•MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE •CZ.1.07/2.2.00/15.0204 •Systém savců (Mammalia) •III. Eutheria, Placentalia: Afrotheria •IV. Eutheria, Placentalia: Xenarthra Zalambdalestidae1 •Eutheria, Placentalia •Placentálové – korunová linie skupiny Eutheria •prodloužení intrauterinního vývoje (ochrana trofoblastem) – allantochoriální placenta, redukce epipubes (M – os penis, F – os clitoridis, opora mláďat při kojení) - Zalambdalestes, Ukhaatherium – svrchní křída, Gobi zalambdalestes Zalambdalestes 86417_media_files_media_85697_small Asioryctes •časná morfogeneze CNS – vyspělá a velká mláďata; •corpus callosum – spojení hemisfér; •redukce v počtu zubů: I3/3-C1/1-P4/4-M3/3, dI3/3-dC1/1-dP4/4; teeth •dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti); • • • • • • • • • •nepárová jednoduchá vagina (monodelfie), Müllerovy chodby se nekříží s močovody, mléčné bradavky ve 2 řadách; •nerozeklaný erektilní penis, testes ve scrotu za penisem, g. vesiculares, prostata •mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá •postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1-2 měsíce, lidoopi - 8-12 let •Etologie •ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení •rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování •dlouhá březost závislá na velikosti: 2-4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny (jelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace - utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená březost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srnci, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu - 1-15 •Ekologie •hystricognathní hlodavci •ploskonosé opice • • •Murphy et al. 2003, 2007 •? •? •Placentalia •†druhohorní linie • Eutheria •Afrotheria •Xenarthra •Laurasiatheria •Euarchontoglires •Boreoeutheria •Exafroplacentalia •Podle Murphy et al. 2007 •73 •103 •97 •91 •87 •Placentalia •Boreoeutheria •Atlantogenata •105 •Laurasiatheria •Euarchontoglires •Xenarthra •Afrotheria •125 •Eomaia • •78 • 09b_placentálové_repre-systém_současnost •? •? •Eulipotyphla •Cetartiodactyla •Perissodactyla •Chiroptera •Carnivora •Pholidota •Rodentia •Lagomorpha •Scandentia •Dermoptera •Primates •Xenarthra •Afrotheria • •Podle Murphy et al. 2007 •65 •62 •Afrotheria (6o, 31g, 71 spp.) •Proboscidea - chobotnatci •Hyracoidea - damani •Sirenia - sirény •65 •78 •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •Paenungulata •nDNA •mtDNA, morfologie •Tethytheria •Tubulidentata - hrabáči •Macroscelidea - bércouni •Afrosoricida •Tenrecidae - bodlíni •Chrysochloridae - zlatokrti •Disparita – nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů – reliktní charakter •64 •Apomorfie – 4 laločný allantois, prodlužování rostra až po chobot •Apomorfie – posun orbit dopředu, rozvětvená špička srdce, 1 pár prsních bradavek, varlata v blízkosti ledvin; mol. hodiny 64 Myr, fos. 55 Myr •74 •72 •20 •sesterské taxony? •sesterské taxony (chr)? •sesterské taxony (chr)? •+ •+ •+ •Tubulidentata - hrabáči • •Sestup varlat (Ludwig Freud, 1912): •varlata v dorzální poloze u ledvin – testikondie (od rybovitých obratlovců až po ptakořitné savce, + Afrotheria (- hrabáč, vydříci a někteří bodlíni) •varlata sestupují od ledvin k ventrální straně těla, ale zůstávají v břišní dutině - kytovci, tuleňovití, lichokopytníci (- koňovití), chudozobí, luskouni, část hlodavců (Caviomorpha), hmyzožravci (ježci, štětinatci, krtci, rejsci), někteří vačnatci a Afrotheria (hrabáč, vydřík a někteří bodlíni) •varlata sestupují do šourku (scrotum) – primáti, tany, sudokopytníci, zajícovci, šelmy (-tuleňovití), letouni, koňovití, většina hlodavců i vačnatců •Příčiny sestupu varlat do šourku : •1. chladnější prostředí pro vývoj spermií (redukce mutací) •2. eliminace vlivu rozkolísaného tlaku v břišní dutině při pohybové aktivitě (cval, trysk) •Savci s testikondií – nanejvýš klus •Morfologická podpora monofylie Afrotérií? a) testikondie (ale – hrabáč, vydříci a bodlíni rodu Microgale a Oryzoryctes • •A. Sestup varlat do šourku u společného předka vačnatých a placentálů (u některých Afrotérií zablokování sestupu. •B. Testikondie původní, u společného předka vačnatých a placentálů, pak sestup proběhl nezávisle u obou skupin v průběhu evoluce (Afrotéria – pův. starobylá skupina. •(damani – struktury potřebné k sestupu: tedy předstupeň, ne druhotná degenerace) •Morfologická