•3. STONEK • •• součást prýtu s neomezeným růstem, obvykle negativně geotropickým •• vznik z mezomů převršením některé z větví (u původně dichotomického větvení jedna z větví přeroste a zatlačí druhou do strany) •poprvé ve vývoji se s tím setkáváme v podobě pseudomonopodia u vranečků •• článkovaný útvar tvořený uzlinami (nody) a články (internodii) •• radiální souměrnost, zpravidla válec (kruhový průřez), někdy hranatý • • • • •Funkce stonku •• primární: nosič listů a květů => orientace listů ke světlu, zdvih květů k opylování • spojení mezi listy a kořeny – rozvod vody, minerálií a asimilátů •• sekundární: zásobní funkce • asimilační funkce C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stem_cut_cactus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stem_cut_equisetum.bmp •http://www2.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0150.jpg •(čtyřhranný u hluchavkovitých, trojhranný u šáchorovitých, mnohohranný u některých kaktusů), rýhovaný (přesličky) nebo křídlatý (kostival, pcháč) •http://www.dkimages.com/discover/Home/Gardening •/Gardening-Basics/Propagation/Cacti/Cacti-29.html •Cactus sp. •Equisetum sp. C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\tvary_koruny_stromu.jpg Typy stonku • růžice – články natolik zkrácené, že všechny listy vyrůstají jakoby z jednoho místa => přízemní listová růžice • stvol – nečlánkovaný bezlistý stonek, obvykle prodloužený vrcholový článek, který v době kvetení vyroste z listové růžice • stéblo – stonek trav, články jsou duté a uzliny plné (kolénka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\bylina_ruzice+stvol.bmp C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\steblo_podelny_prurez.bmp C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\bylina_lodyha.bmp • lodyha – stonek bylin, kde se střídají články s uzlinami (zde vyrůstají listy a dochází k větvení) • kmen – stonek dřevin, ze kterého vyrůstají postranní větve, případně se větví v koruně • •http://druidova.mysteria.cz/STROMY/STROMY_KROVINY_LESY.htm •Tvary stonků •• přímý – roste kolmo vzhůru •• vystoupavý – spodní část poléhavá, obloukem se zvedá do přímého vrcholu (štírovník) •• poléhavý – roste „plazivě“ po povrchu země, ale nekoře-nuje v uzlinách (rdesno ptačí) •• plazivý – tvarově podobný typ s tvorbou adventivních kořenů v uzlinách (mochna) •• ovíjivý – šroubovité otáčení kolem opory (neživé či jiné rostliny): typ levotočivý (při pohledu shora, např. svlačec), pravotočivý (chmel) i rostliny kombinující oba typy (dýně) •• popínavý – roste „plazivě“ po šikmé či kolmé opoře, možné přichycování pomocí úponek či příčepivých kořenů C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stirovnik_ruzkaty.jpg •http://www.kvetenacr.cz/detail.asp?IDdetail=60 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\rdesno_truskavec.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/PolygonumArenastrumVel.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\mochna_petilistek.jpg •http://eldar.cz/herbar/soubory/mochna_petilistek.htm C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\svlacec_tocenice.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/ConvolvulusTocenice.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\chmel_otacivy.jpg •http://www.kvetenacr.cz/detail.asp?IDdetail=184 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\loubinec_petilisty.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\lnice_kvetel.jpg •Loubinec pětilistý •Parthenocissus quinquefolia •Svlačec rolní •Convolvulus arvensis •Truskavec (rdesno) ptačí •Polygonum aviculare •Mochna plazivá (pětilístek) •Potentilla reptans •Štírovník růžkatý •Lotus corniculatus •Chmel otáčivý •Humulus lupulus •Růst a větvení stonku •• vrcholový růst – stonek dorůstá na vzrostném vrcholu •• lineární růst – prodlužování jednotlivých článků (růst uzlin jen v nepatrné míře) •– rozdíl oproti kořenu, kde je prodlužovací růst omezen na vrcholovou oblast •Původní typ větvení stonku je větvení vidličnaté (dichotomické, hemiblastické) •• obě větve rovnocenné – větvení homobrachiátní (vranec) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\pseudomonopodium_lycopodium_clavatum.