MtysanodesAM Echolokace netopýrů a bat detektory Doc. RNDr. Zdeněk Řehák, Ph. D. Ústav botaniky a zoologie Přírodovědecká fakulta MU v Brně Zvuk = mechanické vlnění Veličiny a jednotky: Ø Rychlost šíření zvuku (c, m/s) ve vzduchu při 20oC 343 m/s, při 10oC 337 m/s Ø Hladina akustického tlaku (L, dB) L = 20 log (p/po) Ø Vlnová délka (λ, m) Ø Frekvence (=kmitočet) (f, Hz) Ø Perioda (T, s) Ø λ A Zvuk = mechanické vlnění c = λ / T (m/s) T = 1 / f (s) f = 1 / T (1/s) f = c / λ 1/s ~ Hz Ø oblast vnímaná lidským uchem: 16 Hz - 20 000 Hz (lidská řeč 1-3 kHz) Ø ultrazvuk: nad 20 000 Hz Ø echolokační signály našich netopýrů: 14 – 110 kHz Ø podstata a význam echolokace Ø echolokace u vrápenců, netopýrů a některých kaloňů (Rousettus aegyptiacus, Eonycteris spelaea) Ø typy echolokačních signálů Parametry ultrazvukových signálů: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus 0 fm CF kHz ms 50 fm 80 CF puls s fm okraji (fm-CF-fm) Rhinolophidae, Hipposideridae, Emballonuridae Rhinolophus ferrumequinum Rhip3 Rfer Rhip [USEMAP] [USEMAP] 0 22 ms 14 fm CF kHz QCF puls s fm začátkem (fm-CF) Nyctalus Nnoc Nyctalus noctula Nnoc Nlei [USEMAP] [USEMAP] N. noctula 0 38 kHz ms 9 FM qcf FM puls s qcf koncem (FM-qcf) Eptesicus, Pipistrellus D14Pnat D19Eser Pipistrellus nathusii Eser Enil Pnat Ppip [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] Vmur [USEMAP] Msch [USEMAP] Hsav [USEMAP] Pkuh 46 kHz 56 kHz 58 kHz 43 kHz 39 kHz P. pipistrellus P. pygmaeus P. nathusii P. pygmaeus P. nathusii FM puls (FM) Myotis, Barbastella, Plecotus D18Mdau 0 40 FM 5 ms kHz Myotis daubentonii Mmyo Mdau Bbar Paur [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] Mmys [USEMAP] Mnat [USEMAP] Mema [USEMAP] Mbec M. daubentonii N. noctula fm-QCF M. daubentonii FM Parametry signálu: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus fmin ~ fend fmax ~ fstart frekvenční rozsah: fmax - fmin harmonické frekvence - násobky fundamentálních frekvencí, zpravidla nejsilnější signál je signál tvořený fundamentálními frekvencemi spektrogram fmax fmin 1. harmonická 2. harmonická 3. harmonická 4. harmonická powerspectrum fpeak fpeak 17 - 200 kHz, max. energie Distribuce energie délka pulsu S oscilogram t [ms] délka mezery M A časové parametry frekvenční parametry L [dB] f [kHz] „power spectrum” diagram vrcholová frekvence koncová frekvence počáteční frekvence 0 dB - 40 dB Parametry signálu: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus Amplituda ve vztahu k citlivosti mikrofonu detektoru ultrazvuku, směru a vzdálenosti letících netopýrů „hlasité“ druhy: Nyctalus spp., Eptesicus spp., Pipistrellus spp., Myotis daubentonii, M. dasycneme „tiché“ druhy: Myotis nattereri, Plecotus spp., Rhinolophus spp. Parametry signálu: 1) tónová kvalita 2) frekvence 3) hlasitost 4) rytmus • délka signálu (S): 0,3 (krátké) - 200(dlouhé) ms FM 5 ms, FM-qcf 10 ms, fm-QCF 25 ms, fm-CF-fm nad 50 ms • délka mezery (M) • rytmus rychlý, pomalý • rytmus pravidelný, nepravidelný • opakovací poměr (repetition rate) RR = počet signálů / t [1/s] duty cycle DC = 100.S / S+M [%] DC = 100.SS / t [%] délka pulsu S oscilogram t [ms] délka mezery M A S+M A) search calls - vyhledávací hlasy, druhově specifické a charakteristické, vyhledávání kořisti, dlouhé signály, nízký opakovací poměr ("repetition rate"), CF a FM složky B) approach calls - přibližovací hlasy, detekce kořisti, zkracování délky pulsů a jejich zrychlení, frekvence klesá, redukce CF složky, často sílí harmonické frekvence C) "feeding buzz" (terminal phase, potravní bzukot) - chytací signály, konečná fáze těsně před ulovením, velmi krátké signály, vysoký repetititon rate Typy signálů: Echolokace3 Echolokace2 search phase terminal ph. approach ph. spektrogram kHz ms Pipistrellus pygmaeus Echolokační signály a registrace jejich ozvěn jsou adaptovány na typ loviště a loveckého chování lovecké chování morfologie křídla echolokace charakter loviště Lovecké strategie ve vztahu k echolokaci 1) dlouhé CF a úzkopásmové fm-QCF signály qlong-range detection - detekce 20 - 40 m, úzce modulované fm-QCF signály, dlouhé signály nad 10 ms, intenzívní hlasy, nízká frekvence (úspora energie na úkor přesnosti - málo informací o kořisti, zvýšení rozsahu f při přiblížení ke kořisti), rychle létající, lovící ve volném prostoru, aerial hawking (vysoké WL a AR), Tadarida, Taphozous, Nyctalus noctula Úzký vztah mezi tvarem křídla a charakterem signálů - při rychlém letu je detekce na velkou vzdálenost nezbytná qfluttering-insect detection, úzce směrové fm-CF-fm signály pro registraci pohybu kořisti (využívá Dopplerova efektu), slabá intenzita hlasů, malý dosah (1-3 m), vysoká frekvence (1. harmonická), v uzavřených biotopech absorbujících ultrazvuk (v korunách stromů), hovering (nízké WL, různé AR), Rhinolophidae, Hipposideridae, Rhinolophus hipposideros Rozpoznávání vzdálenosti kořisti, v blízkosti pak i rozlišení povrchové textury měřením zpoždění odraženého signálu. Různá morfologie křídla (různé WL a AR) - např. Pipistrellus spp. v. Plecotus spp. Echolokace a létací aparát se vyvíjel nezávisle na sobě v souvislosti s rozvojem rozmanitých loveckých strategií, jejich korelace je sekundární 2) krátké širokopásmové FM a FM-qcf signály 3) kombinace obou typů Adaptace na konkrétní situaci (chování, biotop), např. Rhinopoma hardwickei při přeletu používá CF signály s harmonickými frekvencemi (nejsilnější 1. harmonická jako u našich vrápenců), při pronásledování kořisti přechod na krátké FM signály opět s harmonickými frekvencemi qhovering a foliage gleaners - velmi krátké signály (<2 ms, echo se nesmí překrývat s emitovaným signálem) v uzavřených biotopech (v korunách stromů), detekce kořisti do 1 m, vysoké manévrovací schopnosti (nízké WL a AR, zaokrouhlená křídla), Plecotus spp. qground gleaners - velmi krátké signály velmi nízké intenzity (aby unikli kořisti schopné registrovat ultrazvuky), využití harmonických frekvencí (přesné „ohmatání“ okolního prostoru), často vypnutí echolokace a poslouchání kořisti, Megaderma lyra qrychle létající, lovící ve volném prostoru, úzce modulované fm-QCF signály, detekce do 20 m, dlouhé signály nad 10 ms, intenzívní hlasy, Nyctalus noctula Lovecké strategie ve vztahu k echolokaci u čeledi Vespertilionidae (Fenton 1986) qpomaleji létající, lovící při okrajích porostů, kolem korun stromů nebo v blízkosti vody, intenzívní hlasy, ale široce modulované o vyšší frekvenci, FM-qcf, délka signálu do 10 ms, detekce kořisti do 1 m, M. daubentonii, N. leisleri, P. pipistrellus, E. serotinus, B. barbastellus, M. nattereri qlétající v uzavřeném prostoru - v korunách stromů, sběrači z povrchů, pomalý nepravidelný let, výborné manévrovací schopnosti, slabé hlasy o nízké intenzitě, velké frekvenční rozpětí, krátké signály do 1 ms, Plecotus spp., M. bechsteinii UTZ detektor qultrazvukový mikrofon qelektronické zařízení převádějícící signál qreproduktor qbaterie Typy detektorů qheterodynovací • qfrequence division q qtime expansion Výhody a nevýhody heterodynovací qvysoká senzitivita qurčitelnost qzachování typu signálu (FM, CF atd.) qmůže být doplněn o skanování qlevný qomezen jen na část frekvencí qmanuální ovládání ladění qneanalyzovatelný záznam Výhody a nevýhody frequence division qširokopásmový qanalyzovatelný qreálný čas qomezené rozlišení frekvencí qanalyzovatelný záznam s omezením (nezaznamená harmonické frekvence) Výhody a nevýhody time expansion qvšechny charakteristiky signálu zachovány pro analýzu qčástečná určitelnost qširokopásmový qdélka doby ukládané do paměti qnereálný čas qvysoká cena DSC00363 HET Holgate QMC1 QMC mini HET DetSkye Skye Inst HET D 100 HET Det_D100B D200 D 200 HET D230 HET+FD Det230 Det_4xD200 D 200 D 230 D 240 D 240x Det_Holgate Holgate HET Det_SetB d980 D 980 HET+FD+TE Základní principy použití detektoru •Kdy ? qběhem roku qběhem noci Kde ? qloviště qúkryty qochrana před klimatickými vlivy (vítr apod.) • sledování jednoho druhu • výzkum netopýrů v jednom biotopu • vyhledávání úkrytů • liniové transekty, bodová metoda • faunistický výzkum části krajiny (např. obce) Typy výzkumu analýza