Srovnávací morfologie obratlovců I • pokryv těla (integument) • kostra (skelet) • svalstvo • nervová soustava • smyslové orgány • trávicí soustava • dýchací soustava • cévní soustava • urogenitální soustava 1 kůže vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektoblastu škára (corium, dermis) z mezoblastu (dermatom) a z buněk neurální lišty 1. Pokryv těla (integument obratlovců) 2 a) plakoidní (dentin + enameloid) (Chondrichthyes) - zuby „AGNATHA“: nahá kostěné štítky („Ostracodermi“) druhotně nahá (mihule) kostěné desky (Placodermi) kostěné šupiny GNATHOSTOMATA: Šupiny: Primárně vodní obratlovci MorfolPlak Odontody = dentin + „sklovina“ 3 trend - ztenčování v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby) s výj. sliznatek d) leptoidní (elasmoidní) (lamelární acelulární kost, Teleostei) a) cykloidní b) ktenoidní c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email = ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni) vaskulární kost vaskulární kost b) kosmoidní (lamelární kost = izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin, enameloid=vitrodentin z mezoblastu; Sarcopterygii) BNL – osteoblasty (kost) a odontoblasty (zubovina) kosmoidní ganoidní 4 5 http://203.250.122.194/lecture/anatomy/new/lec001.jpg Primárně suchozemští obratlovci dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (rec. Lissamphibia) rohovatění pokožky rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody AMNIOTA: peří srst („Reptilia“) tepelná izolace mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu): Lissamphibia (max.) Amniota –„plazi“ „plazi“, Aves redukce diferenciace Mammalia 6 A) notochord (entoblast) B) chrupavka a kost (mezoblast, BNL) Notochord zachován primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii sekundárně (pedomorfóza?) u: Acipenseriformes Notochord zaškrcován rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení: Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia“, Mammalia, Aves) OSIFIKACE: • endesmální (desmogenní, dermální) přeměna vaziva v kost (dermatoskelet z krycích kostí) •endochondrální nebo perichondrální (chondrogenní) náhrada chrupavky za kost (endoskelet z náhradních kostí) EXOSKELET ENDOSKELET Acelulární kost (aspidin) – celulární kost 2. Kostra (skelet) 7 EXOSKELET (kostěný): pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma přední končetiny (cleithrum, clavicula) ENDOSKELET (chrupavčitý nebo kostěný): A) somatický (ze sklerotomu somitů) obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania, costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula, procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných končetin B) viscerální (ze splanchnopleury a BNL) žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky Kop12ont A B Žaboblouky2 8 Obratle: vznik kolem chordy ze sklerotomu, vývoj nejednotný • oblouky (arcualia) dorzální (neurální, neurapofýzy) MorfSkObr00 ventrální (hemální) • tělo Osní skelet - vertebrae, costae, sternum nejstarší částí neurální oblouky (mihule), vznikající těla obratlů postupně zaškrcují chordu (paryby a ryby) 9 Typy obratlů podle tvaru těl: §amficélní (Chondrichthyes, Actinopterygii) § procélní (Anura, „Reptilia“) § opistocélní (Caudata) § platycélní (acélní, amfiplatní) (Mammalia) §heterocélní (Aves) 10 Žebra: dorzálně připojena na těla a processi transversi obratlů A) dolní - v blízkosti myosept na somatopleuře, výztuha stěny coelomu, u vodních čelistnatců B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby metamerie (vodní čelistnatci) redukce (jen hrudní) („Sauria“, Aves, Mammalia) vymizení (Anura, Apoda) sekundární metamerie (Ophidia) Sternum: Anura – „Sauria“ - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium, corpus, processus xiphoideus) chybí: Caudata, Ophidia