi Tetranychidae.
Parasitifomes
Známe karyotypy asi 100 druhů, 2n = 6 až 36. Je zde značná diverzita způsobů determinace
pohlaví. U klíšťat jsou diferencovány pohlavní chromozomy, byly popsány systémy XY a X0.
Často se vyskytuje haplodiploidie včetně parahaploidie (Gamasida), thelytokie.
Klíště Rhipicephalus microplus (Ixodidae), 2n =
22, karyotyp samice.
Ricinulei
Žádný zástupce tohoto řádu dosud nebyl studován.
Opiliones
Dosud byly popsány karyotypy asi 80 druhů, 2n = 10 - 88. Karyotypy jsou tvořeny
monocentrickými chromozomy (většinou dvouramennými). U některých byly popsány B
chromozomy. Pohlavní chromozomy jsou většinou XY (nejsou většinou morfologicky příliš
diferencovány); zástupci čeledi Phalangiidae mají typ Abraxas (ZW, opět nízký stupeň
diferenciace). U některých skupin se vyskytuje thelytokie. Thelytokní formy jsou často polyploidní.
U novosvětských zástupců skupiny Laniatores byl zjištěn vysoký počet chromozomů (viz obrázek),
předpokládá se u nich polyploidizace.
51
Goniosoma proximum (Gonyleptidae) - sekáč s nejvyšším počtem chromozomů (2n = 88).
Pseudoscorpiones
Dosud publikovány karyotypy cca 50 druhů. Počet chromozomů: 2n♂ = 7 (Olpiidae) – 135
(Atemnidae). Značná proměnlivost počtu a morfologie chromozomů. V karyotypech převažují
dvouramenné chromozomy (kromě čeledi Chthoniidae). Pohlavní chromozomy dobře vyvinuty.
Nejčastěji se jedná o X0 systém, chromozom X je dvouramenný a většinou největší chromozom
karyotypu. Systém pohlavních chromozomů může být i XY.
Roncus sp. (Neobisiidae), diplotene. Ve výseku
je podlouhlý bivalent XY.
Lasiochernes pilosus (Chernetidae) 2n♂ = 61, X0.
Pedipalpi: Amblypygi, Uropygi a Schizomida
Publikován byl jen karyotyp 1 druhu řádu Uropygi. Podle našich předběžných výsledků jsou
chromozomy těchto skupin monocentrické.
52
Ginosigma schimkewitchi (Uropygi: Thelyphonidae), 2n♂
= 44, metafáze II.
Araneae
Pohlavní chromozomy pavouků
Jak už bylo zmíněno, systémy pohlavních chromozomů tvořené více chromozomy X se nacházejí u
většiny dosud studovaných pavouků. U ostatních živočichů jsou tyto systémy vzácné. Nejčastěji
nalézaným stavem je X1X20 systém. Ten byl nalezen u cca 70% studovaných druhů.
Pravděpodobně je evolučně původní, neboť byl objeven i u nejprimitivnějších pavouků – sklípkošů.
X1X20 systém se v evoluci dále vyvíjel. Poměrně často nalézáme systémy se třemi chromozomy X.
Vzácněji byly objeveny i systémy s větším počtem X. Jiným typem chromozomového určení
pohlaví u pavouků je systém X0. Všechny tyto systémy můžeme nalézt u nepříbuzných čeledí, tudíž
vznikaly opakovaně. Systém X0 vznikal patrně fúzemi popř. degenerací jednoho chromozomu X
v systému X1X20. Systémy s více chromozomy X vznikaly nondisjunkcemi či rozpady.
Oecobius spp., pozdní profáze I. Systémy pohlavních chromozomů X0, X1X20, X1X2X30.
Systémy obsahující chromozom Y
Jako odvozené stavy vznikly u pavouků systémy nepohlavních chromozomů, obsahují vždy
chromozom(y) Y.
53
Vlevo: Schématické znázornění vzniku systému X1X2X3Y u skákavek rodu Habronatus. Systém vznikl tandemovou
fúzí chromozomu X2 a autosomu A1 a centrickou fúzí autozomů A1 a A2. Vpravo: Diakineze s multivalentem
pohlavních chromozomů X1X2Y
Jiným systémem obsahujícím chromozom Y je X1X2Y, objevený u pěti čeledí haplogynních
pavouků. Vznik tohoto systému není objasněn, může se jednat o starobylý nepohlavní systém.
Loxosceles spinulosa –Pohlavní chromozomy X1, X2 a Y tvoří v profázi I samce
typický trivalent. Systém X1X2Y se vyskytuje u celé řady haplogynních pavouků.
Tento systém se u čeledi Pholcidae dále vyvíjel (dole) až na systém X0. Sérií inverzí
se z metacentrických X1 a X2 staly akrocentrické X1 a X2, po centrické fúzi vznikl
dvouramenný X. Y zmizel z karyotypu degenerací.
Základní údaje o karyotypech jednotlivých větví pavouků
Publikovány jsou karyotypy téměř 700 druhů. Seznam karyotypovaných pavouků a dalších
pavoukovců můžete nalézt na http://www.arthropodacytogenetics.bio.br/spiderdatabase/index.htm.
