NIKAA KOEXISTENCE Populační ekologie živočichů Ekologická nika • nároky druhu na podmínky a zdroje, které organismu umožňují přežívat a rozmnožovat se • různé koncepce: • Grinell (1917) – stanovištní nika, vztah daného druhu k prostředí • Elton (1927) – funkční nika, role a funkce druhu ve společenstvu (herbivor, karnivor, apod.), ovlivňuje ostatní druhy a spoluurčuje jejich niky • Hutchinson (1957) – realizovaná a fundamentální nika, matematické pojetí, mnohorozměrný hyperprostor definovaný počtem limitujících faktorů Ekologická nika Fundamentální nika – teoretická, nepřítomnost predátorů a kompetitorů, celkový potenciál Realizovaná nika – výsek fundamentální niky skutečně využívaný v přítomnosti ostatních organismů Koexistence • Gausův princip kompetičního vyloučení – v homogenním prostředí nemohou koexistovat 2 druhy se stejnými nároky na prostředí • následkem kompetiční vyloučení nebo segregace nik Biodiverzita navzdory kompetici • rozpor mezi teorií a pozorováním • vysvětlení složitější, než jednoduché modely kompetice • prostředí není homogenní – mozaika vhodných a nevhodných stanovišť • proměnlivost zdrojů v čase – systémy nemusí dosáhnout ekvilibria a slabší kompetitor není vyloučen • výsledek kompetice ovlivněn také konzumenty: herbivory, predátory nebo parazity • i prostorové měřítko – druhy nemusí koexistovat lokálně, ale jen regionálně • nejjednodušší vysvětlení koexistence druhů – segregace nik Segregace nik A. podle zdrojů – specializace na odlišné zdroje nebo vystavení predaci závisle na frekvenci jedinců B. podle času – druhy limitovány stejným zdrojem nebo nepřítelem, ale liší se dobou, kdy využívají daný zdroj nebo kdy jsou vystaveni predaci C. podle prostoru – liší se místem, kde je zdroj využíván nebo kde jsou vystaveny predaci • k oddělení druhových nik může dojít podél 4 os: zdrojů, nepřátel, času a prostoru • koncepce limitující podobnosti – nejmenší možný rozdíl v nice, který ještě umožňuje koexistenci Oddělení nik podle zdrojů • diferenciace nik v důsledku specializace druhů na různé zdroje adaptivní radiace v morfologii zobáku u Darwinových pěnkav na Galapágách – diferenciace nik podle velikosti rostlinných semen Oddělení nik v čase • přírodní prostředí se mění v čase počínaje diurnálními cykly a konče klimatickými změnami • časová proměnlivost prostředí vytváří podmínky pro diferenciaci nik mezi druhy • 2 scénáře koexistence druhů: • Nelineární odpověď k dostupnosti zdroje – existuje 1 limitující zdroj a 2 druhy, jednomu se lépe daří při vyšší dostupnosti zdroje, druhému při nižší dostupnosti – probíhá fluktuace dostupnosti zdroje, která umožňuje koexistenci • Efekt zásoby – existuje 1 limitující zdroj, rozdíly jsou v proměnlivosti prostředí a následnému rekruitmentu druhů, jeden rok nepříznivý pro A, druhý pro B – odlišná regenerační nika (vyžadují jiné podmínky pro vlastní regeneraci), slabší kompetitor je čas od času zvýhodněn, přežití nepříznivého období ve formě semenné banky nebo dormantních vajíček Oddělení nik v prostoru • intenzivní výzkum – mnoho názorů, obtížná klasifikace • vznik prostorových nik v kompetičním prostředí, které je prostorově homogenním nebo heterogenní Oddělení nik v prostoru 1. Homogenní prostředí • kompetiční schopnosti druhů nezávisí na prostředí, ale na mezidruhových rozdílech • na menší škále (lokální společenstva) i na větší (metaspolečenstvo) • mechanismy vedou k lokální i regionální koexistenci • několik mechanismů – vždy existuje intraspecifická agregace a interspecifická segregace Mechanismy • Trade-off v životních historiích – př. vztah kompetice-kolonizace (časté disturbance umožňují existenci slabšího kompetitora, který je lepší kolonizátor) • Heteromyopia – model prostorové koexistence, při silné intraspecifické kompetici vznikají lokální poklesy v hustotě (až mezery) – prostor pro slabšího kompetitora Oddělení nik v prostoru Příklad • trade-off mezi kompeticí a kolonizací pozorován na písčitých dunách a vápnitých trávnících • druhy s těžšími semeny byly dobrými kompetitory, ale slabými kolonizátory, protože produkovaly málo semen • druhy s lehkými semeny produkovaly hodně semen s dobrým rozptylem – lepší kolonizátoři • v prostředí vznikali neustálými disturbancemi stanoviště vhodné k rekolonizaci – obsazeny kompetičně slabšími druhy Oddělení nik v prostoru Příklad • trade-off mezi kompeticí a kolonizací popsán u mořských bezobratlých žijících sedentárně na skalnatém pobřeží • volné plošky nejdříve obsazuje rychle kolonizující vilejš J. cirratus • následně je vytlačen kompetitivnější slávkou S. algosus Oddělení nik v prostoru 2. Heterogenní prostředí • prostorová proměnlivost biotických a abiotických faktorů • kompetiční hierarchie se mohou měnit • heterogenita se vyskytuje spíše na větší škále (metaspolečenstvo) • jak lokální, tak regionální kompetice • pravděpodobnější regionální koexistence a lokální vyloučení Mechanismy • nelineární odpověď ke zdrojům – analogická jako v čase, ale dostupnost zdrojů kolísá v prostoru • prostorový efekt zásoby – taky analogie s časem, vznik příznivých a nepříznivých míst • závislost míry populačního růstu a lokální density – málo prozkoumáno Oddělení nik v prostoru Příklad • empirická evidence dokládající prostorové oddělení nik v heterogenním prostředí vzácná • doklady z laboratorních experimentů – speciální vícekomorový heterogenní chemostat – gradostat • studium kompetice mezi zelenou řasou a dvěma bakteriemi v protichůdných vodních gradientech P a C • řasy a bakterie dominovaly na opačných koncích gradientu a rozptyl z těchto příznivých míst umožnil koexistenci i v nepříznivých místech