kavylovo-pelynkova-omsk Stepi stepimapa Zimní klid sucho Jarní fáze Podzimní fáze Klima Úhrn srážek: Západní Eurasie 300-600 mm Středovýchodní Eurasie (za Uralem) ca 400 mm Jihovýchodní část stepní zóny Eurasie ca 200 mm Severní Amerika 500-1200 mm Kanada 350-500 mm J. Amerika 450-1200 mm (ale potenciální evapotranspirace až 1500 mm). J. Afrika (450) 600-700 (1000) mm Teploty: Eurasia: léto 18-24, maxima nad 40. Zima až -20 v průměru, minima -50. Amerika: léto 15-28, zima -25 až +10, absolutní minimum -40. J. Amerika: léto 20-26, zima 6-14. J. Afrika: prakticky jako J. Amerika Nový Zéland: léto 15-16, maxima 35, zima 5-6. Půdy Molisoly Nejtypičtějším půdním typem jsou černozemě s mohutným humusovým A-horizontem, kde se hromadí humifikované organické látky, promísené s minerálním podílem půdy. Tmavá, kyprá zemina. Nasedá přímo na horizont C. Půdy jsou fertilní, bazické. Dochází snadno k humifikaci, mineralizace je zpomalena nedostatkem vody. Humusový horizont může dosahovat až 12 m (Ukrajina). Podzemní voda je 12-14 m hluboko. Na jílovitém podloží může voda vzlínat A-horizontem (černicová černozem). Černozemě se nevyskytují na savanách, protože humus je tam vyplavován při silných deštích. Při aridním chodu klimatu dochází k procesu solončakování, což je vnášení lehce rozpustných solí do půdního profilu (vzlínáním). Vzniká půdní typ solončak (slanisko), pokud je slaný horizont pod povrchem, jde o slanec nebo soloď (viz dále) 3 černozem www.zpitomnik.ru A C melky-slanec-slana-step-B-horizont-s-Na-bobtna-praska slanec Diverzita - Na některých stepích (zejména „vlhčí“ luhové stepi) je velká druhová diverzita rostlin (50 druhů cévnatých rostlin / 1m2; nebo až 120 druhů / 25 m2), herbivorního hmyzu, půdních bezobratlých a drobných obratlovců. Velká alfa diverzita, menší beta diverzita. - Proč? Evoluční centrum některých rodů, reliktnost (návaznost na glaciální stepi a stepotundry), hluboké prokořenení (diverzifikace nik podle hloubky prokořenění), ekotonový efekt (přechody ke světlým lesům nebo tundře), relativně velká produkce a zároveň zastoupení spíše S-stratégů, disturbance .... - i u našich druhově bohatých luk (Bílé Karpaty) se předpokládá návaznost na glaciální a staroholocénní stepi (hypotéza V. Ložka). K luhovým stepím řadil tyto louky i prof. Podpěra. - Hlavní strategie a adaptace Odolnost proti suchu Odolnost proti mrazu Odolnost proti ohni letní anabioza zimní klid Převažují hemikryptofyty, vysoké zastoupení geofytů Trávy mají nad dřevinami kompetiční výhodu hlavně ve stádiu semenáčků (kompetice o vodu) Stipa%20tenuissima%200104 http://www.cobleskill.edu/courses/orht321/Stipa%20tenuissima%200104.jpg kavylovo-pelynkova-detail Struktura stepi Temperate grasslands (travinná vegetace mírného pásma) stepi … 250 milionů ha, od Moravy po Mandžurii prérie … 350 milionů ha, Severní Amerika pampy … Argentina „ grassveld“ … náhorní plošiny v jižní Africe 1kWAGGAPANORAMA2 http://www.geocities.com/kwaggasdrift/1kWAGGAPANORAMA2.jpg Euroasijské formace Lesostep Stepi na hranici lesního a stepního biomu, ve východní Evropě s listnatými stromy (např. Quercus robur), v kontinentální části Eurasie s listnáči (např. Larix sibirica). - parkovitá krajina - expoziční lesostep - luhová step Stipa joannis, S. tirsa, Bromus, Poa, Agropyron, Carex, Helictotrichon, širolisté byliny Adonis vernalis, Anemone patens Velká druhová bohatost Expoziční lesostep Sajan, Altaj expolesostep lesostep1 Hlavní typy stepí v Eurasii pahorkstepkrajina Luhové stepi (Festuco-Brometea) Nejvlhčí, druhově nejbohatší typ stepi s vysokým podílem širolistých bylin a keřů. Foto: Minusinská kotlina na jižní Sibiři Fyziognomie: Trsnaté trávy: Stipa capillata, Stipa lessingiana, Festuca rupicola Trsnaté i výběžkaté ostřice: Carex obtusata, C. humilis, C. pediformis Širolisté byliny: Salvia nutans, Schizonepeta multifida, Phlomis tuberosa, Aconitum barbatum, Astragalus sp., Adenophora