Nejprostudovanější skupinou pavouků jsou entelegynní pavouci, ostatní skupiny byly studovány
spíše okrajově.
Sklípkoši (Mesothelae): karyotypován jeden druh (Heptathela kimurai, 2n♂ = 80, X1X20),
chromozomy jsou akrocentrické.
Sklípkani (Mygalomorphae): převažují dvouramenné chromozomy, značný rozsah počtu
chromozomů (2n♂ = 14 – 32). Enormní variabilita v systémech pohlavních chromozomů,
nejčastější jsou systémy s jedním až čtyřmi chromozomy X. Vzácně se vyskytují i systémy s více
než deseti (!) chromozomy X.
54
Diverzita mezi karyotypy dvou blízce příbuzných druhů sklípkánků rodu Atypus (Atypidae). Vlevo - A. muralis
(2n♂ = 41, X0). Vpravo A. affinis (2n♂ = 14, XY). Karyotyp tohoto druhu vznikl sérií fúzí. Karyotypy byly
sestaveny z mitotických metafází.
Araneomorphae
Haplogynae a skupiny s nejistým zařazením
Z cytogenetického hlediska zde můžeme rozlišit dvě základní linie: a) pavouky s holokinetickými
chromozomy (nadčeleď Dysderoidea) a b) pavouky s monocentrickými chromozomy (ostatní
studované skupiny).
Dysderoidea: Patří sem pavouci s nejnižším počtem chromozomů. Díky holokinetické stavbě
chromozomů jsou u těchto pavouků snáze tolerovány rozpady a fúze chromozomů resp. další
přestavby chromozomů. Velkou diverzitu v karyotypech některých rodů lze využít pro
cytotaxonomické účely.
Ostatní haplogynní pavouci: karyotyp je tvořen převážně dvouramennými chromozomy, 2n♂ =
13 – 37. Častý výskyt systému pohlavních chromozomů X1X2Y (méně často X0, XY nebo X1X20).
Entelegynae: Karyotyp většiny entelegynů je tvořen výlučně akrocentrickými chromozomy, 2n♂ se
pohybuje obvykle mezi 20 a 40. Ancestrální karyotyp byl pravděpodobně 2n♂ = 42, X1X20 nebo
2n♂ = 43, X1X2X30, v evoluci docházelo ke snižování počtu chromozomů fúzemi. Většinou nízká
diverzita karyotypu (není výjimkou, že celá čeleď nebo dokonce několik příbuzných čeledí má
shodný počet chromozomů).
55
Karyotypy araneomorfních pavouků. a – haplogynní pavouk Kukulcania aff. hibernalis (Filistatidae), 2n♂ = 25,
X1X2Y. Chromozomy jsou dvouramenné, včetně mikrochromozomu Y (zvětšen ve výseku). b – Dasumia carpathica
(Dysderoidea), 2n♂= 7, X0. Karyotyp je tvořen nízkým počtem holokinetických chromozomů. c – zástupce
entelegynních pavouků, slíďák Pardosa wagleri (Lycosidae), 2n♂ = 28, X1X20. Všechny chromozomy jsou
akrocentrické. Všechny nesou centromerický heterochromatin (vizualizován pomocí C - pruhování).
56
Úkol
57
5 Obranné strategie pavouků
Stano Pekár
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
November December January February March April
spidersurvival
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
waspabundance
spiders
wasps
0 5 10 15 20 25
Hymenoptera
Coleoptera
Diptera
Lepidoptera
Hemiptera
Orthoptera
Odonata
Araneae
Crus tacea
Diplopoda
Gastropoda
Oligochaeta
proportion
0
20
40
60
80
100
120
140
160
no.ofspiders
spring summer autumn winter
open
fenced
no lizard
0
10
20
30
40
50
60
AraneaeO
pilionesG
astropodaHeteropteraHom
opteraColeopteraLepidoptera
Hym
enoptera
Diptera
others
%ofprey
Remiz
Picoides
Parus
0
10
20
30
40
50
60
70
%disappeared
morning afternoon
open
cage
Coleoptera Lepidoptera Diptera
Hemiptera Hymenoptera Araneae
58
78%
3%
6%
5% 5%
3%
ants flies bugs mutilids beetles other
59
no. of
No. family mimics examples .
