INTERSPECIFICKÁ KOMPETICE Populační ekologie živočichů Mezidruhová kompetice • populace neexistují izolovaně – součást společenstva • podobné organismy využívají podobné zdroje • inhibice organismu způsobená vzájemnou konzumací společných zdrojů • redukce přežívání a plodnosti – zpomalení nebo zastavení populačního růstu při nižších početnostech než v prostředí bez kompetitora • může vést až k vyloučení některých druhů a ke změně struktury celého společenstva Mezidruhová kompetice • významný evoluční proces – diferenciace nik a vznik nových druhů • posun niky – možnost úniku před kompetičním tlakem • kompetice limituje vzájemnou podobnost dvou druhů • prokazování kompetice mezi organismy není triviální záležitost • nestačí, že 2 druhy spotřebovávají stejný zdroj – musí být zároveň v nedostatku a není nahraditelný jiným Typy kompetice • Exploatační - nepřímé interakce mezi jedinci - nedostatkový zdroj využíván v jinou denní nebo roční dobu • Interferenční - přímé interakce mezi jedinci - aktivní soutěž o přístup ke zdrojům - mohou být agresivní interakce – souboje - alelopatie – uvolňování toxických látek, které inhibují růst ostatních druhů Alelopatie - příklady kapradina hasivka orličí (Pteridium aquilinum) si udržuje dominantní postavení produkcí fytotoxinů, které potlačují klíčení semen a růst jehličnanů Penicillium sp. – gram pozitivní bakterie, zabránění tvorby peptidoglykanů Alelopatie - příklady ořešák černý (Juglans nigra) a trnovník akát (Robinia pseudoacacia) – juglon vylučován kořeny, působí toxicky na ostatní rostliny • alelopatická interference může být hlavní příčinou úspěšnosti invazních druhů • alelopatické účinky lze využít k omezování plevelných druhů • přírodní pesticidy při pěstování kukuřice Alelopatie - příklady • toxiny s inhibičními účinky produkují také živočichové žijící ve vodním prostředí • skokan hnědý (Rana temporaria) může inhibovat růst pulců ropuchy krátkonohé (Bufo calamita), tím, že ve svých výkalech vylučuje řasu Prototheca, která je pro ně nekvalitním, ale atraktivním zdrojem potravy • v mořském prostředí alelopatie popsána mezi korály Typy kompetice Kromě klasického dělení na exploatační a interferenční existují i jiné způsoby klasifikace (Schoener 1983): 1. Konzumační – jeden druh konzumací obnovitelného zdroje snižuje jeho dostupnost pro jiný druh (exploatace) 2. Preemptivní – organismy soutěží o prostor (sesilní organismy při obsazování prostoru, dutinoví ptáci obsazující hnízdní dutiny) 3. Kompetice přerůstáním – jedinec přeroste jiného jedince a omezí mu tak přístup ke světlu nebo k filtrovatelné vodě u sesilních vodních živočichů 4. Chemická – spojená s uvolňováním toxinů do půdy nebo vody (alelopatie) 5. Teritoriální – u pohyblivých jedinců jedinec fyzicky brání ostatním jedincům ve vstupu do určitého prostoru 6. Potkávací – interakce mezi mobilními jedinci jsou provázeny určitými ztrátami (energetické, časové, tělesné zranění, uloupená kořist) Intraguildová predace • u mnoha soutěžících organismů vztahy složitější – jedinci mohou být zároveň kořist, kompetitoři a predátoři = ekologická interakce, při níž dva druhy příslušící ke stejné gildě nejen soutěží o zdroje, ale zároveň se k sobě chovají jako predátor a kořist • guilda – skupina druhů, kteří podobným způsobem využívají stejnou třídu zdrojů v prostředí Larvy slunéčka Harmonia axyridis konzumující larvu slunéčka C. septempunctata Princip kompetičního vyloučení • v homogenním prostředí nemohou dva druhy se stejnými nároky na prostředí koexistovat = Gauseho princip • možná koexistence jen pokud časová a prostorová heterogenita prostředí umožní evoluční posun jejich nik (diferenciace nik) • je-li prostředí homogenní a k diferenciaci nik nemůže dojít, silnější kompetitor vyloučí slabšího kompetitora • pokud dva druhy koexistují, musí mezi nimi být ekologické rozdíly • v přírodních populacích se těžko prokazuje 1: a smaller (yellow) species of bird forages across whole tree. 2: a larger (red) species competes for resources. 3: red dominates in middle for the more abundant resources. Yellow adapts to new niche, avoiding competition. Princip kompetičního vyloučení Paradox planktonu (Hutchinson 1961) • v homogenním prostředí by měl koexistovat jen velmi malý počet druhů • omezené množství zdrojů umožňuje koexistenci nečekaně velkého počtu planktonních druhů • umožněno vertikálním gradientem světla, symbiózou, komensalismem, různou mírou predace, neustále se měnícími podmínkami ?? Princip kompetičního uvolnění • situace, kdy jeden z kompetitorů vymizí (z jakéhokoliv důvodu) • tažní ptáci, kteří po odletu uvolní své niky • realizovaná nika kompetičně slabšího druhu se v nepřítomnosti kompetičně silnějšího druhu rozšíří Princip kompetičního uvolnění Příklad • svijonožec r. Balanus není schopen přežít vysoko na kamenech, kvůli vysychání při odlivu (realizovaná nika podobná fundamentální) • svijonožec r. Chthamalus se obvykle vyskytuje v horní části skály (lépe přizpůsoben vysychání) • odstranění svijonožcu r. Balanus • svijonožec r. Chthamalus se rozšířil i na místo původně osídlené svijonožcem r. Balanus Zdánlivá kompetice • nepřímý mechanismus, který napodobuje účinky kompetice • kompetice o prostor bez nepřátel, sdílená predace • kompetitoři všechny organismy, které mají společného predátora, parazita nebo herbivora • nárůst početnosti kořisti A vyvolá nárůst početnosti predátora, a to negativně ovlivní početnost kořisti B • negativní interakce mezi druhy a přitom chybí limitující zdroj • může vést až k vyloučení některého druhu Zdánlivá kompetice Příklad • lumek (Venturia canescens) a hostitelé zavíječ paprikový (Plodia interpunctella) a zavíječ moučný (Ephestia kuehniella) • pokud lumek parazitoval pouze housenky jednoho druhu, došlo postupně ke stabilizaci systému • pokud mohl parazitovat oba druhy, postupně došlo k vyloučení zavíječe moučného • extinkce způsobena zdánlivou kompeticí