podpora monofylie Afrotérií? b)protažený čumák až chobot – 2 svaly u slonů, sirén, damanů, hrabáčů a 3 svaly u bercounů, ale zlatokrti a bodlíni – 5 svalů – zisk během evoluce Afrosoricidů c)allantois – rozdělení přepážkami na 4 propojené laloky – u všech Afrotérií d)> 19 Th+L obratlů, zpožděné prořezávání zubů •Chromozomální podpora – fylogeneze „přestavby“ chromozómů •Sloni + damani, nebo sloni + sirény; hrabáč + bércouni = sesterské taxony? •Problém – homologizace chromozomů! •Fyziologická podpora – Afrotheria - nižší tělesná teplota, horší termoregulace, nižší počet mláďat (- bodlíni) a mléčných bradavek? •Robovský J., 2011: Čumáček a varlata. Vesmír 90 (7): 414-418 •Scénáře: •Afrotheria mají původ v Afr, příbuzní v Laurasii opakovaná invaze z Afriky •Afrotheria ve starších třetihorách na celém světě, ale později se udržela nebo stáhla do Afriky •Bez paleontologické podpory? •Afrotheria nemusejí mít ryze africký původ: bércouni (Afr) v. prakopytníci – Condylarthra (S-Amerika); předek bércounů měl kopytníkovitý vzhled •Afrotheria – 2 skupiny • 1. kopytníci – sloni, sirény a damani, ale kam s hrabáči? • 2. hmyzožravci – bércouni, bodlíni a zlatokrti •Kopytníkový vzhled předka se pozměnil na vzhled hmyzožravý (hrabáč stará linie skupiny hmyzožravé, která si ještě zachovala kopytníkový vzhled). •Z Afrotérií dnes žijí mimo Afriku – sloni, damani a sirény – kopytníkovitý vzhled. Původ nelze hodnotit dle dnešního výskytu (př. gepardi a velbloudi v SAm, pišťuchy v Afr, tapíři a pandy na Slovensku, chobotnatci v Am, lenochodi v Antarktidě, pekariové v Evr, As, Afr)! •Čtyřnohé sirény v Karibiku, hrabáči – SAm, As, bércouni - SAm •Tubulidentata - hrabáči (1) •Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“ •silné štětinaté chlupy •myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce •kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M 0,0,2-3,3/0,0,2,3 = 20-22, u mláďat více (28) •dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina •samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek) •Orycteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita hrabáč_4 •Macroscelidea •Afrosoricida •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •Afrosoricida •Macroscelidea •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny • – b. jemnosrstí (Macroscelidinae – Elephantulus, Macroscelides) a b. velcí (Rhynchocyoninae - Rhynchocyon) •chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) •zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin •dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek •čtvercové stoličky (jako ježek), velké I1 •insektivorní •Elephantulus rozeti – bércoun velký •Macroscelidea - bércouni (15) •Rhynchocyon udzungwensis – Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008) BERCOUN •ježek •1-3,1,4,2 / 3,1,4, 2-3 = 36-42 quadrate_tooth zalambdadont_upper •zalambdodontní stoličky dilambdodont_upper •dilambdodontní stoličky •Soricidae, Talpidae, Vespertilionidae •Afrosoricida, Solenodontidae (štětinatci) quadrate_tooth •čtvercové stoličky (eutemorphní) •Macroscelidea, Erinaceidae Image of: Elephantulus brachyrhynchus (short-snouted elephant-shrew) •bubínkové výdutě •čtvercová stolička •Afrosoricida •zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky V) •(Eulipotyphla – dilambdodontní W, čtvercové M) •Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží •rohovitá destička na čenichu (srov. vakokrti) •4 prstá hrabavá noha se zkostňatělou šlachou, 2 masívní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) •výborný sluch, i registrace jemných vibrací •zlatokrt kapský – Chrysochloris asiatica) •Chrysochloridae - zlatokrti (18) •Potamogalidae - vydříci (3) •největší masožravci z Afrosoricida (až 1kg, potravou sladkovodní krabi) •blíce příbuzní bodlínům (stř. Afrika) •Macroscelidea •Afrosoricida •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •Madagaskar; Tenrec ecaudatus – introdukce na Seychely a Maskarény Setifer setosus - tělo zčásti kryto bodlinami, Hemicentetes – stridulace; • torpor, svinutí do klubíčka •Tenrecidae - bodlíni (21) bodlín •bodlíni •zalambdodontní stolička vydřík •Microgale longicaudata – b. dlouhoocasý •Hemicentetes semispinosus – b. páskovaný Greater_Hedgehog_Tenrec_(Setifer_setosus) •Setifer setosus – b. ježkovitý 1102937684 •Tenrec ecaudatus – b. bezocasý tenrec_ecaudatus_4081_d