MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Ochrana přírody
(semestrální přednáška)
Využití populační biologie v ochraně přírody
doc. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.
Ústav botaniky a zoologie PřF MU
Druhová ochrana:
Jak velká musí být populace, aby přežila?
Malé populace vymírají snadněji (častěji) než velké.
Hlavní důvody:
- ztráta genetické variability (a tím schopnosti se
přizpůsobit změnám prostředí, odolávat chorobám atd.)
v důsledku příbuzenského křížení a genetického driftu
- kolísání v početnosti populace způsobené náhodnou
variabilitou porodnosti a úmrtnosti
- výkyvy prostředí (stochastické jevy: kolísání míry
predace, konkurence, výskytu nemocí, dostupnosti
potravy, vyskyt přírodních katastrof jako požárů,
záplav, sucha…)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Případová studie I:
Ovce tlustorohá (Ovis canadensis)
- metapopulace v polopouštních horských habitatech na
jihozápadě USA
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Rozšíření poddruhů ovce tlustorohé
v severní Americe a rozšíření jednotlivých
poddruhů na jihozápadě USA:
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
(Meta)populace ovce tlustorohé v polopouštních podmínkách
pohoří na jihovýchodě Kalifornie (USA)
V roce 1990 osídleno populací uvedeného početu jedinců
Dříve osídlená horská oblast, v r. 1990 bez populace
Nikdy (ani v minulosti) neosídlené horské oblasti
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Co to je metapopulace?
A: Tři nezávislé populace
B: Jednoduchá metapopulace složená
z tří navzájem propojených populací
C: Metapopulace složená ze zdrojové
populace a tří propadových populací
C: Metapopulace složená z vícero
zdrojových i propadových populací
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
přežívajícípopulace(%)
Vliv počáteční velikosti populace (N = počet jedinců) ovce tlustorohé
na její přežití po dobu 50 let (celkem 120 izolovaných populací)
Míra genetické variability v průběhu vývoje teoretické populace
(10 generací) v závislosti na výchozí velikosti efektivní populace (Ne)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack, Kindlmann, Jersáková (2001): Biologie ochrany přírody. Portál, Praha.
Co to je efektivní velikost populace (Ne)?
Počet jedinců skutečně se podílejících na reprodukci! Vliv poměru pohlaví
(náhoda, sociální struktura), variability v počtu potomků,krátkého generačního
cyklu s velkou kolísavostí počtu jedinců z generace na generaci)
Ne =
4 Nm Nf
Nm + Nf
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
Výpočet pro druhy s velkým kolísaním velikosti populace
mezi jednotlivými generacemi (např. jednoleté rostliny,
obojživelníci, mnohé druhy hmyzu):
1 / Ne = 1 / t (1 / N1 + 1 / N2 + … + 1 / Nt)
t = čas (např. počet let) resp. počet generací
N1 = počet reprodukčně aktivních jedinců 1. generace
Co to je efektivní velikost populace (Ne)?
Příklad:
Populace motýla během 5ti let (1 generace / rok): 10, 20, 100, 20, 10 jedinců
1/Ne = 1/5 (1/10 + 1/20+ 1/100 + 1/20 + 1/10) = 31/500
Ne = 500/31 = 16,1 (aritm. průměr = 160/5 = 32)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
• Snížená zdatnost (fitness) při příbuzenském křížení
(inbreeding depression) jako důsledek exprese recesivních
alel (nevhodné vlastnosti, gen. choroby)
• Snížená zdatnost vlivem křížení s geneticky příliš odlišnými
jedinci (outbreeding depression - zpravidla ze vzdálených
populací příslušících jiným poddruhům) jako důsledek
neslučitelnosti chromosomů a enzymových systémů
– nižší fertilita / natalita
– vyšší mortalita
– nižší odolnost vůči nemocem
– menší schopnost se přizpůsobit změnám prostředí resp. obstát
v daných podmínkách (outbreeding depression!)