liliifolia Geofyty: Iris, Gagea, Tulipa Keře: Caragana sp., Spiraea sp. caraganapygmaea spiraeamedia Caragana Spiraea Kavylová luhová step v Maďarsku stepmlr Hlavní typy stepí v Eurasii stepkrasnojarsk leontopod Krasnojarsk Hlavní typy stepí v Eurasii Luhová step na spraši luhova_u_Novosibirsku luhovka-omsk Luhové stepi v nížině jz. Sibiře Filipendula stepposa, Barabinská step u Novosibirsku u Omsku Plantago-maxima Plantago maxima osteponyje-luga-v-subtajze-nema-kavyly-Koelerio-Phleion extrazonalni-step-Tobolsk-Irtys Остепненные луга sekundární, nemají kavyly extrazonální step v zóně tajgy, nárazový břeh Irtyše v Tobolsku zanikajici-Ehorizont-poodlesneni zanikajici-Ehorizont-seda-lesni-A-E-Bi-Cspras Důkaz sekundárního původu určité luhové stepi: zanikající E-horizont po odlesnění, z šedé lesní půdy vzniká černozem A E Bi C - spraš A E Bi C - spraš Pelyňkovo-travinná step, navazuje na luhové stepi směrem do kontinentálnějších a teplejších oblastí. Často roste na jižních svazích expoziční lesostepi (Sajan, Altaj). Stipa capillata, S. krylovii, druhy rodů Helictotrichon, Poa, Festuca Artemisia sp. (desítky druhů), Ephedra monosperma, halofyty caraganaartemisiastep ephedramonosperma Pravá step (Cleistogenetea) stipasibiric2 Stipa sibirica Pravá step IMG_3039 Echinops ritro IMG_2940 Orostachys spinosa Pravá step Potentilla acaulis Iris humilis Artemisia Silene repens Pravá step IMG_3037 IMG_3045 Pravá step Kazachstán, pahorkatiny – travnaté stepi, na vlhkostním gradientu mezi luhovými a křovitými pouštními. Astragalus testiculatus Centaurea sibirica Pravá step Kazachstán, pahorkatiny – travnaté stepi, na vlhkostním gadientu mezi luhovými a křovitými pouštními Helictotrichon desertorum „stepní lesy“ – jen s Betula pendula, podrost luhových stepí. Ruští autoři je považují za součást stepi, ne za extrazonální tajgu. Pravá step Kazachstán, pahorkatiny, sušší než předchozí Pravá step Zasolená step melky-slanec-slana-step-B-horizont-s-Na-bobtna-praska slanec B horizont s Na: bobtná, praská spraš vegetace-na-slanci-profil Artemisia sp.div. – Limonium gmelinii slana-omsk Zasolená step Artemisia-pontica-slanec Artemisia pontica Limonium gmelinii Vranečková step Na skalnatých svazích v zóně pravé stepi, dominuje Selaginella sanguiolenta. Vyskytuje se například na Západním Sajanu. selaginellasangui Horská step V horských oblastech v kontinentální Asii, kolem 2000 m n m.: Ligularia altaica, Delphinium confusum, Scabiosa alpestris, Saussurea pricei atd. Ještě stále vysoké zastoupení stepních prvků (Stipa glareosa, Ephedra atd.) IMG_2635 Pouštní step V ultrakontinentálních oblastech v kontinentální Asii, navazuje na polopouště a pouště (Gobi). Například Čujská step na Altaji v nadmořské výšce 2000 m. Stipa glareosa, Kraschennikovia ceratoides, Caragana bungei apod. IMG_2698 IMG_2688 IMG_2691 IMG_2509 Přechody k polopouštím a k pravým stepím Jilmová step Čína, jv. Rusko. Izolované jilmy (Ulmus pumila) roztroušené ve stepní krajině. Přechází do polopouští na okrajích pouště Gobi. ulmus_pumila2 http://www.nature.chita.ru/Plants/Flowers/Ulm/Images/Big/ulmus_pumila2.jpg kolek-Cx-disticha-melanocarpa-pelynky solod-kolky-v-depresi-les-A-E-g Kolky – malé zamokřené deprese v zóně luhové i pravé stepi Carex disticha Carex melanostachya Carex riparia Artemisia sp.div. A E g soloď Kolky – mění se s makroklimatem kolek-Cx-disticha-melanocarpa-pelynky Refugium mezofilních a mokřadních druhů Konkávní svahové tvary a nivy potoků – další refugia v zonální stepi Severoamerické formace - prérie Jsou ve srážkovém stínu vysokých hor teplota grassland_500 www.marietta.edu srážky rain_shadow soil_mousture_us http://staffwww.fullcoll.edu/tmorris/elements_of_ecology/chapter_4.htm Severoamerické formace - prérie Trávy tvoří 20% druhového složení a 90% nadzemní biomasy. Tall-grass prairie (východ): Andropogon gerardii, Sorghastrum nutans, Panicum virgatum Mixed-grass prairie (střední