•Statistické hodnocení biodiverzity •Danka Haruštiaková, Jiří Jarkovský •Institut biostatistiky a analýz, Masarykova univerzita, 2016 Program kurzu •Biodiverzita jako pojem •Data pro analýzu biodiverzity a jejich vizualizace •Indexy diverzity a jejich statistická spolehlivost •Species-abundance křivky a stochastické modely •Niche-oriented species - abundance modely •Metody hodnocení β diverzity – podobnost společenstev •Metody hodnocení β diverzity – metody shlukové analýzy •Metody hodnocení β diverzity – ordinační metody •Metody hodnocení β diverzity – kanonické ordinační metody •Případové studie •Kolokvium •I. Biodiverzita jako pojem Biodiverzita ? •Dvě složky biodiverzity: I.Různorodost – počet různých organismů (kvalita) II.Relativní abundance – poměr výskytu organismů (kvantita) uMísto na Zemi è žijí zde organismy, tj. je zde biodiverzita è jak ji popsat, vysvětlit a co to znamená ? • • •5 • •Proč ? Definice biodiversity I •Mnoho definic biodiversity J •Nejjednodušší: • • •Komplexní definice: •Počet druhů (druhová bohatost) (Fiedler and Jain, 1992) •Biodiversity is an attribute of an area and specifically referes to the variety within and among living organisms, assemblages of living organisms, biotic communities, and biotic processes, whether naturally occurring or modified by humans. Biodiversity can be measured in terms of genetic diversity and the identity and number of different types of species, assemblages of species, biotic communities and biotic processes, and the amount (e.g., abundance, biomass, cover, rate) and structure of each. It can be observed and measured at any spatial scale ranging from microsites and habitat patches to the entire biosphere (DeLong,1996) Definice biodiverzity II •Biodiverzita je odrazem pestrosti organismů • •V zcela nejjednodušším významu odpovídá biodiverzita počtu druhů •V složitějším významu odráží také relativní abundance taxonů, tj. strukturu společenstva • •Kromě druhového složení je možné popisovat diverzitu i na nižší nebo vyšší úrovni než je organismus •Příkladem nižší úrovně může být např. genetická diverzita druhu •Příkladem vyšší úrovně jsou např. ekologické skupiny organismů • •V celkovém důsledku ji lze definovat jako komplexní pohled (taxonomický, ekologický, genetický) na složení společenstva organismů Jedinci, populace a společenstva •Teoretickou minimální jednotkou v ekologii je jedinec druhu Typy biodiverzity •Na biodiverzitu můžeme nahlížet z různých pohledů: •Taxonomická diverzita – výskyt a četnost jedinců druhů nebo jiných taxonomických jednotek • •Genetická – výskyt různých kombinací alel v populacích organismů • • •Ekologická/funkční – funkce, kterou organismy vykonávají v rámci společenstva (predátor, parazit, dekompozitor, sesilní mobilní organismy atd.) • • •Fyziologická/biochemická diverzita – způsoby a biochemické dráhy používané organismy k zpracování substrátu Různorodost organismů (kvalita) •Určení minimální kvalitativní jednotky odpovídá typu biodiverzity, kterou chceme postihnout uPoužití různých typů rozdělení organismů poskytuje různé pohledy na složení a typ jejich společenstva, proto je vhodné použít při hodnocení více možností kvalitativního přístupu uV případě některých organismů lze použít pouze určité přístupy k jejich biodiverzitě (např. z důvodu nedostatku informací nebo nemožnosti některých postupů) Kvantita organismů •Kvantita organismů může být měřena různými způsoby uRůzné způsoby měření mají použití pro určité typy organismů nebo za určitých situací