POMĚR POHLAVÍ Populační ekologie živočichů ALOKACE A POMĚR POHLAVÍ • u sexuálních organismů přítomnost 2 pohlaví • 2 způsoby (funkce) jak předávat geny do dalších generací • poměr pohlaví = sex ratio, relativní počet samců/samic (p) v populaci (n) • alokace do pohlaví – relativní množství energie a zdrojů investovaných do samců a samic • proporce samců (nebo samic) z celkového počtu jedinců 1. primární poměr – proporce pohlaví při oplození (nakladení vajec) 2. sekundární poměr – při narození (vylíhnutí), u hmyzu kukly nebo imaga 3. terciární poměr – u juvenilních nebo subadultních jedinců 4. kvaternární poměr – u adultních jedinců • operační poměr pohlaví – pouze mezi jedinci v reprodukční kondici a účastnící se rozmnožování • reprodukční vychýlení - distribuce reprodukčních příspěvků mezi jedinci - u eusociálních druhů vysoká asymetrie, reprodukce se účastní jen pár jedinců - - sociální hmyz, rypoši POMĚR POHLAVÍ • u většiny organismů je znám vyrovnaný poměr pohlaví, tj. 0,5 • zejména organismy s pohlavními chromozomy (XY- heterogametní samec, ZW- heterogametní samice, ptáci, obojživelníci, ryby, hmyz) Proč? 1. Fisherův princip rovnosti alokací v populaci 2. způsob determinace pohlaví (XY, ZW) POMĚR POHLAVÍ 1. Fisherův princip rovnosti alokací v populaci • působením negativní závislosti selekce na frekvenci se vychýlené populační poměry vrací do rovnovážného stavu • vzácnější pohlaví získává výhodu - kompetice o partnery 2. způsob determinace pohlaví (XY, ZW) • Mendelovská segregace pohlavních chromozomů při meioze • pokud je pohlaví jedince určeno nezávisle na ostatních, pak binomická distribuce pohlaví v potomstvu (binomická pravděpodobnost p=0.5) VYROVNANÝ POMĚR POHLAVÍ ADAPTIVNÍ ODCHYLKY OD VYROVNANÉHO POMĚRU POHLAVÍ 1. Interakce mezi příbuznými jedinci – je-li populace prostorově strukturovaná a k interakcím dochází v malé části populace mezi příbuznými jedinci • lokální kompetice o partnery – páření v uzavřené skupině, optimální zplození jen minimálního počtu synů, aby oplodnili všechny dcery, ty potom kolonizují nové zdroje, extrémně vychýlený poměr pohlaví v potomstvu na stranu samic - parazitické a fíkové vosičky (fíkovnice), roztoči, sociální pavouci, kůrovci ADAPTIVNÍ ODCHYLKY OD VYROVNANÉHO POMĚRU POHLAVÍ 1. Interakce mezi příbuznými jedinci • lokální kompetice o zdroje – pokud matka a dcery zůstávají v místě narození a synové dispergují jinam, matka produkuje více synů aby zmírnila lokální kompetici dcer o zdroje - komba velká, sociální blanokřídlí (reprodukce štěpením rodinné kolonie) • lokální navýšení zdrojů – pokud jedno pohlaví více kooperuje s matkou v péči o další potomky - rákosník seychellský – více pomáhají dcery, v potravně bohatších teritoriích s vyšší intenzitou reprodukce je poměr pohlaví vychýlen silněji - pes hyenovitý – pomáhají synové ADAPTIVNÍ ODCHYLKY OD VYROVNANÉHO POMĚRU POHLAVÍ 1. Interakce mezi příbuznými jedinci 2. Interakce jedince s prostředím • odlišné zisky na investici mezi pohlavími podle toho, jak prostředí ovlivňuje dostupnost zdrojů a schopnost rodiče investovat do potomstva • Triversův-Willardův model – genetická návratnost investic do určitého pohlaví se může měnit v závislosti na kondici matky - matka v dobré kondici by měla investovat do pohlaví s proměnlivější reprodukční úspěšností - sob karibú – harémový partnerský život, kompetitivní samci s harémem, málo kompetitivní samci nízkou reprodukční úspěšnost - hypotéza velikostní výhody: u sekvenciálních hermafroditů (ryby) se menší jedinci rozmnožují jako jedno pohlaví, starší a větší jako druhé pohlaví SPECIFICKÉ VLIVY NA POMĚR POHLAVÍ • nemendelovská dědičnost (meiotický tah) – vychyluje poměry gamet u heterogametního pohlaví • cytoplazmatické faktory • mikrobi usmrcující samce u octomilek nebo slunéček • Wolbachia: feminizace genetických samců u korýšů, indukovaná partenogeneze u blanokřídlých • např. lumík lesní - 3 typy jedinců: XX, XY a X*Y s mutovaným chromozomem X*, který potlačuje maskulinizující účinek Y -> tyto samice produkují pouze samičí potomstvo • geno-kulturní koevoluční vlivy - tj. kulturní preference pro určité pohlaví vedoucí k ovlivnění primárního poměru pohlaví • např. Čína: historická preference synů vede ke zvýhodnění matek s genetickou tendencí rodit dívky (vzácnější pohlaví má větší naději na reprodukci) • sociálně žijící pavouk Anelosimus eximius (snovačka pospolitá) • jedinci obývají společnou síť • kooperace samic při lovu kořisti, čištění a budování sítě a péči o mláďata • samci jenom pomáhají opravovat síť • v kolonii až několik tisíc jedinců • vychýlený poměr pohlaví: 10 samic na jednoho samce • není rozdíl ve velikosti mezi pohlavími – stejná investice rodičů do obou pohlaví PŘÍKLAD PŘÍKLAD • samci o jeden instar méně – dospěli samci dřív než samice • u všech měřených kolonií poměr pohlaví vychýlen ve prospěch samic • podobná mortalita obou pohlaví • jedinci odchovaní v laboratoři z kokonů vychýlení již primárního poměru pohlaví PŘÍKLAD Skupinová selekce? • přírodní výběr na úrovni skupiny a ne jedince • Anelosimus eximius - nové kolonie vznikají rozdělením mateřské kolonie – synchronizovaná emigrace celé skupiny pavouků, nebo emigrace oplodněné samice - jenom velké kolonie se reprodukují – vytváří dceřiné kolonie - časté vymíraní malých kolonií - selekce znaků zvyšujících přežívaní a rozmnožování celých skupin - samci se mohou opakovaně pářit, čím více samic, tím rychlejší narůst kolonie - i nereprodukující se samice více kooperují při stavbě sítě, lovu kořisti a péči o mláďata - otevřené kolonie, není rozpoznávání příbuzných jedinců (vs. sociální hmyz a kin selection)