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\huperzia_selago.jpg •• jedna z větví dominuje a přerůstá druhou – větvení heterobrachiátní (plavuně, vranečky) •Vidličnaté větvení není spojeno s růstem listů •– větve nevyrůstají z paždí žádného listu •Vranec jedlový Huperzia selago •Plavuň vidlačka – Lycopodium clavatum •Pro většinu cévnatých rostlin je charakteristické větvení postranní (holoblastické) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_029_monopodium_sympodium.JPG •• monopodium (jednonoží, větvení hroznovité) •– hlavní stonek potlačuje postranní, vrchol pokračuje v růstu •– podpůrný list je na téže straně jako postranní větev •• sympodium (sounoží, větvení vrcholičnaté) •– postranní stonek potlačuje hlavní, v růstu pokračuje boční větev, zatímco růst vrcholu je obvykle ukončený •– podpůrný list je na opačné straně než zdánlivá postranní větev (ve skutečnosti konec hlavního stonku) •Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cernohorsky_089_vetveni_stonku.JPG •Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie •Podrobnější pojetí sympodiálního větvení rozlišuje typ, kde hlavní vrchol ukončuje růst a je přerůstán větvemi, ale zůstává v přímé pozici (2) a typ, kde rostoucí větev zatlačí hlavní vrchol do boční pozice (3) •• možnost kombinací monopodia a sympodia •Typy sympodiálního větvení: •• monochazium – vyrůstá vždy jedna postranní větev; pokud jsou vytvořeny podpůrné listy (v jejichž paždí větve vyrůstají), jde o listy střídavé C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\lipa_srdcita_vetev.jpg •– další možnosti: hlavní větev se vyvíjí v květenství (tolita) nebo úponek (réva) •– výsledkem je „cik-cak“ větvení (lípa); pokud hlavní pupen odpadne, pokračuje v růstu pouze postranní větev a po hlavním pupenu zůstává jizva na stonku •http://www.csop-strakonice.net/obsah/botanika/pupeny/lipa_s.jpg •Lípa srdčitá – Tilia cordata C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\vincetoxicum_hirundinaria_kvetenstvi.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cernohorsky_090_vetveni_revy.JPG •• dichazium – vyrůstají dvě vstřícné větve (šeřík, jmelí), případně v paždí vstřícných listů C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\syringa_vstricne_vetve.jpg •– zanikne-li střední pupen, vzniká z dichazia vidlice => zdánlivě vidličnaté větvení C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\syringa_vstricne_pupeny.jpg •Šeřík obecný •Syringa vulgaris •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/MorfologieStonek.htm •Tolita lékařská •Vincetoxicum hirundinaria •Černohorský 1964 Základy rostlinné morfologie •Zatímco vzrostný vrchol roste z terminálního pupenu, základy postranních větví představují úžlabní pupeny •• zakládají se po stranách vzrostného vrcholu v úžlabí listů (podpůrné listy) •– u krytosemenných rostlin v úžlabí všech listů, u nahosemenných jen někde •• ochrana pupenů – šupinami, vzniklými přeměnou listů (s chlupy na povrchu /jasan/ nebo vyloučenými pryskyřičnými látkami /jírovec/), jednoho listu (vrba) nebo palistů (bukovité) • C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\vrcholovy+uzlabni_pupeny_aesculus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\vrcholovy+uzlabni_pupeny_fraxinus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\kocicky_salix_cinerea.jpg •– kápovitou bází řapíku (platan) •– pupeny polonahé (bez) mají šupiny jen na bázi •– pupeny nahé jsou typické pro byliny C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\pupen_fagus_sylvatica.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\pupeny_sambucus_nigra.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\listovy_pupen_platan_javorolisty.jpg •Jasan ztepilý Fraxinus excelsior •Jírovec maďal Aesculus hippocastanum •Vrba sivá Salix cinerea •Buk lesní – Fagus sylvatica •Platan javorolistý – Platanus acerifolia •Bez černý – Sambucus nigra •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/FagusPupen.jpg •http://www.uspza.cz/obrazky5/15-platan_02_big.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/SambucusNigPupeny.jpg •• zakládání pupenů •– u jednoděložných rostlin se úžlabní pupeny zakládají vedle sebe – kolaterální pupeny – uprostřed hlavní, po stranách akcesorické •– u dvouděložných rostlin se úžlabní pupeny zakládají nad sebou – seriální pupeny – uspořádání vzestupné (první se založí nejnižší pupen; příklad: zimolez) nebo sestupné (první se zakládá nejvyšší pupen; příklad: ostružiník) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_026_uzlabni_pupeny.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_027_velikost_vetvi.JPG •• nestejná velikost pupenů => různá délka větví •– akrotonie (1) – velké nahoře, mezotonie (2) uprostřed, bazitonie (3) – největší větve dole •• postranní větve zdánlivě nevyrůstají z úžlabí listů v případech konkaulescence (část. srůst větve s hlavní osou, lilek) či rekaulescence (srůst s podpůrným listem nebo listenem, lípa) •Slavíková 1984: •Morfologie rostlin •Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\concaulescence_solanum_lycopersicum.