u suchozemských obratlovců septum horizontale B A 11 CRANIUM neurocranium viscerocranium 1. neurocranium A. ENDOSKELET (somatický) •chrupavčité neurocranium : párové chrupavky praechordalia (trabeculae cranii), parachordalia MorfLebk01 srůst - bazální ploténka Lebka 12 • kostěné neurocranium : v komplexu sphenoidale (lebeční báze) spodina lebeční: ethmosphenoidale, praesphenoid, basisphenoid + basioccipitale vertikální stěny: turbinalia, orbitosphenoid, alisphenoid, exoccipitale pololebka (mihule) kompaktní lebka (paryby): regio - occipitalis (chondrocranium) otica orbitalis ethmoidalis 13 dolní: mandibulare - articulare - malleus 1. (1) – čelistní (Otx gen a Dlx geny) 2. viscerocranium ENDOSKELET (viscerální) – z ektomezen-chymu nervové lišty, chrupavčitý, kostěný EXOSKELET (dermální) - jen kostěný žaberní oblouky (9): 0. (2) – praemandibulární ? horní (?): palatoquadratum - quadratum - incus horní: hyomandibulare - columella - stapes dolní: hyoideum-rohy jazylky-jiné části jazylky 3. opora žaber (vodní) - části jazylky (Tetrapoda) 4.-6. opora žaber (vodní) - chrupavky hrtanu (Tetrapoda) 7. opora žaber (Chondrichthyes) až vymizení (Tetrapoda) horní čelist: praemaxillare, maxillare dolní čelist: dentale (mandibula), angulare CraniataOblouky00 2. (1) – jazylkový (Hox a2 gen) 14 původ sluchových kůstek savců (Gaupp - Reichertova teorie) 15 žralok 16 Připojení viscerocrania k neurocraniu MorfLeb06 primární autostylie (euautostylie) hyostylie sekundární autostylie (metautostylie) amphistylie 17 pinnae ventrales (V) pectorales (P) B) párové pinna caudalis (C) dorsalis (D) analis (A) A) nepárové „Agnatha“ Gnathostomata nepárový ploutevní lem - chrupavčité paprsky vodní obratlovci - ichthyopterygia (ploutve) fixace v trupu: pterygiophory (D, A), páteř (C) volná končetina: paprsky ceratotrichia - lepidotrichia - camptotrichia (Chondrichthyes) (Actinopterygii) (Dipnoi) fixace v trupu: pásma (přední - lopatkové, zadní - pánevní) volná končetina: basalia - radialia - paprsky Kostra končetin 18 MorfSkKonč10 pinna caudalis heterocerkní homocerkní difycerkní 19 heterocerkní difycerkní urostyl hypuralia homocerkní 20 •20 Vznik párových ploutví metapleurová teorie: rozpad párového ploutevního lemu (metapleur) CranAcanthod01 21 pinnae pectorales pásmo: Chondrichthyes volná končetina: pinnae ventrales coracoscapulare = scapulocoracoid (k lebeční bázi) basalia, radialia ceratotrichia ischiopubicum (k páteři) = puboischiadicum MorfSkKonč09 MorfSkKonč08 22 basalia, radialia lepidotrichia (camptotrichia) pinnae pectorales pásmo: Sarcopterygii (archipterygium) volná končetina: pinnae ventrales pelvis (ilium, pubis) scapulocoracoid („Rhipidistia“) scapula + coracoid (Dipnoi) clavicula, (interclavicula) komplex cleithrum biseriální uniseriální uniseriální 23 pinnae pectorales pásmo: Actinopterygii volná končetina: pinnae ventrales basipterygium scapulocoracoid clavicula (jen u starobylých) komplex cleithrum jen zkrácená radialia prodloužená lepidotrichia jen prodloužená lepidotrichia 24 přední pásmo: Tetrapoda volná končetina: zadní scapula + procoracoid + (meta)coracoid (jen u ptakořitných) clavicula, (interclavicula, cleithrum) pelvis (ilium, ischium, pubis) stylopodium: zeugopodium: autopodium: humerus ulna + radius carpalia (12) metacarpalia (5) digiti (5?) 2-3-4-5-3 femur tibia + fibula tarsalia (12) metatarsalia (5) digiti (5?) 2-3-4-5-4 Suchozemští obratlovci - chiropterygia 25 Vznik chiropterygií čtvernožců (Tetrapoda) přeměnou uniseriálního archipterygia ryb „Rhipidistia“ MorfSkKonč15 MorfSkKonč16 26 ulna radius koncetiny2 27 Přeměna uniseriálního archipterygia (Eusthenopteron) v přední kráčivou končetinu – chiropterygium (Acanthostega) přední(anterior) Tetrapoda zadní (posterior) MorfSkKonč01b MorfSkKonč01a 28