1 Salticidae 50 Myrmarachne, Synageles, Synemosyna,
2 Corinnidae 24 Castianeira, Myrmecium, Apochinomma
3 Thomisidae 8 Aphantochilus, Bucranium, Amyciaea
4 Gnaphosidae 8 Micaria
5 Theridiidae 6 Euryopis, Helvibis, Cerocida, Coleosoma
6 Liocranidae 5 Phrurolithus
7 Zodariidae 3 Storena, Zodarion
8 Araneidae 2 Micrathena, Melychiopharis
9 Linyphiidae 2 Linyphia, Meioneta
10 Eresidae 1 Seothyra
11 Dysderidae 1 Harpactea
12 Oonopidae 1 Opopaea
0
10
20
30
40
50
60
70
80
%abundance
good poor non
field
cell
60
0
5
10
15
20
25
30
35
abundance
20:00 21:00 22:00 23:00 0:00
L. renigera
T. mynesalis
61
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Number
spider nestmate nonnestmate
0
10
20
30
40
50
60
percentage
spider fly Rhagoletis Rhag.
black
% flee
% pounce
 
63
6 Sociální pavouci
Stano Pekár
0
1
2
3
4
5
6
solitary subsocial colonial social
relativefecundity
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20
s pide r le ngth
preylength
s ocial
colonial
s olitary
0
0.5
1
1.5
2
0 500 1000 1500
colonysize
encounterrate
expected
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1-2 mm 3-4 mm 5-6 mm 7-8 mm
prey size
Capturesuccess
(%)
solitary
joint
64
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
1 5 10 100 200 500
groupsize
netenergygain
silkcost
energygain
no web
irregular
orbicular
no web or irregular
colonial
quasisocial
65
7 Biologie štírků
František Šťáhlavský
66
67
68
69
70
71
Úkol
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
8 Literatura
Doporučené monografie
Barth F. G. (ed.) 1986. Neurobiology of Arachnids. Springer, Berlin.
Barth F. G. 2002. A Spider’s World. Senses and Behavior. Springer, Berlin.
Bristowe W. S. 1939. The Comity of Spiders. Vol. I & II. Ray Society, London.
Bristowe W. S. 1971. The World of Spiders. Collins, London
Brownell P. & Polis G. (eds) 2001. Scorpion Biology and Research. Oxfrod University Press,
Oxford.
Brunetta L. & Craig C. L. 2010. Spider Silk. Yale University Press, New Haven.
Buchar J. & Kůrka A. (1998): Naši pavouci. Academia, Praha, 155 pp.
Craig C. L. 2003. Spiderwebs and Silk. Tracing Evolution from Molecules to Genes to Phenotypes.
Oxford University Press, Oxford.
Foelix R. F. 1996. Biology of Spiders. Oxford University Press, New York.
Gertsch W. J. 1979. American Spiders. Van Nostrand Reinhold Company, New York.
Herberstein M.E. (ed.) 2011. Spider Behaviour. Flexibility and Versatility. Cambridge University
Press, Cambridge.
Ivanov A.V. 1965. Pauki, ich ctroenie, obraz žizni i značenie dlja čeloveka.Izdavateľstvo
Leningrdskogo Universiteta, Leningrad.
Jocqué R. & Dippenaar-Schoeman A.S. 2006. Spider Families of the World. Koninklijk Museum
voor Midden-Afrika, Tervuren
Morse D.H. 2007. Predator Upon a Flower. Life History and fitness in a crab spider. Harvard
University Press, Cambridge.
Nentwig W. (ed.) 1987. Ecophysiology of Spiders. Springer, Heildelberg.
Nentwig W. (ed.) 2013. Spider Ecophysiology. Springer, Heildelberg.
Nielsen E. 1932. The Biology of Spiders. With Special Reference to the Danish Fauna. Levin &
Munksgaard, Copenhagen.
Penney D. (ed.) 2013. Spider Research in the 21st Century: Trends and Perspectives. Siri Scientific
Press, Manchester.
Pinto-da-Rocha R., Machado G. & Giribet G. 2007. Harvestmen. The Biology of Opiliones. Harvard
University Press, Cambridge.
Polis G.A. (ed.) 1990. The Biology of Scorpions.Stanford University Press, Stanford.
Punzo F. 1998. The Biology of Camel-Spiders (Arachnida, Solifugae). Kluwer Academic Press,
Boston.
Savory T. 1977. Arachnida. Academic Press, London.
Weygoldt P. 1969. The Biology of Pseudoscorpions. Harvard Unievrsity Press, Cambridge.
Weygoldt P. 2000. Whip Spiders (Chelicerata: Amblypygi). Their Biology, Morphology and
Systematics. Apollo Books, Stenstrup.
Wise D.H. 1993. Spiders in Ecological Webs. Cambridge University Press, Cambridge.
Witt P.N. & Rovner J.S. 1982. Spider Communication. Mechanisms and Ecological Significance.
Princeton University Press, Princeton.
Další zdroje
Absolon K. (1900b): Systematický přehled fauny jeskyň moravských. Věstník Klubu
přírodovědeckého v Prostějově 2[1899]: 60–68.
82
Absolon K. (1982): Příspěvěk k poznání arachnofauny lokalit Hrádníky u Chocně, Peliny a
Zámělský borek. Práce a studie – Příroda 13–14: 99–110.
Bárta E. (1870): Seznam pavouků severní části země české. In Kořistka K. & Krejčí J. (eds), Archiv
pro přírodovědecké proskoumání Čech. První díl. Sekce IV, Zoologické oddělení. Praha, pp.
135–144.
Baum J. (1929): Seznam pavouků Čech a Moravy. Čas. Nár. Muz. 103: 76–97.
Baum J. (1933): Mimikry a podobné zjevy u pavouků. Věda přír. 14: 229–234.