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\concaulescence.bmp •http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Lycopersicum2.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\recaulescence_tilia_cordata.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\recaulescence.bmp •Tilia cordata •Solanum lycopersicum • větve, ale jejich růst může být později (i po více letech) vyvolán vnějším podnětem – poranění, zničení hlavního vrcholu atd. •– zvláštním případem je kauliflorie – tvorba květů ze spících pupenů na stoncích •Adventivní (náhradní) pupeny se druhotně zakládají na různých částech rostlin (např. při poškození rostliny nebo jako prostředek vegetativního rozmnožování) •– na kořenech (pampeliška) vznik endogenní (jako v případě postranních kořenů) •– na stoncích nebo listech (rosnatka) vznik exogenní (z povrchových pletiv) • /na obr. uprostřed vznik adventivního prýtu z povrchu listu/ C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cauliflory_goethea_strictiflora.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\adventivni_pryt_drosera_dielsiana.jpg •http://www.darwiniana.cz/chramst/view.php?cisloclanku=2005011601 •• dlouhé postranní větve – makroblasty •• zkrácené větévky – brachyblasty – malý počet krátkých internodií, zpravidla nevětvené v další postranní větve C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\brachyblast_malus.jpg •http://botanika.bf.jcu.cz •/morfologie/MalusPlodneDrevo.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\brachyblast_larix.jpg •http://www.mineralogiekb.estranky.cz •/stranka/referat-6_---modrin-opadavy-aneb-larix-decidua •Malus domestica •Larix decidua •Spící pupeny (očka) – utlumený vývoj (tvorba k. abscisové, jako v kořenech) •– vznik u rostlin s výraznou dominancí hlavního vegetačního vrcholu •– nevyrostou z nich hned postranní •Goethea strictiflora •Drosera dielsiana C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\kycelnice_cibulkonosna_pacibulky.jpg •• adventivní pupeny vodních rostlin •– turiony: na konci vegetačního období vyrůstají z pupenů výhonky bohaté na živiny, po odumření mateřské rostliny přezimují u dna a na jaře z nich vyrostou noví jedinci •• pokud adventivní pupeny prorostou, mohou z nich vyrůst •– pacibulky (kyčelnice, orsej) – vegetativní rozmnožovací tělíska (oddělení od mateřské rostliny => nový jedinec) •– stonkové výmladky („vlky“, zejména na kmenech dřevin, známé u ovocných stromů, ale tvoří je třeba i chmel), jde o rychle rostoucí a obvykle sterilní větve •– kořenové výmladky (akát) – druhotné prýty vyrážející z adventivních pupenů na kořenech C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\myriophyllum_verticillatum_turion.jpg •http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Myriophyllum_verticillatum_turion.jpeg •stolístek přeslenatý – Myriophyllum verticillatum (turion) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\utricularia_bremii_hibernacle sprouting.jpg •http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:UtriculariaBremiiHibernacleSprouting.jpg •bublinatka vícekvětá – Utricularia brehmii (rašící hibernakulum) •– hibernakula: pupeny, které se před zimou oddělí a přezimují u dna do další sezóny •Kyčelnice cibulkonosná Dentaria bulbifera C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\ruscus-aculeatus_fylokladium+kvet.jpg •Přeměny stonku (metamorfózy) •• ostny stonkového původu jsou kolce – zkrácené postranní větve => trnité útvary (trnka, hloh); •na rozdíl od trnů listového původu nejsou ohraničené a snadno oddělitelné od větví •• fylokladia – brachyblasty přejímající tvar a asimilační funkci listů (Asparagus); •pravé listy u těchto rostlin nejsou vyvinuty nebo jsou přeměněny v jiné útvary; •důkazem stonkového původu může být u někt. rodů (Ruscus) tvorba květů (na listech nikdy) •• úponky mohou být u různých rostlin kořenového, stonkového nebo listového původu •– stonkové úponky tvoří např. révovité (réva, loubinec) • C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\asparagus_falcatus.jpg •http:// •scobak.blog.sme.sk/c/83854/Zajatci-nasich-domovu.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slivon_trnka.jpg •Slivoň trnka •Prunus • spinosa •http:// www.danihelka.cz • /02.odkazy/06.RUZNE /lecivky/trnka.