část prériové zóny v USA, Kanada): Andropogon scoparius, Stipa comata, Agropyron smithii Short-grass prairie (Agropyron smithii, Bouteloua gracilis, Aristida longiseta). Severoamerické formace - prérie Lilium_philadelphicum_VK Lilium philadelphicum Anemone_patens_VK Anemone patens Echinacea_pallida_VK Echinacea pallida Jihoamerické formace - pampy Zejména Argentina. Vyšší úhrn srážek, ale rozkolísanost mezi roky. Vysušování větrem. Místy nepropustné vrstvy (zamokření). Dominují trávy, zejména rodů Stipa, Bothriochloa, Panicum, Paspalum, Distichlis, Hordeum. Se vzrůstající ariditou přecházejí do polopouští s roztroušenými stromy Prosopis caldenia. Jihoafrické formace - grassveld Dominují trávy rodů Themeda, Eragrostis, Digitaria, Aristida, Panicum, Setaria, Sporobolus ... Novozélandské formace Short tussock grasslands … nad 1000 m n. m., dominuje Festuca novae-zealandica, výška porostu do 60 cm. Tall tussock grasslands … Dominují druhy rodu Chionochloa, výška porostu až 2 m. Historie stepí Eurasie - Největší rozvoj stepí a lesostepí v ledové době a v chladných suchých obdobích holocénu. Chladné pelyňkové stepi, sprašové stepi. Dnes vysoká druhová bohatost, zejména na bazických stanovištích. Sev. Amerika - mladá flóra. Vyvinula se až po době ledové. Málo endemitů. Afrika - Na dnešních stepních plošinách (grassveld) došlo v posledním glaciálním maximu k přeměně savanových lesů na alpínkou vegetaci, která se v suchých obdobích postglaciálu měnila v poloupoušť. Stepi byly jen na nejjižnějším pobřeží. V glaciálu existoval úzký pás stepí v severní Africe, na okraji dnešní Sahary. Nový Zéland - Stepi v glaciálu, pak zarostly lesem a obnovily se při požárech založených lovci pštrosa Moa Pampy - nejsou paleoekologické doklady, ale předpokládá se že se od Pleistocénu příliš neměnily. Fyziognomie podzemí stepi2 Dominují vytrvalé trávy, které tvoří a) trsy, neplazí se, odnožují (Stipa, Koeleria, Boteloua) b) drny (prérie, Andropogon, Panicum) c) plazící se výběžky (Agrostis stolonifera) Adaptace na sezónní sucho a) stratifikace kořenových systémů - snižuje kompetici o vodu b) vysoký R:S poměr (4-5) c) úzkolistost a omezené odnožování (Festuca, Stipa) d) zanořené průduchy e) předčasné odumírání listů (snižuje počet listů a zvyšuje R:S) f) fyziologické adaptace: regulace otevírání průduchů Teplota a růst trav stepi3 „Chladnomilné“ trávy přerušují svůj růst při teplotním stresu. „Teplomilné“ trávy (většinou C4) nepřežívají nízké teploty v období hydratace jejich pletiv (konec zimy, teplá období v zimě). C4 trávy pocházejí ze (sub)tropických oblastí a lépe rostou v teplých oblastech (lépe využívají CO2 k růstu). V chladnějších oblastech dominují C3 trávy. Historicky jsou C4 trávy prokázány v Aljašce (tzv. stepní tundra) a dodnes přežívají v sz. Kanadě. rovník C4 trávy a fenologie C4 trávy obvykle rostou v polovině léta a v pozdním létu C3 trávy začínají růst v časném jaru Produkce „Chladnomilné stepi“: vrchol produkce nastává začátkem jara (až 5g/m2/den) a trvá asi 2-3 týdny. V „teplomilných stepích“ závisí tato maxima podobné velikosti na přísunu jarních a letních srážek. Biomasa závisí na fyziognomickém typu a pohybuje se od 60-350 g/ m2 (obvykle 200-250). V luhových stepích může dosahovat až 1100 g/m2 (kosené biotopy). stepi4 Roční produkce lineárně závisí na úhrnu srážek, v nejhumidnějších oblastech však přestává být tak závislá na vlhkosti a přistupuje vliv pastvy. Dusík - produkce limitovaná N a P. Při zvýšení přísunu N roste, za příznivé vlhkosti, produkce. - vstup N zejména ze srážek a suché depozice, fixace je malá. - ztráta N: vymývání, denitrifikace, těkání amonia z mršin, ustájení domácích zvířat - většina volného přístupného dusíku (např. vymyté nitráty a amonium uvolněné dekompozicí) je ihned využita rostlinami k růstu. - vyšší využití N prokázáno u C4 rostlin - ty rostou na dusíkem méně bohatých půdách, což ovšem koreluje s klimatem. - v