Macrophytes: vascular plants • relatively low coverage • majority in slow waters • few species in fast flowing parts • emergent, floating-leaved, free-floating plants Primary production Batrachium fluitans Myriophyllum alterniflorum Potamogeton alpinus You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Woody debris • slow breakdown - half-life • diameter <1 cm – ca 5 to 10 years 5-10 cm – ca 50 years large trunks – 100-250 years Heterotrophy You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Souces of FPOM Heterotrophy You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) FPOM microbes • estimates of biomass – cell counts, ATP concentration • estimates of metabolic activity - respiration rate, uptake of labeled substrate fecal pelets – 100 – 1000 µm in length • amphipods, isopods – peritophic membrane • size, form, texture, colour, cohesion and composition of the faeces of 41 species of invertebrates found in chalk streams (Ladle & Griffiths 1980) mean transport distance – hunderds of meters Heterotrophy ash free dry weight (AFDW) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) DOM Heterotrophy • <0.45 µm • largest pool of organic C in running waters • measurements of chemical oxidiation – DOM, carbon analysis – DOC • DOM ~ 45-50% of org. C mass • carbohydrates; fatty, amino and hydroxy acids; humic and fulvic acids (50-75%, up to 90%) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Sources of DOM Heterotrophy 2-30 mg/l 1-2 mg/l You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Transformation of DOC • fast uptake of DOC • abiotic • adsorption • chemical complexing • flocculation (Lush & Hynes 1973) • biotic - uptake by microorganisms, assimilation, consumption, re-mineralization • in sediments • tight internal nutrient cycling between heterotrophs and autotrophs, accumulation of exoenzymes Heterotrophy You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Biofilm Heterotrophy You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Tok: povrchová voda + zvodnělé sedimenty (akvifer) hyporeická zóna: pod vlastním tokem + freatická zóna Hyporheic zone Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) History • předpoklad, že část říční fauny obývá sedimenty pod říčním dnem a vykazuje vertikální distribuci Kühtreiber (1934) • kopání jam ve freatické zóně (Chappuis 1942) • termín „hyporheic“ použil poprvé Orghidan (1959) • hyporeál (intersticiál) jako součást podzemních vod, rozvinut ve štěrkovitých sedimentech, pro říční faunu plní funkci refugia a líhně (Schwoerbel 1961) • u nás se výzkumu ve freatické zóně věnoval O. Štěrba (60.-70. léta) - „poříční podzemní voda“ • „ekotonální“ přístup: hyporeál jako ekoton mezi systémem povrchových a podzemních vod; diverzita zde ale dosahuje jen středních hodnot! (Gibert et al. 1990) • různé přístupy ovlivněny použitou vzorkovací metodou: freatobiologové vs. limnologové Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • epigeická vs. hypogeická fauna morfologické adaptace • větš. micro- a meiofauna • tvar těla • způsob pohybu biologické adaptace • pomalý metabolismus, dlouhý generační cyklus, tolerance k hypoxii adaptace vs. preadaptace Hyporeos stygoxen stygobite stygophile permanent hyporheos occasional hyporheos Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Komunikace mezi povrchovou a podzemní vodou • horizontální proudění, infiltrace, exfiltrace, kapilární síly • průtok hyporeálem závisí na propustnosti dna a povrchovém průtoku • variabilita v podélném a příčném profilu i v čase • kolmatační vrstva Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) piezometr Tok vody substrátem: pojmy • Hydraulická výška („hydraulic head“), hydraulický potenciál = míra energie, kterou má hmota vody vhledem ke své poloze v prostoru, tlaku a rychlosti proudění • Hydraulický gradient (spád) • Hydraulická vodivost („hydraulic conductivity“) = množství vody, které proteče plochou 1 m2 za sekundu, závisí na propustnosti a nasycení kapalinou • Propustnost („permeability“) - funkce pórovitého prostředí Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Findlayho model (Boulton 1998) • velké měřítko (povodí) • Kh = hydraulic conductivity, Qsurf/Qsub= poměr povrchového a podzemního průtoku, As/A = poměr ploch zóny ukládání a celého toku v příčném profilu • predikuje optimální podmínky pro hyporeos • v