Let, letový aparát a lovecké strategie První letci Jamkozubí archosauři (Archosauria - Thecodontia) - v triasu •klouzavý let (gliding) - Longisquama (240 mil. let) Longisquama insignis Longisquama insignis Longisquama Sharovipterix Sharovipterix •aktivní let (flapping flight) - Eudimorphodon, Dimorphodon (230 mil . let) Dimorphodon Dimorphodon Eudimorphodon Eudimorphodon Ptakoještěři (Archosauria – Pterosauria) – svrchní trias Pteranodon • velké formy v juře a křídě - Pteranodon (165 mil. let) Pteranodon sp. Let u ptáků archaeopteryx archaeopteryx1 archaeopteryx2 Archaeopteryx lithographica 135 mil. let Let u savců MARSUPIALIA - Vačnatci Austrálie • f. Phalangeridae - kuskusovití vakoplšík létavý - Acrobates pygmaeus • f. Petauridae – vakoveverkovití (3) - Petaurus spp. • f. Pseudocheiridae vakovec – Petauroides (Schoinobates) Acrobates pygmaeus acrobates-pygmaeus05 vakoplšík létavý vakoplšík_pygmhfoot petaurus_breviceps03 Petaurus breviceps Petaurus Petaurus2 RODENTIA létající formy: méně mláďat ve vrhu, delší březost a odchov mláďat (menší riziko predace než u terestrických druhů), noční stromové formy • f. Sciuridae, subf. Petauristinae - poletuchy - 13 rodů, 36 druhů, JV-Asie, druhy v Severní Americe, 1 druh na Sibiři a v SV Evropě Pteromys volans - poletuška slovanská pteromys300 Pteromys volans Pteromys2 •f. Anomaluridae - šupinatkovití - 7-10 druhů, 2 řady šupin na spodní straně ocasu – Anomalurus •f. Theridomyidae, z eocenu, spolu s předchozí podřád Theridomorpha Anomalurus Anomalurus sp. DERMOPTERA - letuchy, JV Asie Cynocephalus_velons 30-70 m bez ztráty výšky, max. 136 m (ztráta výšky 10-12 m) Cynocephalus variegatus Cynocephalus volans - l. filipínská C. variegatus - l. malajská Všichni jen klouzavý let (gliding) mezi stromy 50-100 m, osrstěná blána mezi předními a zadními končetinami. CHIROPTERA - letouni, aktivní let Icaronycteris Icaronycteris index eocen (60 mil. let), LC:70 mm, LAt: 48 mm jen jednoduchý kloub humerus-scapula Green River, Wyoming Pteropodidae - kaloni BPteropus vampyrus Pteropus vampyrus (1,5 m) Pteropus skeleton kalone kalong flyingfox2 Rhinolophoidea – vrápenci s.l. Yangochiroptera - netopýři Craseonycteris2 Craseonycteris Craseonycteris thonglongyai Srovnání křídelní kostry Křídlo_Pterosauria Křídlo_Aves Křídlo_Letouni ptakoještěr pták letoun a) gliding (klouzání) b) flapping (mávání) Vznik letu 2 teorie: •stromová (arborial) - Darwin 1859, od klouzavého letu ze stromu k aktivnímu letu; •z běhu (cursorial) - Caple et al. 1983, Norberg et Rayner 1987, běh - poskoky - roztažení křídel - odlepení se ze země - klouzavý let - aktivní let Vznik letu letu a echolokace u letounů Vznik letu a echolokace (Speakman 1999) přímí předkové netopýrů (pre-bats) v eocenu 3 hypotézy: 1) Echolocation first hypothesis 2) Flight first hypothesis 3) Parallel development of flight and echolocation Vznik letu 1 Vznik letu 2 Vznik letu 3 Vznik letu u letounů Reach hunting - lov z číhané Let1 webbing Reach hunting (pre-bat) Perch hunting (vrápenci, Plecotus) (gliding) Aerial hunting Icaronycteris, Archaeonycteris - PH nebo již AH (poor fliers) Palaeochiropteryx , 50 mil.let (Grube Messel u Darmstadtu), Archaeonycteris (Messel, Německo), Icaronycteris index (Wyoming, USA) – eocén 56-36 