uKvantita organismů odráží obsazení prostředí organismy – lze analyzovat vzhledem k parametrům a historii daného prostředí Problémy s biodiverzitou – co znamená větší diverzitu ? •? •Biodiverzita v současné biologii a environmentálních vědách •Biodiverzita je jedním z klíčových konceptů v biologii, který je definován na více úrovních … •Geny •Jedinci •Populace •Druhy •Společenstva •Ekosystémy •… a velice vhodný pro bioindikaci •Vlyvy trvalé expozice •Následek expozice nízkými dávkami •Následek vztahů ve společestvu •Vlyvy minulosti • •Biodiverzita nese velice užitečnou informaci i v případě, kdy „krátkodobé“ metody zlyhají (biotesty, chemické analýzy) •VÝHODY •NEVÝHODY •Dlouhá „paměť“ •Interpretace na úrovni ekosystému •Vztah k fungování a stabilitě ekosystému •End-point s evolučním pozadím •Diverzita = variabilita: mnoho maskujících efektů •Časovo náročné měření •Dlouhodobá reprezentativní data potřebná pro srovnávání •Závislé na expertech (taxonomisté, …) •Problém s reprezentativním vzorkováním •Biologická společenstva jako typický endpoint na úrovni ekosystému •? •Biologická společenstva jako typický endpoint na úrovni ekosystému •NEVÝHODY • • •Trend zjednodušit dizajn studie •nebo •redukovat počet hodnocených druhů •NÁSLEDKY V BIOMONITORINGU •Hledání indikačních druhů složek společenstev, citlivých na stres •Diverzita = variabilita: mnoho maskujících efektů •Časovo náročné měření •Dlouhodobá reprezentativní data potřebná pro srovnávání •Závislé na expertech (taxonomisté, …) •Problém s reprezentativním vzorkováním •Profil abundance druhů jako standardní výstup •Pořadí druhu 1 1 5 5 4 3 2 • Indikační druhy • Druhové bohatství • Dominance • Indexy diverzity • Stochastické indexy •Profil abundance druhů 2 2 3 5 4 •Úroveň modelu •Analytická úroveň •Popisná úroveň •Počet jedinců •Modelování orientované na niku • •Biodiverzita jako endpoint v environmentálních studiích 6 •Mnohorozměrná analýza 6 6 6 Otázky v analýze dat biodiverzity •Počet druhů •Profil druhové početnosti • • •Dominance •Struktura společenstva •Interakce druhů •Časové a prostorové změny v biodiverzitě • • • • • •Biodiverzita a prostředí Metody analýzy biodiverzity •Indexy diverzity • •Modely druhové početnosti •Vícerozměrná analýza • • •X •II. Biodiverzita a biostatistika http://www.gside.ic.cz/Star%20Wars/Vousovy_pakarnicky/wireframe_1.jpg Vazba mezi biodiverzitou a biostatistikou? •Co má společného analýza biodiverzity s klasickou biostatistikou? • •Stejné základní principy •Vzorkování •Odhady •Testování významnosti • •Analogie mezi „klasickou“ biostatistikou a analýzou biodiverzity •Popisná statistika •Modelová rozložení •Vícerozměrná analýza • Metody analýzy biodiverzity •Indexy diverzity • •Species abundance modely •Vícerozměrná analýza • • •X Indexy diverzity: výhody a nevýhody •Indexy diverzity je možné brát jako analogii k popisné statistice • •Celé společenstvo je agregováno jediným číslem, které reprezentuje počet druhů a/nebo jejich dominanci ve společenstvu • •Pro popisnou statistiku diverzity je možné získat intervaly spolehlivosti a dostupné jsou i statistické testy • • •Výhody: •Měření diverzity v jediném čísle • •Nevýhody: •Redukce individuality taxonů •V některých případech nejasná interpretace (stejná hodnota indexu může být spočítána z velmi odlišných společenstev) • •X Species abundance modely: výhody a nevýhody •Mohou být pokládány za analogii proložení statistického rozložení v klasické biostatistice • •Kvantitativní struktura biologických společenstev (profil