Baum J. (1934c): Péče o potomstvo u pavouků. Věda přír. 15: 189–195.
Baum J. (1938a): Jedovatí pavouci a pavoučí jed. Folia medici 4(3): 74–77.
Baum J. & Buchar J. (1973): V říši pavouků. SPN, Praha, 292 pp.
Bílek P. (1986): The spinning apparatus of spider – the model of a protein producing tissue.
External morphology of the spinnerets in SEM. Verh. Anat. Ges. 80: 491–492.
Bílek P. (1987): Differences of the enzyme activity in the diverse glandular types of the spider’s
spinning apparatus. Histochem J. 19: 616.
Bílek P. (1990): Histochemický průkaz enzymů ve snovacích žlázách pavouků. Suppl. Sbor. věd.
Prací LF UK Hradec Králové 32(4)[1989]: 451–461.
Bílek P. (1993): Cuticular spinning structures reveal evolutionary relationships in araneomorph
spiders. Sbor. věd. Prací LF UK Hradec Králové 35[1992]: 353–370.
Bryja V. (1999b): Pavouci (Araneidea) na vybraných lokalitách CHKO Poodří. In Současné
výsledky výzkumu v Chráněné krajinné oblasti Poodří. Společnost přátel Poodří, Ostrava, pp.
59–64.
Bryja V. (2004): Male trimorphism in Pelecopsis mengei (Erigoninae, Linyphiidae, Araneae). In
Samu F. & Szinetár C. (eds), European Arachnology 2002. Plant Protection Institute &
Berzsenyi College, Budapest, pp. 73–79.
Buchar J. (1962a): Beiträge zur Arachnofauna von Böhmen I. Acta Univ. Carolinae – Biologica
1962: 1–7.
Buchar J. (1968a): Analyse der Wiesenarachnofauna. Acta Univ. Carolinae – Biologica 1967: 289–
318.
Buchar J. (1968b): Zimní vycházka za pavouky. Živa 16: 24–25.
Buchar J. (1975a): Arachnofauna Böhmens und ihr thermophiler Bestandteil. Věst. čs. Společ. zool.
39: 241–250.
Buchar J. (1975b): Metody faunistického výzkumu v arachnologii. Z minulosti a prítomnosti Turca
3: 95–106.
Buchar J. (1978b): Structure and changes in the Bohemian spider fauna. Symp. zool. Soc. Lond. 42:
505.
Buchar J. (1982a): K vývoji naší arachnologie. In Nový L. (ed.), Věda v Československu 1945–
1960, 2. svazek. Institute of Czechoslovak and World History, Praha, pp. 199–206.
Buchar J. (1983a): Bioindikační využití pavouků. Nika 4(3): 11–14.
Buchar J. (1983b): Klasifikace druhů pavoučí zvířeny Čech, jako pomůcka k bioindikaci kvality
životního prostředí. Fauna Bohem. septentr. 8: 119–135.
Buchar J. (1993a): Komentierte Artenliste der Spinnen Böhmens (Araneida). Acta Univ. Carolinae
– Biologica 36[1992]: 383–428.
Buchar J. (1995c): Řád: Pavouci – Araneida. In Buchar J., Ducháč V., Hůrka K. & Lellák J. (eds),
Klíč k určování bezobratlých. Scientia, Praha, pp. 104–128.
Buchar J. (1997e): Změny ve složení arachnofauny mohelenské hadcové stepi v letech 1942 až
1995. Přírod. Sbor. Západomorav. Muz. Třebíč 28: 1–28.
Buchar J. (2005): Aeronautické chování pavouků. Živa 53: 121–123.
Buchar J., Babrakzai H. & Hodek I. (1990): Life cycle and phenology of the spider Pisaura
mirabilis (Araneae) in central Europe. Acta Entomol. Bohemoslov. 86[1989]: 414–418.
Buchar J. & Růžička V. (2002): Catalogue of spiders of the Czech Republic. Peres, Praha, 351 pp.
83
Buchar J., Růžička V. & Kůrka A. (1995): Check list of spiders of the Czech Republic. In Růžička
V. (ed.), Proceedings of the 15th European Colloquium of Arachnology. Institute of
Entomology, České Budějovice, pp. 35–53.
Buchar J. & Žitňanská O. (1974): Uplatňování ekologického přístupu v Československém
arachnologickém výzkumu. Zprávy Čs. zool. společ. 4–6: 49–53.
Cardoso P.,Pekár S., Jocqué R. & Coddington J.A. (2011): Global patterns of guild composition and
functional diversity of spiders. PloS One 6(6): e21710.
Dobroruka L. J. (1995): Utilization of silk, use of webs, and predatory behaviour of the jumping
spider Pseudicius encarpatus (Araneida: Salticidae). Acta Soc. Zool. Bohem. 59: 141–144.
Dobroruka L. J. (1997): Predatory behaviour of four species of jumping spiders of the genus
Evarcha (Araneae: Salticidae). Acta Soc. Zool. Bohem. 61: 279–285.
