ADAPTACE FITNESS FENOTYPOVÁ PLASTICITA Populační ekologie živočichů POPULACE A EVOLUCE • populace je lokální představitel druhu • dynamická změna v čase • evoluční změna = změna v genetickém složení populace • variabilita = potenciální schopnost populace se měnit v čase (rozsah genetické proměnlivosti) a) individuální – intrapopulační, mezi jedinci v populaci b) skupinová – interpopulační, mezi populacemi = geografická variabilita • hlavní mechanismy evoluce a) přírodní výběr – vyvolává nenáhodnou změnu b) náhodné procesy – náhodné změny ve frekvenci alel • mikroevoluce – evoluční změny jedinců v populaci (vs. speciace a makroevoluce) ADAPTACE • transgenerační změna • 2 hlavní významy: 1) evoluční proces – mezigenerační změna organismu 2) znak – konečný stav procesu adaptace – znak je adaptací, pokud zvyšuje fitness vzhledem k ostatním variantám znaku v populaci – produkt přírodního výběru • adaptace nevznikají za předem daným účelem • vybrány přírodním výběrem jako nejefektivnější varianta ze všech ostatních v populaci ADAPTACE • ne všechny znaky jsou adaptace a) produkt genetického driftu u malých populací (efekt zakladatele, náhodná fixace, efekt hrdla láhve) b) vedlejší produkt výběru pro jiné korelované znaky • jedinci nejsou souborem dokonalých znaků • lépe adaptovaní jedinci zanechají více potomstva • základní typy a) morfologické – tvar těla, ústní ústrojí hmyzu b) fyziologické – mechanismy dýchání, změny metabolismu c) behaviorální – vyhledávání potravy, orientace v prostoru FITNESS • zdatnost (W) • obecné kritérium adaptovanosti organismu • relativní kvalita fenotypu (genotypu, alely) v daném prostředí měřená jeho genovými příspěvky (tj. počtem potomků) do budoucích generací • více potomků – roste frekvence jejich genů v populaci • exkluzivní fitness – fitness samotného organismu • inkluzivní fitness – fitness organismu i jeho příbuzných • 2 hlavní komponenty: – přežívání – plodnost trade-off (jedna roste na úkor druhé) FITNESS Měření fitness: • pomocí různých parametrů, vztahuje se ke skupině jedinců (genotyp, strategie) • globální míry: a) vnitřní míra růstu populace, r b) čistá míra reprodukce, R0 (očekávaný počet potomků při narození) c) reprodukční hodnota, vx • lokální míry: maximalizace 1 komponenty fitness vede k maximalizace celkové fitness • Darwinovská fitness: počet zplozeného potomstva v jedné generaci (= celoživotní reprodukční úspěšnost) FENOTYPOVÁ PLASTICITA • negenetická individuální proměnlivost - individuální rozdíly, které nejsou způsobeny rozdíly v genotypu • příčiny fenotypové plasticity: – věk a vývojové stádium – roční období (letní/zimní srst hranostajů) – sociální vlivy (hmyzí kasty) – ekologické faktory (ekofenotypy, vlhká srst po dešti) – neurogenní proměnlivost (změna barvy chameleona) – traumatogenní proměnlivost (účinky parazitů, náhodná poranění, vývojové abnormality) FENOTYPOVÁ PLASTICITA • vlastnost jednoho genotypu produkovat více fenotypů jako odpověď k měnícímu se vnějšímu prostředí • vývoj pod vlivem přírodního výběru • podmínkou individuální proměnlivost v plasticitě znaku • vzniká interakcí vývojových procesů, rodičovských vlivů a faktorů vnějšího prostředí • polyfenismus – nespojitá fenotypová proměnlivost (motýli, mšice, termiti) Babočka síťkovaná jaro léto FENOTYPOVÁ PLASTICITA • fenotypová akomodace – přizpůsobení danému prostředí adaptivní úpravou vzájemných vztahů mezi částmi organismu bez gen. změny • vývojová kanalizace (homeostáze) – více genotypů produkuje stejný fenotyp • fenokopie – fenotypová odpověď k prostředí napodobuje vliv mutace tj. genetické změny • somatický výběr – selekční potlačování nebo posilování některé varianty – učení cestou pokusů a omylů (ptačí zpěv a jeho dialekty) FENOTYPOVÁ PLASTICITA • Heterochronie - evoluční změna v časování exprese znaku během ontogeneze • Paedomorfóza – zachování juvenilních znaků u dospělce a) Progeneza – zrychlení pohlavního vývoje vzhledem k vývoji ostatních znaků b) Neotenie – zpomalení tělesného vývoje vzhledem k pohlavnímu vývoji (axolotl) • Behaviorální heterochronie – ritualizace v komunikaci, evoluční přesun v provádění různých pohybů s původně nekomunikativním významem do jiných časových period a kontextu FENOTYPOVÁ PLASTICITA • reverzibilní (fyziologické změny; velikost snůšky) = fenotypová flexibilita • ireverzibilní (vývojové změny) = fenotypová plasticita • výhodná v prostředích s velkou prostorovou heterogenitou nebo rychle se měnících v čase • v relativně stabilním prostředí výhodná gen. diferenciace • mateřské účinky – schopnost matky ovlivnit fenotyp potomka Rozdíly v množství plasticity mezi organismy: • nejvíce modulární organismy (rostliny) • poikilotermní organismy plastičtější než homoiotermní • savci plastičtější než ptáci PŘÍKLAD • lejnožrout (Scarabaeidae) • dimorfismus u samců: malé rohy ˂ hraniční velikost těla ˂ velké rohy • koexistence 2 diskrétních samčích morf • 2 nejčastější zdroje potravy pro larvy se liší svojí kvalitou: • kvalitnější koňské exkrementy a méně kvalitní kravské PŘÍKLAD • samice vykope tunel pod exkrementem • na slepém konci tunelu vytvoří komůrku a vtáhne do ní kousek exkrementu • do každé komůrky naklade jedno vajíčko a uzavře ji • žádná další péče o larvy • množství exkrementu poskytnuté samicí při kladení vajíčka je konečné množství potravy, které každá larva dostane na dokončení celého vývoje Experiment: 1) zjištění vlivu kvality a kvantity potravy na vznik dané morfy 2) plasticita v chování rodiče? zda se liší množství poskytované potravy rodičem v závislosti na kvalitě potravy PŘÍKLAD 1. Vliv kvality potravy • 2 různé typy exkrementu - koňský a kravský • každá larva dostala známe množství exkrementu na dokončení vývoje • dospělci hned po vylíhnutí usmrceni a změřena velikost těla a rohů Výsledky • kvantita potravy určovala morfu vylíhnutého dospělce • vliv i kvality potravy • potřeba téměř 2x více kravího exkrementu než koňského k dosažení podobné morfologie dospělce • hraniční množství potravy pro vznik rohů • Koňské exkr. – 1.5 g • Kravské exkr. – 2.5-3 g PŘÍKLAD 2. Plasticita v chování rodiče • 12 párů rodičů odchycených v přírodě • 6 párů první 4 dny na koňském exkrementu – poskytnuté množství potravy zváženo • další 4 dny stejné páry na kravském exkrementu – množství poskytnuté potravy opět zváženo • dalších 6 párů opačné pořadí typu potravy • množství potravy zváženo i v suchém stavu – vysušení 24 hod 70° C  Dospělci přizpůsobují množství potravy podle její kvality PŘÍKLAD • obě samčí morfy zachovávány v populaci • kompetice samců o páření se samicí • 2 různé taktiky: • velcí rohatí samci spoléhají na agresivní chování a monopolizují samici – obsadí tunel se samicí a brání ho před ostatními samci • malí samci s krátkými rohy využívají příležitosti, kdy se velcí samci perou a proplíží se tunelem za samicí • adaptivní přítomnost velkých rohů u velkých samců a malých rohů u malých samců