Snížená zdatnost vlivem genetických defektů
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Viv genetického driftu na heterozygotnost populace (průměrné
hodnoty ze simulace - po 25 populacích stejné velikosti)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
zachovanýpodílpůvodní
heterozygotnosti(%)
generace
Vliv imigrace na
genetickou variabilitu
populace (simulace při
N = 120, po 25
populacích na každou
míru imigrace)
Vliv mutace na
genetickou variabilitu
populace (simulace
při N = 120, po 25
populacích na každou
míru mutace)
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
zachovanýpodílpůvodní
heterozygotnosti(%)
Imigrace
počet imigrantů/generace
generace
generace
zachovanýpodílpůvodní
heterozygotnosti(%)
Mutace rychlost mutace
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Vliv příbuzenského křížení (příbuzenské plemenitby) na úmrtnost
mláďat jako jednoho z důsledků tzv. inbreeding depression (40
různých savčích populací)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
nárůst mortality mláďat v populaci s příbuzenskou plemenitbou
oproti populaci bez ní (%)
žádné následky příbuzenského křížení (u 4 populací)
početpopulací(celkem40)
Vliv míry dočasného poklesu velikosti (N)
a růstu populace (r) na její genetickou variabilitu
Vliv efektivní velikosti zakladatelské
populace (nepříbuzných jedinců!) na
genetickou variabilitu
Genetické úzké místo („hrdlo lahve“ - genetic bottleneck)
a efekt zakladatele (founder effect)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
průměrnáheterozygotnost(%)
zachovanýpodílpůvodní
heterozygotnosti(%)
Minimální životaschopná populace
(Minimum Viable Population - MVP)
„Minimální velikost životaschopné populace jakéhokoli druhu na jakémkoli
stanovišti je nejmenší možná izolovaná populace mající 99% pravděpodobnost
existence po dobu 1000 let navzdory předvídatelným vlivům
demografické, environmentální a genetické stochasticity či přírodních katastrof“
(Schaffer, 1981).
• Smysluplně vyjádřitelná pro efektivní velikost populace
• Definice je z hlediska délky přežití (1000 let) a míry pravděpodobnosti přežití
(99 %) subjektivní ale také flexibilní:
lze upravit např. na 500 či 100 let, 95% pravděpodobnost.
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
mláďata (méně nez dva roky)
subadulti (dvou až tříletí)
dospělci (= adulti)
Odhad
velikosti
celkové
populace
v r. 1961
rok
početlvů
1962: Zhroucení populace – pokles na 10 (9 samic, 1 samec)
1964: Imigrace sedmi samců
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
Vývoj lví populace v kráteru Ngorongoro (Tanzánie) 1962-1990
Klíčivost druhu Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae - jirnicovité)
v horách Arizony (USA) v závislosti na velikosti populace
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack, Kindlmann, Jersáková (2001): Biologie ochrany přírody.
Portál, Praha.
Minimální životaschopná populace
• Pravidlo 50 / 500 (pouze k zachování genetické variability)
– 50 jedinců: chovy domácích zvířat (chovatelská zkušenost)
– 500 jedinců: laboratorní chovy octomilek (Drosophila melanogaster)
• Závislost MVP na
– příslušnosti ke konkrétnímu druhu (a vyššímu taxonu):
– počet potomků, délka generačního cyklu atd.
– genetické variabilitě v rámci dané populace (její historii)
– vnějších podmínkách a jejich kolísání: klima, míra predace
a výskytu nemocí či parasitů, míra konkurence,...)
– např. ovce tlustorohá v již. Kalifornii: 100 jedinců (prostředí!)
• Problém nedostatku demografických studií na různých druzích
(časově náročné, nákladné, obtížný výběr vhodných studijních objektů)
• Obecně platí jako orientační číslo pro MVP
– Průměrný poměr mezi N a Ne je odhadován na 10 : 1
– 1000 jedinců u populace obratlovců
– 10 000 jedinců u populace bezobratlých
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Vliv demografické variace a míry kolísání životních
podmínek (prostředí) na pravděpodobnost vyhynutí
populace palmy Astrocaryum mexicanum) v průběhu
100 let v závislosti na výchozí velikosti populace
Pravděpodobnost vyhynutí pod 5 %
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack (1995): Naturschutzbiologie. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford; upraveno.
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack, Kindlmann, Jersáková (2001): Biologie ochrany přírody. Portál, Praha.
Kolísání přírodních podmínek ovlivňuje až podmiňuje existenci a velikost populace
Vír vymírání (extinkční vír - extinction vortex)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack, Kindlmann, Jersáková (2001): Biologie ochrany přírody. Portál, Praha.
Minimální dynamické území
(minimální velikost území, Minimum Dynamic Area - MDA)
• Plocha (vhodného životního prostředí) potřebná k zachování
minimální životaschopné populace (původně: lesního
porostu).
• Odhad na základě znalosti velikosti životního prostoru
(domovského okrsku) jedinců a skupin daného druhu.