Dolanský J. (2009b): Poznámky k morfologii, fenologii a stanovištním nárokům zápřednic
Cheiracanthium virescens (Sundevall, 1833) a Cheiracanthium campestre Lohmander, 1944
(Araneae, Miturgidae). Vč. sb. přír. – Práce a studie 16: 137–141, 189.
Dolejš P., Kořínková T., Musilová J., Opatová V., Kubcová L., Buchar J. & Král J. (2011):
Karyotypes of central European spiders of the genera Arctosa, Tricca, and Xerolycosa (Araneae:
Lycosidae). Eur. J. Entomol. 108(1): 1–16.
Dolejš P., Kubcová L. & Buchar J. (2008a): Subterrestrial life of Arctosa lutetiana (Araneae,
Lycosidae). J. Arachnol. 36: 202–203.
Dolejš P., Kubcová L. & Buchar J. (2010b): Courtship, mating, and cocoon maintenance of Tricca
lutetiana (Araneae: Lycosidae). J. Arachnol. 38: 504–510.
Forman M. & Král J. (2010b): Změny v organizaci genomu a vznik sociality u bezobratlých. Živa
58: 128–130.
Hajer J. (1979): Stavba cribella u některých zástupců pavouků čeledi Dictynidae. Fauna Bohem.
septentr. 4: 53–76.
Hajer J. (1982): Některé poznatky o biologii pavouků druhu Titanoeca obscura (Walck., 1802).
Fauna Bohem. septentr. 7: 151–165.
Hajer J. (1988b): Snovací ústrojí kribelátních pavouků, jeho stavba, postembryonální vývin a
možnosti využití při studiu otázek fylogenetických a taxonomických. Fauna Bohem. septentr.
13: 109–126.
Hajer J. (1990b): Spinning apparatus of the spider Filistata insidiatrix (Araneae: Filistatidae). Acta
Entomol. Bohemoslov. 86[1989]: 401–413.
Hajer J. (1992a): Snovací aparát pavouků čeledi Dictynidae. Fauna Bohem. septentr. l7: 99–116.
Hajer J. (1996): Pavoučí kleptobionti. Živa 44: 176–178.
Hajer J. (2000): The web of Trogloneta granulum Simon (Araneae, Mysmenidae). Bull. Br.
arachnol. Soc. 11: 334–338.
Hajer J. (2004): Poznámky k biologii pavouka Theridiosoma gemmosum (Araneae,
Theridiosomatidae). Fauna Bohem. Septentr. 29: 217–220.
Hajer J., Hajer J. & Řeháková E. (2011b): Mating behaviour of Theridiosoma gemmosum (Araneae:
Theridiosomatidae) – the unusual role of the mating dragline silk. Arch. Biol. Sci. 63(1): 199–
208.
Hajer J. & Hrubá L. (2007b): Wrap attack of the spider Achaearanea tepidariorum (Araneae:
Theridiidae) by preying on mealybugs Planococcus citri (Homoptera: Pseudococcidae). J. Ethol.
25: 9–20.
Jelínek A. (2001): Rozšíření teplomilných druhů pavouků (Araneae) v údolí řeky Jihlavy na
Českomoravské vrchovině. Vlastivědný sborník Vysočiny, Oddíl věd přírodních 15: 333–357.
Kasal P., Hladíková M. & Hänggi A. (2000): Prediction of spider species occurrence: an example
using theridiid spiders (Araneae). Ekologia (Bratislava) 19, Suppl. 3: 119–124.
Korenko S., Michalková V., Zwakhals K. & Pekár S. (2011): Host specificity and temporal and
seasonal shifts in host preference of a web-spider parasitoid Zatypota percontatoria. J. Insect Sci.
11: 101.
84
Korenko S. & Pekár S. (2010b): Is there intraguild predation between winter-active spiders
(Araneae) on apple tree bark. Biological Control 54: 206–212.
Korenko S., Šmerda J. & Pekár S. (2009): Life-history traits of the parthenogenetic oonopid spider,
Triaeris stenaspis (Araneae:Oonopidae). Eur. J. Entomol. 106: 217–223.
Král J. (1994): Přehled cytogenetiky pavoukovců. Biologické listy 59: 282–306.
Král J. (2007): Evolution of multiple sex chromosomes in the spider genus Malthonica (Araneae:
Agelenidae) indicates unique structure of the spider sex chromosome systems. Chromosome
Research 15: 863–879.
Král J., Kořínková T., Forman M. & Krkavcová L. (2011): Insights into the meiotic behavior and
evolution of multiple sex chromosome system in spiders. Cytogenet. Genome Res. 133(1): 43–
66.
Král J., Musilová J., Šťáhlavský F., Řezáč M., Akan Z., Edwards R. L., Coyle F. A. & Ribera C. A.
(2006): Evolution of the karyotype and sex chromosome systems in basal clades of araneomorph
spiders (Araneae: Araneomorphae). Chromosome Research 14: 859–880.
Kratochvíl J. (1932b): Rod pavouků Titanoeca Thor. v Československé republice. Sborník
Přírodovědecké společnosti v Mor. Ostravě 7: 11–24.