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\parthenocissus_tricuspidata.jpg •http://www.baumkunde.de/forum/viewtopic.php?t=282&sid=bf5f622d8246b7db64e2f24f415c9bab •Asparagus falcatus •Loubinec tříprstý Parthenocissus tricuspidata •Listnatec – Ruscus aculeatus •http://www.hegel-system.de/de/v232goethe.htm •• dužnaté stonky •– „vodojemy“ sukulentních rostlin •pachykaulom = zdužnatělý stonek, fungující jako zásobárna vody a asimilační orgán (kaktusy, sukulentní pryšce), zatímco listy jsou reduko-vané, přeměněné v trny nebo chybí •• dužaté bazální články lodyhy – zásobárna vody (tropické orchideje) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\saguaros_viagras_erectus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\euphorbia_suzannae.jpg •http://www.zooplzen.cz/kvete/kvete.php C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\kedlubna_bila.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\apium_graveolens_var_rapaceum.jpg •• bulvy – hlízy s podílem stonku, hypokotylu i kořene: celer, řepa •• bazální stonkové hlízy – šafrán, ocún •• hlízy nadzemní – kedluben (důkaz stonkového původu: růst listů po obvodu) •• hlízy vzniklé z hypokotylu (první článek stonku nad kořenem) – ředkvička C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\radish_jane_kozlak.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\crocus_vernus.jpg •Euphorbia suzannae •• hlízy oddenkové (brambor) – kromě zásobní funkce i vegetat. rozmnožování •• oddenek – podzemní stonek, setkáme se s ním již u kapradin i u celé řady skupin krytosemenných rostlin; funkce: přezimování i vegetativní rozmnožování •– nemá listy, ale šupiny s úžlabními pupeny => v další sezóně růst nových prýtů •– větvení monopodiální (nadzemní stonky vyrůstají z bočních větví – vraní oko) nebo sympodiální (hlavní větev => stonek, odd. pokračuje boční větví – sasanka) •– polykormony mohou být shluky jedinců vzešlých ze společného oddenku •• plazivé výběžky, šlahouny – dlouhá internodia, obvykle slouží k veget. rozmn. => v určité vzdálenosti zakoření => růst dalšího jedince (jahodník, zběhovec) •– obdobou jsou podzemní výběžky (běžně ozn. jako oddenky – u pýru či rákosu) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cernohorsky_110_hlizy_brambor.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\ajuga_reptans_vybezky.jpg •http://rostliny.prirodou.cz/?nazvy=cs •&rostlina=ajuga_reptans&fotografie=7 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stachys_palustris_oddenek.jpg •http://www.jvsystem.net/app19/FotoBrowser.aspx?pk=10118&fk=1070&lng_user=17 •Stachys palustris •Čistec bahenní, oddenek •Zběhovec plazivý – Ajuga reptans •Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie •• cibule – útvar stonkovo-listového původu, stonkovou část představuje podpučí, „hrbolek“ na bázi cibule (překryt zdužnatělými bázemi listů, více u přeměn listu) •– složená cibule = česnek (vznik stroužků z více kolaterálních úžlabních pupenů) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_034_kaudex.JPG •• kaudex – stonkovo-kořenový orgán, často zdužnatělý, vertikálně stojící na vrcholu kůlového kořene, obvykle jen mírně vyčnívající ze země (nebo lze naopak mluvit o bázích stonkových výhonů vtisklých do země) •– zásobní funkce, na povrchu bývá mnoho pupenů (i spících) •– výskyt u hvězdnicovitých, bobovitých, miříkovitých, ale i aralkovitých (ženšen) •Poznámka: chápání pojmu kaudex (resp. caudex) není zcela jednotné, používá se také pro sloupovité kmeny jednoděložných, cykasů a kapradin •Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\zensen_LADY.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\chinovnik_cinchona_calisaya.jpg •http://ladyweb.ihned.cz/ •c4-10144570-20026330 •-l00000_d-zazracne-ucinky-zensenu C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\Zingiber_Officinale_Ginger_Root.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\asparagus_snop.jpg •Praktický význam •• potrava – stonkové, hypokotylové, kořenové hlízy (zelenina), prýty (chřest, mladé výhonky bambusu) •• koření (oddenky zázvoru) •• průmyslové plodiny – cukr (třtina) •– textilní vlákna (z lýka konopí či lnu) •– třísloviny, barviva •• dřevo: zdroj celulózy, topivo, surovina pro dřevozpracující průmysl •• krycí pletiva – dub korkový, skořicovník, chin(in)ovník •• vyměšovací pletiva – kleje (arabská guma – Acacia), pryskyřice, balzámy C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\dub_korkovy_kura.jpg •http://www.portugal.sk •/krajina/korok/pix/IM000293.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\skorice_kura_mladych_vetvi.jpg •http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Cinchona.calisaya02.jpg •Chinovník – Cinchona calisaya •Dub korkový •Quercus •suber •Chřest – Asparagus sp. •Skořicovník cejlonský •Cinnamomum zeylanicum •http://www.alibaba.com/catalog/11133331/Ginger_Root_Whole_Zingiber_Officinale_Gan_Jiang_/showimg.h tml