– Populace drobných savců: 10 000 - 100 000 ha
– Populace velké šelmy (medvěd grizzly):
50 000 - 2,5 miliónů km2
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Případová studie II: Medvěd hnědý - grizzly
(Ursus arctos horribilis) v severní Americe
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Rozšíření
medvěda grizzlyho
v severní Americe
Současný areál
Historický areál
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis)
v severní Americe:
• Minimální životaschopná populace: 50-90 jedinců
(95% pravděpodobnost přežití po dobu 100 let)
• Minimální dynamické území
– 50 jedinců: 50 000 km2
– 1000 jedinců: 2 500 000 km2
• Národní parky v USA jsou příliš malé na to, aby
umožnily existenci MVP (Yellowstone NP: 9 000 km2),
nadto jsou od sebe odděleny často nepřekonatelnými
vzdálenostmi a překážkami.
Mnoho stávajících populací patrně vyhyne!
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis)
v národním parku Yellowstone (USA) a jeho okolí
(Greater Yellowstone Ecosystem):
• 34,5 tis. km2
• cca 170 dospělých
jedinců
• 42 samic (1996
-2001 průměrně 36)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Analýza životaschopnosti populace
(Population Viability Analysis - PVA)
• Kombinace demografické studie populace (ohroženého druhu)
se studiem
– nároků druhu na prostředí
– dostupnosti požadovaných „zdrojů“ (potrava, úkryty atd.)
– identifikace slabých míst v bionomii druhu (zranitelných
stádií v jeho vývojovém cyklu)
• Předpověď trendů vývoje pomocí statistických metod
• Metodika je stále ve vývoji, diskutována, neustálena
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack, Kindlmann, Jersáková (2001): Biologie ochrany přírody. Portál, Praha.
PVA pro slona afrického v Národním parku Tsavo (Keňa) ukázala, že pro 99% pravděpodobnost
přežití populace po dobu 1000 let je potřeba území velké minimálně 2500 km2
tak, aby populace čítala aspoň 3000 jedinců (při hustotě 12 slonů/10 km2).
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: Primack, Kindlmann, Jersáková (2001): Biologie ochrany přírody. Portál, Praha.
lesní plochy
Případová studie III:
Mangabej chocholatý
(Cercocebus g. galeritus)
v lesích na řece Tana (Keňa)
Výskyt pouze v zaplavovaných
lužních lesích na dolním toku řeky.
• Výrazné zmenšení a fragmentace
habitatu během 20 let vlivem zemědělské činnosti
• Pokles jak celkové populace tak počtu skupin o cca 50 %
• Stav 1989: 700 jedinců, avšak efektivní populace jen
cca 100 jedinců: - velký počet nereprodukujících jedinců
- velká variabilita v počtu potomků
• Analýza životaschopnosti populace: 40% pravděpodobnost
vyhynutí během příštích 100 let.
• MVP: skoro 8 000 jedinců (pouze demografické
faktory!)
Mangabej chocholatý
(Cercocebus g. galeritus)
v lesích na řece Tana (Keňa):
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Případová studie IV:
Tetřívek prériový Attwaterův (Tympanuchus
cupido attwateri - Attwater’s Prairie Chicken)
v Texasu (USA)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Foto: Joel Sartore, National Geographic
Historické a současné rozšíření tetřívka prériového
(Tympanuchus cupido) v severní Americe
Poddruh z východního
pobřeží (Tympanuchus
cupido cupido - „Heath Hen“)
vyhynul v r. 1932
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Zdroj: National Geographic
Tetřívek prériový Attwaterův žije na prérii jihovýchodního
pobřeží sev. Ameriky (Texas). Vyžaduje kombinaci porostů
vysokých a nízkých trav.
Hrozí mu vyhynutí v důsledku úbytku a fragmentace jeho habitatu.
Hlavní příčiny: přeměna prérie na ornou půdu či stavební
pozemky (zvětšování měst), příliš intensivní pastva.
Foto: Joel Sartore, National Geographic
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Úbytek vhodného habitatu pro tetřívka prériového Attwaterova
o 97 % z 2,4 milionů hektarů (1900) na 80 200 ha (1993),
z toho o 57 % do r. 1937.
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Tetřívek prériový vyžaduje vhodná tokaniště.
Na fotografiích je poddruh
Tympanuchus cupido pinnatus
(Greater Prairie Chicken) při toku.
Dnes tokaniště částečně zarůstají
nepůvodními druhy keřů.