Kratochvíl J. (1933b): Studie o západomoravských Lycosidách. Čas. mor. zem. Musea 28–
29[1931–1932]: 533–545.
Kratochvíl J. (1936a): Dvě zoogeograficky důležité čeledi pavoukovitých členovců z jugoslávských
jeskyň. Příroda 29: 45–50.
Kratochvíl J. & Miller F. (1938a): K poznání myrmekofilních pavouků Československa. Ent. Listy
1: 5–13.
Kubcová L. (2004a): A new spider species from the group Philodromus aureolus (Araneae,
Philodromidae) in Central Europe. In Thaler K.(ed.), Diversität und Biologie von Webspinnen,
Skorpionen und anderen Spinnentieren.Denisia 12. Biologiezentrum/Oberösterrei-chisches
Landesmuseum, Linz, pp. 291–304.
Kubcová L. & Buchar J. (2005): Biologische Beobachtungen an Spinnen der Waldsteppe. Linzer
biol. Beitr. 37: 1325–1352.
Kůrka A. (1992c): Křižák pruhovaný – nový druh pro arachnofaunu Čech. Živa 40: 129.
Kůrka A. (1994b): Alopecosa pinetorum (Thorell, 1856) – a new spider species for Bohemia
(Araneida, Lycosidae). Čas. Nár. Muz., Řada přírodověd. 163: 77–78.
Kůrka A. (1996b): Remarks on the peatbog spider fauna in the Šumava Mts. (Araneida). Silva
Gabreta 1: 195–196.
Kůrka A. (2000c): Sukcese arachnocenóz v povrchových vápencových lomech v Českém krasu
(pavouci – Araneae). Český kras 26: 22–27.
Kůrka A., Buchar J. & Řezáč M. (2007): Pavouci (Araneae) Prahy. Natura Pragensis 18: 5–126.
Kůrka A. & Pfleger V. (1984): Jedovatí živočíchové. Academia, Praha. 165 pp.
Laška V., Kopecký O., Růžička V., Mikula J., Véle A., Šarapatka B. & Tuf I. H. (2011): Vertical
distribution of spiders in soil. J. Arachnol. 39 (3): 393–398.
Majkus Z. (1982a): Příspěvek k bionomii druhu Zelotes aeneus (Simon, 1878), (Araneidea). Acta
Fac. paedag. Ostraviensis, Ser. E12: 35–45.
Majkus Z. (1995): Příspěvek k poznání arachnofauny Moravského krasu. Acta Fac. Rer. Nat. Univ.
Ostraviensis, Biologica – Ecologica 3: 119–136.
Majkus Z. (2003b): Ekologicko-faunistická charakteristika arachnocenóz haldy Dolu Odra (Lidice).
Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Ostraviensis, Biologica – Ecologica 10: 81–98.
Martišová M., Bilde T. & Pekár S. (2009): Sex-specific kleptoparasitic foraging in ant-eating
spiders. Animal Behaviour 78: 1115–1118.
Miller F. (1936a): Druhý příspěvek k pavoučí fauně již. Čech. Věda přír. 17: 98.
Miller F. (1947): Pavoučí zvířena hadcových stepí u Mohelna. Archiv Svazu navýzkum a ochranu
přírody i krajiny v zemi Moravskoslezské 7. Svaz na výzkum a ochranu přírody i krajiny v zemi
Moravskoslezské, Brno, 128 pp.
85
Miller F. (1969): Pavouci – Araneae. In Novák K. (ed.), Metody sběru a preparace hmyzu.
Academia, Praha, pp. 90–94.
Miller F. (1971): Řád Pavouci – Araneida. In Daniel M. & Černý V. (eds), Klíč zvířeny ČSSR IV.
ČSAV, Praha, pp. 51–306.
Miller F. & Obrtel R. (1975a): Soil surface spiders (Araneidea) in terrestrial reed swamp in
southern Moravia (Czechoslovakia). Acta Entomol. Bohemoslov. 72: 272–285.
Nosek A. (1892): Ze života našich pavoukův. Vesmír 21: 223–224, 230–232, 246–247, 268–271,
279–280.
Nosek A. (1904a): Klíč k určování rodů pavouků střední Evropy. Věstník Klubu přírodovědeckého
v Prostějově 6[1903]: 3–54.
Novák B. (1956): K ethologii vodoucha stříbřitého (Argyroneta aquatica Clerck). Sborník Vysoké
školy pedagogické v Olomouci, Přírodní vědy 2: 119–128.
Pekár S. (1999d): Life-histories and the description of developmental stages of Theridion
bimaculatum, T. impressum and T. varians (Araneae: Theridiidae). Acta Soc. Zool. Bohem. 63:
301–309.
Pekár S. (2000b): Webs, diet, and fecundity of Theridion impressum (Araneae: Theridiidae). Eur. J.
Entomol. 97: 47–50.
Pekár S. (2004b): Predatory behavior of two European ant-eating spiders (Araneae, Zodariidae). J.
Arachnol. 32: 31–41.
Pekár S., Bilde T. & Martišová M. (2011): Intersexual trophic niche partitioning in an ant-eating
spider (Araneae: Zodariidae). PLoS One 6(1): e14603.
