MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém savců (Mammalia) I. Prototheria (Vejcorodí): Monotremata (Ptakořitní) II. Metatheria (Vačnatí): Marsupialia (Vačnatci) 1 Australosphenida 167 Myr ! 170-190 Myr Monotremata Marsupialia Placentalia Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125Myr Boreosphenida Boreosphenida Australosphenida Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Ambondro, Auskribosphenos (Madagaskar) – 167 Myr – předkové ptakořitných (Monotremata) s tribosfenickými zuby ze střední jury – Gondwanský původ! - srov. s Boreosphenida z Laurasie (spodní křída) 2 3 Fylogeneze žijících savců Laurasiatheria Boreoeutheria Euarchontoglires Placentalia Boreosphenida 95-115 Myr Atlantogenata Afrotheria Xenarthra Australidelphia Australosphenida Marsupialia „Ameridelphia“ Monotremata Murphy et al. 2007 4 Vejcorodí (Prototheria) Ptakořitní (Monotremata) Způsob rozmnožování a úpravy urogenitální soustavy, kloaka, pletenec přední končetiny (+ procoracoid, coracoid, interclavicula), sklerotizovaný prstenec v oku, přestavba čelistí, ztráta zubů, ostruhy na zadních končetinách •Ježurovití (Tachyglossidae) 2 rody, 4 druhy ježura -Tachyglossus, paježura - Zaglossus •Ptakopyskovití (Ornithorhynchidae) 1 druh ptakopysk -Ornithorhynchus anatinus 5 PROTOTHERIA (Holotheria) - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) – kloaka (řec.: monos + tremos = jediná díra), vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících, dolní čelist z jediné kosti - stáří: praptakopysk – Steropodon spodní křída (Austrálie), Kollikodon svrchní křída (100-110 mil. let); Monotrematum – paleocenní nález z Argentiny (62 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast, oligomiocenní Obdurodon z Austrálie (30-15 mil. let) Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus – NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni, Z. hacketti – až 1m, Ex – Austrálie, Tasmánie, NGuinea, rec. paježury jen NG, 1 vejce v dočasném vaku, sání mléka, elektrický orgán – metan z mraveniště Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus V Austrálie a Tasmánie,do Evropy kožka v 1798, plovací lána na dlaních pod prsty, chybí boltce, jemná kůže na zobákovitých čelistech, nozdra vpředu, elektrosenzitivní, 6 samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899, k nám Josef Kořenský - kožky Steropodon galmani – Lightning Ridge, New South Wales, křída 110-115 Myr Nejstarší savec Austrálie Archer, M., Flannery, T.F., Ritchie, A., Molnar, R.E. (1985):First Mesozoic mammal from Australia — an early Cretaceous monotreme". - Nature 318: 363-366. Kollikodon ritchiei – Lightning Ridge, New South Wales, Austrálie, 100-110 Myr Flannery, T.F., Archer, M., Rich, T.H., Jones, R. (1995) "A new family of monotremes from the Cretaceous of Australia". Nature 377: 418-420. 7 Monotrematum sudamericanum, 1992, Argentina, paleocén – 61 Myr Pascual, et al. (1992): First discovery of monotremes in South America. - Nature 356: 704-706 (Monotrematum). Obdurodon insignis – 1975, Tirrari, jižní Austrálie, svrchní oligocén – 33-23 Myr Obdurodon dicksoni – 1984, Riversleigh, sev. Austrálie, miocén – 23-10 Myr Woodburne, Tedford (1975):The first Tertiary Monotreme from Australia. - American Museum. Novitates No. 2588: 1–11. (O. insignis). 8 Augee, M.L. (1992): Platypus and Echidnas. - Royal Zoological Society of New South Wales 1992: 15–27. (O. dicksoni). 9 Tachyglossus aculeatus DVD_I: 6:40-10:50 10 http://digimorph.org/specimens/Tachyglossus_aculeatus/skull/ Zaglossus bruijni Zaglossus bartoni 11 Ornithorhynchus anatinus Steropodon 12 13 DVD 1: 6:35 – 19:45 14 Fylogenetické vztahy různých skupin savců – Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). Eutheria Placentalia †druhohorní linie Metatheria Marsupialia †Deltatheridoidea †Aegialodontidae 15 Ang. boreal = severní METATHERIA - vačnatí, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P3/3, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC Deltatheridium (Mongolsko) jediný recentní taxon MARSUPIALIA - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. 