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Foto: Joel Sartore, National Geographic
1900: cca 1 000 000
1937: 8 700
1967: 1 070
1981: 1 438
1987: 1 108
1989: 432
1993: 456
1994: 158
1995: 68
1996: 42
2001: 42
2005: 40
2009: 90
Odhad velikosti populace:
Početnost hnízdících jedinců v období 1972-1992
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Foto: Joel Sartore, National Geographic
Méně dramatický avšak rovněž znepokojivý je pokles populací
původních kurovitých ptáků ve střední Evropě:
Tok tetřívků obecných (Tetrao tetrix)
Tetřev hlušec (T. urogallus)
Jeřábek lesní (Bonasa bonasia)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Případová studie V: Tetřev hlušec (Tetrao urogallus)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Taiga - přirozený habitat
Habitat tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) ve střední Evropě
Přirozená holina - zvětralá skála (azonální, orobiom)
Antropogenní holina - emisníPřirozená holina - vývrat
Rozvolněný porost vlivem intenzivního hospodaření v minulosti
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Habitat tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) ve střední Evropě
Antropogenní holina - paseka
Zarůstající paseka: vyšší podrost vytlačuje borůvčí
a brusinčí, brání ve výhledu (predátoři!)
Lesní světlina
Řídký les (možnost průletu!) s bohatým podrostem
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
1) Pupeny buku jako jarní potrava slepice; 2) Borůvčí jako zdroj potravy od jara do
podzimu; 3) Solitérní odumřelé stromy či nízké, neolistěné větve pro tok na stromě;
4) Ukryt pro hnízdo pod nízkými větvemi smrku; 5) Vyšší keříky borůvky a brusinky
jako kryt před špatným počasím; 6) Odumřelé dřevo jako zdroj hmyzu; 7) Mraveniště
jako zdroj potravy (bílkovin!) - hlavně pro kuřata při špatném počasí; 8) Pařezy a jiná
vyvýšená místa pro tok na zemi; 9) Jeřabiny jako potrava na podzim a v zimě;
10) Obnažená půda jako popeliště; 11) Husté koruny jako noční, resp. zimní úkryt.
Nároky tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) na habitat ve střední Evropě
- středohoří Fichtelgebirge / Smrčiny (bavorská část)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
Popeliště Světlina, odumřelé dřevo (hmyz jako potrava!)
Borůvčí (Vaccinium myrtillus) Brusinčí (Vaccinium vitis-idea)
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
Zastoupení stromů různých průměru
kmene (v prsní výšce) na všech studijních
plochách (Smrčiny = Fichtelgebirge, Bavorsko):
široké, zeleno-hnědě šrafované sloupce
- živé stromy; úzké, šrafované sloupce bez
barevné výplně - odumřelé stromy
Zastoupení stromů různých průměrů kmene
(v prsní výšce) na studijních plochách
(Smrčiny = Fichtelgebirge, Bavorsko) s více
než 10 pozorováními tetřeva. Značení živých
a odumřelých stromů jako u obrázku vlevo.
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Četnost (%)
> 10 pozorování tetřeva(mrtvé)
(živé)
třídy výčetní tloušťky
Četnost (%)
všechny studijní plochy
(mrtvé)
(živé)
třídy výčetní tloušťky
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
Vztah pokryvnosti stromového patra
(zápoje porostu) a výskytu tetřeva
Vztah „hustoty okraje“ a výskytu tetřeva
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
pokryvnost stromového patra (%)
doloženývýskyttetřeva
Hustota okraje (km/ha)
doloženývýskyttetřeva
Vztah pokryvnosti rodu Vaccinium a výskytu tetřeva
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce
(Tetrao urogallus)
pokryvnost rodu Vaccinium (%)
doloženývýskyttetřeva
Souhrn:
Chceme-li zachránit ohrožený druh, musíme chránit jeho
existující populace na přírodních stanovištích (in situ), případně je udržovat
v chovech (ex situ).
Přitom je třeba zohlednit poznatky o
- autekologii druhu (jeho nároky na prostředí),
- jeho bionomii a populační biologii (vývojový cyklus; způsob
reproduce)
- a etologii (sociální vazby v populaci, reprodukční chování),
stejně tak jako poznatky z
- populační genetiky,
- dem- a synekologie (vliv konkurence a predace).
Na základě dostupných resp. zjištěných údajů k těmto oblastem stanovíme
minimální životaschopnou populaci daného druhu v daném prostředí, její
minimální dynamické území a provedeme analýzu životaschopnosti dané
populace. Ta nám napoví potřebná opatření a pravděpodobnost jejích
úspěšnosti.
J. Schlaghamerský: Ochrana přírody – využití populační biologie v ochraně přírody