Pekár S., Coddington J. A. & Blackledge T. (2012): Evolution of stenophagy in spiders (Araneae):
evidence based on the comparative analysis of spider diets. Evolution 66 (3): 776–806.
Pekár S. & Haddad C. R. (2011): Trophic strategy of ant-eating Mexcala elegans (Araneae:
Salticidae): Looking for evidence of evolution of prey-specialization. J. Arachnol. 39(1): 133–
138.
Pekár S. & Jarab M. (2011a): Assessment of color and behavioral resemblance to models by
inaccurate myrmecomorphic spiders (Araneae). Invertebr. Biol. 130(1): 83–90.
Pekár S. & Jarab M. (2011b): Life-history constraints in inaccurate Batesian myrmecomorphic
spiders (Araneae: Corinnidae, Gnaphosidae). Eur. J. Entomol. 108(2): 255–260.
Pekár S., Jarab M., Fromhage L. & Herberstein M. E. (2011): Is the evolution of inaccurate
mimicry a result of selection by a suit of predators? A case study using myrmecomorphic
spiders. Am. Nat. 178(1): 124–134.
Pekár S. & Lubin Y. (2009): Prey and predatory behaviour of two zodariid spiders (Araneae,
Zodariidae). J. Arachnol. 37: 118–121.
Pekár S., Ribeiro T., Mayntz D., Herberstein M. E. (2010): Specialist ant-eating spiders selectively
feed on different body parts to balance nutrient intake. Animal Behaviour 79: 1301–1306.
Pekár S. & Šobotník J. (2007): Comparative study of the femoral organ in Zodarion spiders
(Araneae: Zodariidae). Arthropod Structure & Development 36: 105–112.
Pekár S., Šobotník J. & Lubin Y. (2011): Armoured spiderman: morphological and behavioural
adaptations of a specialised araneophagous predator (Araneae: Palpimanidae).
Naturwissenschaften 98(7): 593–603.
Pekár S. & Toft S. (2009): Can ant-eating Zodarion spiders (Araneae: Zodariidae) develop on a diet
optimal for polyphagous predators? Physiological Entomology 34: 195–201.
Prach F. K. (1860): Život pavouků pravých či předoucích (Araneae). Živa 8: 80–93.
Řezáč M., Král J., Musilová J. & Pekár S. (2006): Unusual karyotype diversity in the European
spiders of the genus Atypus (Araneae: Atypidae). Hereditas 143: 123–129.
Řezáč M. & Pekár S. (2007): Evidence for woodlice-specialization in Dysdera spiders: behavioural
versus developmental approaches. Physiological Entomology 32: 367–371.
Řezáč M., Pekár S. & Lubin Y. (2008): How oniscophagous spiders overcome woodlouse armour.
Journal of Zoology 275: 64–71.
86
Roggenbuck H., Pekár S. & Schneider J. M. (2011): Sexual cannibalism in the European garden
spider Araneus diadematus: the roles of female hunger and mate size dimorphism. Anim. Behav.
81(4): 749–755.
Roubal J. (1905): Prodromus myrmecophilů českých. Věstník Král. České Společnosti Náuk. Třída
mathematicko-přírodovědecká 1905(15): 1–41.
Růžička V. (1982b): Modifications to improve the efficiency of pitfall traps. Newsl. Br. arachnol.
Soc. 34: 2–4.
Růžička V. (1988c): Pavouci šumavských sutí a balvanových moří. Sbor. Jihočes. Muz. v Čes.
Budějovicích, Přír. Vědy 28: 73–82.
Růžička V. (1990d): The spiders of stony debris. Acta Zool. Fennica 190: 333–337.
Růžička V. (1993b): Pavouci hrabanky bukových lesů. Fauna Bohem. septentr. 18: 135–142.
Růžička V. (1993d): Structure and ecology of invertebrates communities of stony debris in Czech
Republic. Research project. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 116(1): 209–214.
Růžička V. (1995b): The spreading of Ostearius melanopygius (Araneae: Linyphiidae) through
Central Europe. Eur. J. Entomol. 92: 723–726.
Růžička V. (ed.) (1998c): Pavouci jihovýchodní Moravy. Sborník Přírodovědného klubu v Uh.
Hradišti 3: 23–35.
Růžička V. (1999d): The first steps in subterranean evolution of spiders (Araneae) in Central
Europe. Journal of Natural History 33: 255–265.
Růžička V. (2001a): Araneae. In Bosák P. & Vašátko J. (eds), Czech Republic. In Juberthie C. &
Decu V. (eds), Encyclopaedia Biospeleologica, Tome III. Société de Biospéologie, Moulis and
Bucarest, p. 1414.
Růžička V. & Antuš P . (1998): Spiders in stony debris in central Bohemia. Acta Univ.
Purkynianae, Biologica 2: 19–29.
Růžička V. & Buchar J. (2008): Dodatek ke katalogu pavouků České republiky 2001–2007. Sborník
Oblastního muzea v Mostě, řada přírodovědná 29–30[2007/2008]: 3–32.