půdě se N akumuluje v organické formě. Mineralizace v blízkosti kořenů je rychlá, dusík z odumřelých kořínků je ihned využít k nadzemní produkci. Přesto je v kořenovém opadu a v mikroorganismech asociovaných s ním přítomno relativně velké množství dusíku. - Na zimu se N stahuje do podzemí nebo do přezimujících suchých listů Fosfor - rovněž limituje růst (po přidání P se zvyšuje produktivita) - v nadzemní biomase je jen 2-3% celkového P v ekosystému - velké zásoby P v kořenech a v kořenovém opadu - ze stárnoucích listů je P odebírán (pokud není rostlina sežraná) - organický P v půdě je převážně mikrobiálního původu, množství P inkorporováno do MO je z hlediska koloběhu P významné - nevymývá se z půdy, vyšší ztráty jen při erozi - nepřístupné formy P (sloučeniny s vápníkem) Role živočichů -půdní bezobratlí se spolu s půdními mikroorganismy podílejí na dekompozici. Vysoká diverzita. Nejpočetnější jsou Nematoda (densita 0,5-6 milionů/m2). Mohou zkonzumovat až 67% produkce kořenů a bází rostlin. - nory a podzemní systémy ovlivňující edafické podmínky: svišti, hraboši - nadzemní konzumenti sarančata - (už i dominují nad vyhubenými býložravci), brouci ptáci - (60% jen migruje, zbytek žere hmyz a semena) drobní savci - více v produkt. typech, až přes 800 živých g/ha velcí savci - sežerou jen málo nadzemní biomasy (cf. savana), většinou do 20%. Tento podíl se však zvyšuje pastvou dobytka.Udává se, že pro zachování ekosystému by pastva neměla odstraňovat více než 1/2 celkové primární produkce (včetně kořenů). Pastva se víc projevovala v minulosti (vyhubení nebo potlačení velcí býložravci – bizon, vidloroh v Americe; divoký kůň, pratur, sajga v Evropě). Oheň Vysoké teploty (až přes 600 stupňů C) po velmi krátkou dobu - shoří většina nadzemního materiálu (včetně živých trav které obsahují málo vody) - zachová se organický podíl v půdě, půdní mikroorganismy a semena - trsnaté trávy jsou chráněny starými pochvami a oheň přežívají - ve vysokoproduktivních typech (severoamerická vysokostébelná prérie) oheň udržuje bezlesí - při hašení požárů přechází prérie v les. - produkuje se malé množství popela - malé změny chemismu půdy po ohni - ztráta dusíku při ohni (těkání, oxidy) je nahrazena vyšším zastoupením bobovitých v sukcesních stadiích po ohni. IMG_2612 Slaniska - azonální biom v zóně stepí V kontinentální Asii je řada přechodů step – polopoušť – slanisko – alpínská vegetace Slaniska - azonální biom v zóně stepí IMG_2602 Halerpestes Halerpestes salsuginosa IMG_2589 Slaniska - azonální biom v zóně stepí slané louky obsahují i řadu slatiništních druhů (Parnassia palustris, Eleocharis quinqueflora, Trichophorum pumilum, Carex microglochin microglochin salicornia-azonalne-omsk Slaniska - azonální biom v zóně stepí v nížinách zase podobné zonace jako v Panonské nížině Halicnemum-strobilaceum-slanisko-omsk Salicornia-detail Slaniska - azonální biom v zóně stepí Halicnemum strobilaceum Salicornia sp. Slatiny - azonální biom v zóně lesostepí slatina-aktas Carex coriophora Carex coriophora Pedicularis palustris subsp. karoi Vliv člověka - převod na ornou půdu (světové obilnice – např. Ukrajina) - přepasení Vliv pastvy se liší podle klimatu, ve vlhčím klimatu způsobuje rychlejší mineralizaci a recyklaci N a tím i zvýšení produkce, v sušším pastva produktivitu snižuje. Ve vysokoproduktivních typech snižuje pastva množství mrtvé biomasy. Pastva snižuje fotosyntézu (ubývá zelených částí rs.) a byly popsány i změny v kořenové biomase (ale jsou rozdíly mezi vegetačními typy). Pastva udusává půdu - menší přístupnost vody. Při pastvě klesají zásoby organického podílu (včetně organického N) v půdě, protože ubývá opadu. Při pastvě se zvýrazňují stresující účinky suchých období (desertifikace), převládají keříčky a toxické byliny, snížuje se diverzita, dochází k erozi, ztrátě humusu apod. Při přeorání se zvyšuje výpar a nastává zasolování. - invaze nepůvodních druhů