KOOPERACE, ALEEHO EFEKT Populační ekologie živočichů Kooperace • společné chování dvou a více jedinců, které je navzdory individuálním nákladům v konečném výsledku výhodné a je nezbytné k dosažení daného cíle • zlepšení přežívání a plodnosti, zvýšení populačního růstu 4 základní modely vysvětlující evoluci kooperace: 1. na základě příbuzenské selekce 2. na základě skupinové selekce 3. na základě reciprocity 4. jako vedlejší produkt mutualismu 1. Kooperace na základě příbuzenské selekce • navržena W. D. Hamiltonem • kooperace mezi příbuznými jedinci • altruismus –jedinec pomáhá jinému jedinci na úkor vlastní fitness • altruistické alely eliminovány přírodním výběrem • mohou se šířit za předpokladu, že příjemce pomoci je příbuzný (sdílí stejné geny) • evoluce kooperace nejpravděpodobnější mezi vysoce příbuznými jedinci (sourozenci, rodiče s potomky) • fitness kooperujícího jedince = přímá fitness (vlastní potomstvo) + nepřímá fitness (potomstvo příbuzných jedinců) = inkluzivní fitness 2. Kooperace na základě skupinové selekce • populace s prostorovou strukturou • v každé generaci vznik nových subpopulací a jejich zánik • kooperující subpopulace produktivnější než méně kooperující subpopulace • př. pouštní mravenec Messor pergandei - kooperace mezi nepříbuznými královnami při zakládáním hnízda, početní výhoda • jednotlivé kolonie silně teritoriální a vzájemně si loupí potomstvo • přímá úměra mezi počtem královen-zakladatelek a počátečním počtem dělnic, které se podílí na loupeživých nájezdech • kolonie s větším počtem královen větší šanci zvítězit ve vzájemných loupežích potomstva • královny kooperují až do okamžiku, kdy se objeví dělnice, poté spolu bojují na život a na smrt a nakonec zůstává pouze jedna královna 3. Kooperace na základě reciprocity • jedinci si oplácejí pomoc – reciproční altruismus • problémem je časové zpoždění při splácení pomoci, což může vést i k podvádění • předpoklady: stabilní skupina, časté interakce, schopnost rozpoznat jedince, kteří podvádějí • upír Desmodus rotundus – reciproční sdílení potravy (krev obratlovců) • vzájemná péče o srst • kooperace mezi 2 jedinci: - vězňovo dilema (jedna nebo známý počet her) - tit-for-tat (hraje se opakovaně, hráči neví kolikrát) Vězňovo dilema • teoretická hra • hledání evolučního řešení interakcí dvou a více jedinců • hráči A a B chtějí dosáhnout maximálního zisku • pouze možnost kooperovat nebo podvádět • co získá jeden hráč závisí na tom, co udělá druhý hráč • největší zisk, když hráč na kooperaci odpoví podváděním • největší ztráta,když kooperuje, ale druhý hráč zradí Tit-for-tat (oko za oko, zub za zub) • kooperativní strategie • hra se hraje opakovaně, hráči neví, kolikrát se bude hrát • hra začíná kooperací, pak opakuje to, co udělal protihráč • tato strategie umí jak odpouštěť, tak oplácet 4. Kooperace jako vedlejší produkt mutualismu • mezi nepříbuznými jedinci jako nejvýhodnější varianta • jedinci se ničeho nevzdávají • podvádění se nevyplácí, byl by postižen i podvádějící • např. kooperativní lov lvů Alleeho efekt • jedinci v populaci se soustřeďují do skupin (smečka, tlupa, stádo, hejno) • popisuje vztah mezi hustotou populace a jejím růstem (tzv. inverzní závislost na hustotě) • u velké populace s rostoucí hustotou klesá fitness • u malé populace s rostoucí hustotou roste fitness • negativní vliv na jedince má jak „přehuštění“, tak „podhuštění“ populace • pokles velikosti populace pod prahovou hodnotu -> podlomení efektivní kooperace, extinkce populace Příčiny: • genetický inbreeding a ztráta heterozygotnosti • náhodné jevy – fluktuace v poměru pohlaví (kakapo soví) • malý počet jedinců - negativní vliv na různé formy kooperace • nedostatek partnerů – hnědásek kostkovaný • antipredační chování – snížená ostražitost, aktivní obrana • kooperativní lov a hledání potravy – minimální kritická velikost populace (lvi, pes hyenovitý) • kooperativní reprodukce – společná péče o potomky (surikaty) • modifikace prostředí - sysel • sociální termoregulace – včely, svišť horský Alleeho efekt