Růžička V. & Hejkal J. (1997): Succession of epigeic spider communities (Araneae) on spoil banks
in North Bohemia. Acta Soc. Zool. Bohem. 61: 381–388.
Růžička V., Laška V., Mikula J. & Tuf I. H. (2011): Morphological adaptations of Porrhomma
spiders inhabiting soil. J. Arachnol. 39(2): 355–357.
Sechterová E. (1989): The spatial horizontal distribution of epigeic spider and harvestman
populations living in a spruce forest in the Beskydy Mountains (Araneae; Opiliones). In Studia
Oecologica 2. Institute of Industrial Landscape Ecology, Ostrava, pp. 17–27.
Sechterová E. (1991): Biology and ecology of Saloca Kulczynski, Mill. et Krat. 1939 in the
Beskydy Mountains (Micryphantidae; Araneae). Acta UPO, Fac. rer. nat., Biologica 31: 139–
148.
Sechterová E. (1992b): On the biology of species of the genus Coelotes (Araneae, Agelenidae) in
central European mountains. Acta Entomol. Bohemoslov. 89: 337–349.
Šilhavý V. (1934): Pavouci chytající včely. Včela moravská 68: 450–451.
Šmaha J. & Chytrý P. (1995): Ecological preferences of epigeic spiders (Araneida) in the systems
of many biotopes. Acta Soc. Zool. Bohem. 59: 227–244.
Smola V. (2007): Překvapivé chování běžného druhu slíďáka. Živa 55: 31–33.
Svatoň J. (1981): Einige neue oder unvollkommen bekannte Spinnenarten aus der Slowakei.
Biológia 36: 167–177.
Svatoň J., Gajdoš P. & Pekár S. (2001): Spiders (Araneae) of the Biele Karpaty Mountains. In
Biodiversitas Slovaca 1: 16–61.
Tropek R. & Konvička M. (2008): Can qarries supplement rare xeric habitats in a piedmont region?
Spiders of the Blanský les Mts., Czech Republic. Land Degrad. Develop. 19: 104–114.
Vlček K. (1995b): The wolf spider Pardosa alacris (Araneae, Lycosidae): the courtship display of
this and related species and pheromone communication. In Růžička V. (ed.), Proceedings of the
15th European Colloquium of Arachnology. Institute of Entomology, České Budějovice, pp.
174–183.
87
Žďárek J. (1965): Naši sklípkani. Živa 13: 143–144.
Žďárková E. & Žďárek J. (1970): Some observations on nutrition during the larval development of
Heteropoda venatoria L. (Eusparassidae, Araneae). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 41[1969],
Suppl. 1: 117–122.
88
89
Slovník termínů
AE – anterior eyes: přední oční řada
ALE – anterior lateral eyes: oči umístěné na okrajích přední oční řady
AME – anterior median eyes: střední pár očí v přední oční řadě
Anal tubercle: malý hrbolek nad snovacími bradavkami, ústí análního otvoru
Calamistrum – kalamistrum: hřebínek tuhých chloupků na metatarzu 4. páru nohou některých
pavouků. Slouží k vyčesávání vícevláknového hedvábí produkovaného kribelem
Clypeus – klypeus (čelo): část karapaxu mezi spodním okrajem očí a vrchním okrajem chelicer
Cribellum – kribelum: snovací políčko, kterým je vytlačován zvláštní druh hedvábného vlákna, tzv.
kribelové vlášení
Cx – koxa
Fang – drápek: distální část každé chelicery
Fe – femur
Fovea: jamka na cephalothoraxu (hlavohrudi)
Gnathocoxa – maxila – endit: bazální článek pedipalpu (makadla)
Intercoxal sclerites: malé sklerotizované destičky mezi koxami (kyčlemi) nohou
Labium: pysk, sklerotizovaná destička mezi endity na přední části sterna
Laterigrade legs: nohy orientované do stran, pohyb připomíná kraba
Mt – metatarsus
Mx – maxilla
Orthognath chelicerae: dopředu směřující chelicery
PE – posterior eyes: zadní oční řada
Pedipalpus – pedipalpi: makadla, dvojice tělních přívěsků umístěná před kráčivýma končetinama. U
♂ je koncový článek přeměněn na kopulační orgán.
PLE – posterior lateral eyes: oči umístěné na okrajích zadní oční řady
PME – posterior median eyes:střední pár očí v zadní oční řadě
Prograde legs: nohy orientované dopředu (I, II) a dozadu (III, IV)
Pt – patella
Sclerite: sklerotizovaná destička, část vnější kutikuly
Scutum: sklerotizovaný štítek na abdomenu některých pavouků
Seta – setae: chlupy na nohou či na těle
Sternum: velká sklerotizovaná destička na ventrální straně cephalothoraxu (hlavohrudi) mezi
koxami nohou
Ta – tarsus
Ti – tibia
90
Tr – trochanter
Trichobotrium – trichobotria: smyslové orgány, kolmo odstávající tenké chlupy různých délek na
nohách pavoukovců
Tufts: husté přísavkovité ochlupení konce tarzálního článku