malém měřítku průtok intersticiálem velmi heterogenní, nepredikovatelný • skutečná rychlost vody je vyšší, protože je delší dráha • vyžaduje přesné měření (Wagner et Bretschko 2002) Rychlost toku vody v substrátu Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • přímo ovlivňuje denzitu, diverzitu a velikostní složení společenstva • důležitý je dostupný intersticiální prostor • obsah jemných částic jako limitující faktor • porozita (%) Vliv struktury sedimentu VW = objem vody VS = objem sedimentu • velikost pórů závisí i na tvaru zrn Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Vliv struktury sedimentu na typ proudění Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Biological station Lunz Hyporheic zone *1906 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Vertikální změny průtoku v sedimentu Bretschko (1992): Seebach, Austria • část vertikálního profilu ovlivněná povrchovým průtokem (SI), část podzemní vodou (GI) • dolní hranice (99%) výskytu hyporeosu relativně stabilní Max/mean throughflow Mean annual throughflow Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Hyporheic refuge hypothesis • mechanism of surviving disturbances and recover • Palmer et al. 1992: field sampling during and after flood (Goose Creek, USA), experiments in flume – significant loss (50-90%) of meiofauna from a streambed during moderate and severe floods, hyporheic zone disturbed only in surface layers – copepods and chironomids: small-scale downward migration only in the experimental flume (at U=5-23 cm/s) but not in the field – re-colonization from hyporheic zone important only in rotifers and copepods but similar magnitude that from water + streambed surface Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Active migration into hyporheic zone Hyporheic zone Stubbington 2010 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Sampling methods • freeze-core vs. cage pipes (Wagner 2002) • abundance vs. activity of hyporheos Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) „Freeze coring“ Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Key factors • vliv DO, OM a struktury sedimentu na faunu v různých studiích různý, kterýkoli z nich může být limitující faktor • hypotéza: pozitivní korelace mezi abundancemi a koncentrací POM nastává při dostatečně vysoké koncentraci DO a permeabilitě • potvrzeno, ale korelace slabé • vlivy teploty, hydrologie, disturbační historie a biologických interakcí Hyporheic zone Strayer et al. 1997 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Food chain and energy flow Autochtonní org. materiál – fotická vrstva, zelené řasy, rozsivky, sinice Allochtonní org. materiál (POM, CPOM, FPOM, DOM) – listový opad - sezónní závislost – eroze břehových partií – pohřbívání a rozklad – retenční kapacita sedimentu – biofilm MICRO, MEIOFAUNA Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Functional signifikance (Boulton 1998) • hrabání – bioturbance, rozrušování sedimentu, změna velikosti pórů a rychlosti vody v nich, oxygenace a transport org. látek, disperze bakterií a spór • vyměšování – tvorba „bobků“ („pellets“), zdroj DOC a NH4+ • spásání biofilmů - zvyšování mikrobiální aktivity • rozmělnění potravy – rozklad a mineralizace „pohřbené“ POM, zpřístupnění OM dalším detritovorům a baktériím • biologické interakce – predace a kompetice, „top down“ kontrola meiofauny většími bezobratlými • účast na výměně energie mezi HZ a povrchovým tokem – migrace temporární i permanentní fauny, vyplavení během povodní poskytuje potravu povrchovým predátorům • emergence hmyzu – přenos energie do terestrického systému Hyporheic zone You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Stream order • Horton (1945), Strahler (1952, 1964) • hierarchically nested system of streams and dranaige basins (watershed, catchment) Introduction You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Longitudinal patterns Introduction • headwaters – steep gradient, deep V-shaped valleys, rapids, waterfalls, zone of erosion • midelevation streams – broader valleys, gentler slopes, tributaries, meandering, sediment tranfer • lower elevation streams – broad, flat valleys, meandering, multiple channels, sediment deposition You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Spatial scale Introduction You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)