16 Monotremata Marsupialia Boreosphenida Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125Myr Placentalia Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně nejstarší vačnatec – Sinodelphys szalai delphys – z řečtiny, bazální vačnatec 15 cm, 30 g, insektivorní, arborikolní, Čína, spodní křída, 125 Myr. Dříve nalezené fosilie: 110 Myr (S Amerika) 90 Myr (Uzbekistan) 75 Myr (Mongolsko) 17 Lat. marsupium = vak Fylogenetický strom vačnatců (Marsupialia) Diprotodontia 270 recentních druhů dvojitozubci Dasyuroidea kunovci Notoryctoidea vakokrti Australidelphia Microbiotheria kolokolo Peramelida bandikuti Caenolestidae „Ameridelphia“ vačíci Didelphidae vačice Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) 18 z J Ameriky přes Antarktidu do Austrálie ze S do J Ameriky 19 Vymřelí vačnatci – J Amerika Borhyaena (Terciér) Thylacosmilus (Terciér) 20 Marsupialia úplný chrup: 5 1 3 4 vačice 4 1 3 4 úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) 21 Vymřelí vačnatci - Austrálie Diprotodon (pleistocen Austrálie) – vel. nosorožce, příbuzný vombatům Thylacoleo – predátor velikosti lva DVD 1: 19:50 – 20:15 DVD 1: 20:15-20:40 22 Procoptodon goliath - obří klokan, 3 m, 230 kg, pleistocen Austrálie Propleopus oscillans – masožravý klokan Velcí vačnatci vymřeli v důsledku aridního klimatu na konci pleistocenu, vliv člověka (Aboroginci před 35 tisíci lety) – vypalování a lov. Další extinkce po příchodu Evropanů – zemědělci, introdukce placentálů - králík, kočka, liška 23 Marsupialia úplný chrup: 5 1 3 4 vačice 4 1 3 4 úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) 24 epipubes vačice epipubes samce klokana klokan epipubes 25 2 pochvy 2 močovody sinus urogenitalis kloaka 2 dělohy sinus vaginalis 2-3 pochvy sinus urogenitalis 2 močovody ptakořitní vačnatci viviparní, žloutková placenta (jen bandikuti allantochoriální), krátká březost – 8-43 dní, porod plodů - jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat 26 „Ameridelphia“ Párování spermií v nadvarlatech Didelphidae – vačicovití (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprotodontní chrup (50 – 10+8 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu, nesrostlé prsty, ploskochodci (Didelphis marsupialis – opossum, od Mexika na jih) G 13 dnů, porod 5 minut, až 25 mláďat po 0,6 g; 13 bradavek, ve vaku 10 týdnů pak na hřbetě DVD – vačice 19:45-19:50 27 Caenolestidae - vačíkovití (3/7) – horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní, neovíjivý ocas vačík rejsčí – Caenolestes fuliginosus vačík dravý – Caenolestes caniventer I1 – velký, k lovu 28 Australidelphia Peramelida - bandikuti (20) – bazální linie, „prasečí krysy“, Aus+Tas, NG, úplný chrup - všežravci, srůst 2.3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakojezevec), vak dozadu Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Perameles gunnii – bandikut (vakojezevec) Gunnův Macrotis lagotis – bandikut králíkovitý 29 Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Dromiciops gliroides - Kolokolo („posel špatných zpráv“) Chilské Andy, 8-11 cm, ocas 9-13 cm, 16-31 g, velké bubínkové výdutě 30 Dasyuroidea - kunovci - (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní – vakovlkovití (1), mravencojedovití (1, numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Vakovlkovití (Thylacinidae) – 1ex Vakovlk tasmánský = vakovlk psohlavý = tasmán ský tygr = vlkoun psohlavý = vlkoun zebří, vlkoun vačnatý atd. Poslední vakovlk uhynul v zoo Hobart na Tasmánii v 1936, pův. v celé Aus, NG a Tasmánii (vytlačen dingem, vybíjen člověkem), otevřená tlama 170o, vak dozadu, ale malé epipubes, vycpanina i v NM Praha Vakovlk – Thylacinus cynocephalus 31 Mravencojedovití (Myrmecobiidae) – (1/1) Myrmecobius fasciatus – mravencojed žíhaný (numbat) bez vaku, denní aktivita, JZ Aus, dlouhý jazyk DVD - mravencojed 32 Kunovcovití (Dasyuridae) vak dozadu nebo chybí, osrstěný, nechápavý ocas, polyprotodontní chrup, velké ostré špičáky a stoličky, insektivorní a carnivorní kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Dasyurus viverrinus – kunovec tečkovaný, quoll, šlakol Sarcophilus laniarius (syn. S. harrisii) – ďábel medvídkovitý. Tasmánie, největší recentní vačnatec, až 12 kg, tělo 80 cm, 33 jako hyena, lichenivorní Kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík vakorejsek Phascogale vakomyš Antechinus vakotarbík Antechinomys 34 epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů Notoryctes typhlops - vakokrt písečný Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé 35 Diprotodontia – dvojitozubci