Myr Rozvoj loveckých strategií New World gleaning (sběr hmyzu z povrchů) aerial hunting lov hmyzu v letu ground gleaning frugivory (Phyllostomatidae) Old World frugivory nectarivory polenivory foliage gleaning flower gleaning Létací aparát Podmínka letu: vznik dostatečně velké vztlakové síly při obtékání křídla vztlak Výsledná aerodynamická síla (net aerodynamic force - NAF) = vektorový součet vztlaku (lift - L) a horizontálního odporu vzduchu při letu vpřed (drag - D) air flow weight G=mg NAF D D = 0,5. r .V2.S.CD r … hustota vzduchu V … rychlost letu S … plocha křídla CD ... koeficient odporu L L = 0,5. r .V2.S.CL CL ... koeficient vztlaku Optimum - L : D = 10 : 1 flight force Stanovení plochy křídla - S (odhad dle Blood & McFarlane 1988) S = (FA x D5) + 0,5 . (D5 x D3) FA … forearm, předloktí, D … digit, prst DSC00012 Indukovaný odpor - induced drag Profilový odpor - profile drag Doplňkový odpor - parasite drag Složky odporu: Letová energie: P = Paer + Pine Paer = Pind + Ppro + Ppar aerodynamická síla potřebná pro vznik vztlaku (opačná orientace než složky odporu) Pine (inerted) nezávislá setrvačná síla pro pohyb křídel nahoru a dolů (p = 0, D = 0) Pind … k překonání turbulence, pro vznik vztlaku a tahu vpřed, klesá s rostoucí rychlostí letu a rozpětím křídel, roste s hmotností, význam u pomalu létajících Ppro … k překonání odporu křídel, roste s letovou rychlostí a plochou křídel, význam u rychle létajících, výhodnější přímý let Ppar … k překonání odporu těla, dána frontálním profilem trupu, analogie Závěr: minimální aerodynamická síla •proudnicový tvar těla Ppar = min. •nízká hmotnost Pind = min. •dlouhá křídla Pind = min. •vysoký tvarový poměr křídel - aspect ratio AR (malá plocha křídel, velké rozpětí) Ppro = min. AR = b2/S b = rozpětí, S = plocha Faktory ovlivňující hodnotu energie potřebné k letu 1) třepotavý let (hovering) Pind ~ m.g3/2/b Ppro ~ b3.S/T3 T… doba mávnutí křídla ~b 2) rychlý přímý let (hawking) Pind ~ m.g2/b2.V Ppro ~ S.V3 Ppar ~ A.V3 A… frontální plocha těla Energie se snižuje s klesající hmotností a plochou křídla Letová_energie Vmp … letová rychlost s minimální energetickou spotřebou za jednotku času (minimum power speed) Vmr …letová rychlost s nejdelším doletem za jednotku „paliva“ Gliding (klouzavý let) Gliding Morfologie křídla Tvar křídel versus lovecké strategie (kde loví, jak loví, co loví) Extrémy: relativní velká plocha v. relativní malá plocha Parametry: 3) další parametry: poměr mezi ruční (chiropatagium) a pažní částí (plagiopatagium), charakter špičky křídla (manévrování) 1) WING LOADING (zatížení křídel, nosnost) WL = m.g/S [N.m-2 ] velcí netopýři s malými křídly 2) ASPECT RATIO (tvarový poměr) AR = b/c b … rozpětí křídel, c … průměrná šířka křídla S = b.c AR = b.b/b.c AR = b2/S netopýři s dlouhými úzkými křídly tip area ratio TS = Shw/Saw hand wing area, arm wing area tip length ratio Tl = lhw/law hand wing length, arm wing length wingtip shape index Itip = TS /(Tl - TS ) DSC00012 I>1 I<1 I=1 PCA_Křídlo WL versus AR Principal component analysis >WL >AR >WL AR pomalý přímý let short-range hawking, trawling malí, úzká dlouhá křídla trawlers Nyctalus noctula Pipistrellus spp. hovering krátká křídla rychlý let, manévrování v korunách hoverers Myotis daubentonii