abundance taxonů) je důsledkem ekologických procesů •Modelový profil společenstva s ekologickou interpretací může být proložen s reálným profilem společenstva • •Výhody: •Analýza zahrnuje celý profil abundance ve společenstvu •Druhy jsou zastoupeny svým pořadím abundance (jde tedy o testování hypotézy vlivu ekologických procesů na kvantitativní strukturu společenstva) • •Nevýhody: •Ne zcela ujasněná metodika prokládání pozorovaných a očekávaných profilů abundance •Nedostatek ověřených informací o ekologických hypotézách spjatých s modely profilů abundance a jejich testování Vícerozměrná analýza společenstev: výhody a nevýhody •Na data biodiverzity může být aplikována řada shlukovacích, ordinačních, regresních a klasifikačních vícerozměrných technik. • •Tyto metody hledají v rozsáhlých datech vícerozměrné vzory společenstev umožňující odpovědět na následující otázky: •Vztah druhů k prostředí •Prostorové vztahy •Interakce taxonů • •Výhody: •Shrnující výsledky postihující všechny aspekty dat •Identifikace skrytých interakcí a vztahů mezi proměnnými • •Nevýhody: •Náročné na data a metodiku •Vyžadují expertní znalosti jak v oblasti statistické metodiky, tak biologických společenstev, v opačném případě mohou vést k nesprávným závěrům a interpretacím Vzorkování biodiverzity •Stejné teoretické předpoklady jako jakékoliv jiné vzorkování •Náhodné a reprezentativní vzorkování •Korektní design experimentu a opakovatelnost vzorkování •Reprezentativnost: struktura vzorku musí maximálně reflektovat realitu •Nezávislost: několikanásobné vzorkování téhož objektu nepřináší ze statistického hlediska žádnou novou informaci • Vzorkování a jeho význam ve statistice •Statistika hovoří o realitě prostřednictvím vzorku!!! •Statistické předpoklady korektního vzorkování • Velikost vzorku a přesnost statistických výstupů •Existuje skutečné rozložení a skutečný průměr měřené proměnné •Z jednoho měření nezjistíme nic •Vzorek: •????? •Vzorek určité velikosti poskytuje odhad reálné hodnoty s definovanou spolehlivostí •Vzorek: •Odhad průměru atd. •Vzorkování všech existujících objektů poskytne skutečnou hodnotu dané popisné statistiky, nicméně tento přístup je ve většině případech nereálný. •VÝSLEDKY •cílová populace •výběr dle optimálního plánu •reprezentativní vzorek n jedinců (faktor F) •měření znaku •variabilita hodnot ve výběrovém souboru • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •? •Účel analýzy: Popisný • • • • • • •… analyzovaný znak cílové populace (X) • •… jiný významný faktor charakterizující cílovou populaci (F) • •Reprezentativnost •Přesnost •Spolehlivost •? Experimentální design: nezbytná výbava biologa •VÝSLEDKY •cílová populace •výběr subjektů pro vstup do hodnocení / studie •RANDOMIZACE vzájemně srovnatelné vzorky (faktor F) •měření znaku X •variabilita hodnot X v rameni A • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •? •Účel analýzy: Srovnávací (2 ramena) • • • • • • •… analyzovaný znak cílové populace (X) • •… jiný významný faktor charakterizující cílovou populaci (F) • • • • • • • • • • • •variabilita hodnot X v rameni B •rameno A •rameno B •Srovnatelnost •Přesnost •Spolehlivost • •? Experimentální design: nezbytná výbava biologa Princip testování hypotéz •Cílová •populace •Vzorek •Reprezentativnost ? • • •Závěr ? •Interpretace •Formulace hypotézy •Výběr cílové populace a z ní reprezentativního vzorku •Měření sledovaných parametrů •Použití odpovídajícího testu závěr testu •Interpretace výsledků • •Měření parametrů • •Testy hypotéz • •