neúplný diprotodontní chrup – 1 pár spodních řezáků, 3 páry horních řezáků (výj. vombati - I1), C1/0 - horní špičák různého tvaru, spodní chybí, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) – čištění srsti jako u bandikutů a vakokrtů) Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Tarsipedioidea Phascolarctoidea Tarsipedidae – medovcovití (1) Phascolarctidae – koalovití (1) Vombatidae – vombatovití (2/3) Phalangeroidea - málozubí Phalangeridae – kuskusovití (6/22) Burramyidae – vakoplchovití (2/5) Acrobatidae – vakoplšíkovití (2/2) Pseudocheiridae – possumovití (4/19) Petauridae – vakoveverkovití (3/10) Macropodoidea Potoroidae – klokánkovití (5/11) Macropodidae – klokanovití (11/60) 36 Tarsipedioidea – Tarsipedidae - medovcovití - jediná čeleď s jedním recentním druhem (1) Tarsipes rostratus – possum medosavý (syn. medovec pruhovaný, medosavec vačnatý) JZ Aus, 12/9 g (F/M), arboreální, nektarivorní, redukce chrupu, dlouhý jazyk, juv. – 5 mg!, největší spermie u savců – 0,3 mm DVD – possum medosavý – 28:15-28:55 37 Phascolarctoidea (4) – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití Vombatovití (Vombatidae) hlodáky, graminivorní 1023 1023 Hlodavčí chrup, P+M bez kořenů Vombatus ursinus - vombat obecný Lasiorhinus (2) DVD – vombat 38 Vombatovití (Vombatidae) Vinný a pivní bar Vombatí nora najdete na křižovatce ulic 39 Údolní a Úvoz v Brně. Délka těla 1m, dožívají se až 18 let. Život pod zemí v rozsáhlých norách – society o cca 10 ind. , noční aktivita, tráva, kořínky a hlízy – nedostatek kvůli suchu. Poškození jater pojídáním bramborové natě. Přechod na denní aktivitu – vyhřívání na slunci. Vysoká mortalita v J Aus, chorobou trpí cca 80 % populace. 40 Koalovití (Phascolarctidae) Phascolarctos cinnereus - koala potravní specialista – listy, květy a kůra blahovičníku Eucalyptus, 3 horní řezáky, malý horní špičák, 3 1 2 3 1023 processus angularis se neprohýbá dovnitř, zuby s kořeny, arboreální, pomalý metabolismus – 20 h spánku denně, rel. nejdelší slepé střevo mezi savci, allantochoriální placenta, ale bez klků Pohl. dimorfismus – 12/6-8 kg (M/F) 41 DVD – koala 42 Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, stromoví, šplhaví, s chápavým ocasem, vak dopředu Kuskusovití (Phalangeridae) Noční, stromoví, lesy Aus, Tas a NG, palce na obou končetinách někdy v opozici – adaptace k úchopu větví, srůst 2. a 3. prstu na noze, převážně herbivorové – ovoce, listí, I1 velký, I3 tenký; F 2 n. 4 struky Spilocuscus maculatus – kuskus skvrnitý 43 kuskus 44 Trichosurus vulpecula – kusu liščí huňatý ocas, i introdukce na NZ, běžný v Aus všežravý – hmyz, ptačí vejce, mláďata, listí, plody, popelnice 45 Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Vakoplchovití (Burramyidae) vakoplch Burramys Vakoplšíkovití (Acrobatidae) vakoplšík létavý – Acrobates pygmaeus 46 Vakoplchovití (Burramyidae) Vakoplšíkovití (Acrobatidae) vakoplch drobný a v. dlouhoocasý vakoplšík létavý 47 Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Possumovití (Pseudocheiridae) Arborikolní, ovíjivý ocas,foliovorní, selenodontní stoličky, noční aktivita, pomalí, i tendence k pasivnímu letu – Petauroides (=Schoinobates) Pseudocheirus - possum Petauroides volans - vakovec létavý tmavá a světlá varianta osrstěný chápavý ocas mezi lokty a kotníky 48 kožní létací blána, 100m let i za tmy Phalangeroidea - málozubí : kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití Vakoveverkovití (Petauridae) vakoveverka létavá – Petaurus breviceps Bunodontní stoličky 49 vakovec Blána mezi lokty a kotníky vakoveverka Blána mezi zápěstími a kotníky 50 Macropodoidea Klokánkovití (Potoroidae) (9) – předci pravých klokanů, běh po čtyřech lysý šupinatý ocas, zachovalý špičák, 34 zuby Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia Hypsiprimnodon moschatus klokánek pižmový Potorous tridactylus klokánek krysí noční aktivita 51 Macropodoidea Klokanovití (Macropodidae) (54) – 32zuby 3,0-1, 2,4/1,0,2,4 diastema po chybějícím špičáku, svalnatý ocas, skoky, stromové druhy dobře šplhají; klokan rudý – skoky: d=12,8m, v=3,1m Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia klokan rudokrký – Wallabia rufogrisea klokan stromový Dendrolagus lumholtzi klokan rudý – Macropus rufus převážně denní aktivita 52 Potorous - klokánek (34) Macropus - klokan (32) les step 53