tenrec_ecaudatus_4081_v •Tenrec ecaudatus – bodlín bezocasý tenrec_ecaudatus_4081_l Results_P_velox_2_b •Potamogale velox – vydřík hbitý specimen •Chrysochloris - zlatokrt specimen specimen Hemicentetes semispinosus •Hemicentetes – bodlín • • • • •chobot (proboscis) s 1-2 hmatovými prstíky • • •pneumatizovaná lebka, chybí clavicula • •sloupovité nohy, 5, 4, resp. 5-4, 4-3 srostlých prstů, • některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář • – prstochodci: •Macroscelidea •Afrosoricida •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •Proboscidea - chobotnatci (2-3) •býložraví •horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1 molariformní zub – lofodontní , horizontální obměna slon2 DSC00101 DSC00100 •tlustá, téměř lysá kůže; velké boltce •varlata v břišní dutině, 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě •březost •640 dnů, produkce progesteronu ze žlutého tělíska nejen na počátku, ale i po nidaci (z buněk folikulů po ovulaci), protože se netvoří placentální progesteron, nýbrž zvyšuje se počet žlutých tělísek, která produkují progesteron. Samice 1 mládě, ale 2-12 žlutých tělísek. Oestrus slonic: cyklus 12-16 týdnů, 2 maxima luteinizačního hormonu: 1. luteinizace folikulů a vznik přídatných žlutých tělísek, za 3 týdny 2. maximum – samotná ovulace; implantace až po 40-45 dnech – pokles hladiny progesteronu, po nidaci opětovné zvýšení progesteronu ze žlutých tělísek, která nezanikají, investice matky do slůněte – závislost 4-7 let péče. Podobně je tomu u příbuzných sirén, ale už ne u damanů – vyšší produkce potomků. •Konečná M., Vesmír 91 (142), 2012: 620-621; Proc. R. Soc. B, 1-10, 2012, doi:10.1098/rspb.2012.1038) • •Deinotherium (†), mamut (†), slon africký, „slon pralesní“ (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách), z miocénu Afriky do Eurasie a později do Ameriky •Macroscelidea •Afrosoricida •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •Proboscidea - chobotnatci (2-3) •Šest prstů, sezamská kůstka v úponu šlach (zvětšení a protažení) ~ pandin palec – u obou nepříbuzných pand (uchopování stébel bambusu), u krtka na předních končetinách (zvětšení plochy hrabacích noh). •U slonů popsána „šestiprstost“ Blairem v 1710: na všech 4 končetinách, spolu s prsty obklopuje elastický polštář – rozkládá váhu těla; vytvoření 6. prstu souvisí se zvětšením těla chobotnatců v eocénu (před 40 mil. lety), přechod z obojživelného způsobu života na ryze terestrický. Nutnost vzniku 6. prstu existencí palce. Jiné terestrické formy bez palce šestý prst nemají (sudopytníci i lichokopytníci). •Robovský J., Vesmír 91 (142), 2012: 620, Science 334, 2011: 1699-1703 •systematika afrických slonů: 1 druh anebo 3 druhy: savanový, pralesní a trpasličí, sympatrie pralesního a trpasličího (výskyt savanové a pralesní formy i u jiných savců: štětkouni, bůvoli, hrabáči). Slon pralesní a slon savanový – staré druhy, slon pralesní a trpasličí ale identičtí (shoda morfo i molekulárních dat), ale oba „dobré“ druhy – možná hybridizace – nekompletní izolace, průkaz předchozí hybridizace v mtDNA, nebo ukotvování ancestrálního polymorfismu předka obou slonů. I názor, že sloni v západní Africe vytvářejí 3. druh. Oba druhy slonů dobře izolovány (minimální genetický drift), k jejich odštěpení od společného předka je stejne staré jako odštěpení slona indického od mamuta (2,5 – 5-5 mil. let). Robovský J., Vesmír 91 (142), 2012: 621, PLoS ONE 6, e20642, 2011/6 slon-indicky--elephas-maximus-1 File:Elephant in Botswana.JPG •Loxodonta africana – slon africký • L. oxyotis - savanový • L. cyclotis – prales syn. L.pumilio - trpasličí •Elephas maximus – slon indický sloni Deinotherium_small •Deinotherium (†) Deinotherium_giganteum 887716316_04d0765c00_o •Mammutus primigenus (†) woolly02 •Af •mamut •s. indický •s. savanový •s. pralesní •Hyracoidea – damani (=„tlustoši“) (6) •býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, dříve řazeni • ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům •diprotodontní chrup – 1-0-4-3/2-0-4-3, horní hlodavé I se sklovinou jen vpředu •noha mesaxonická, 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, varlata v břišní dutině, mléčné bradavky inguinálně, 2-3 prekociální mláďata •3 slepá střeva, denní aktivita, society •Dendrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia – skalní •Třetihory – obří Geniohyidae a Myohyracidae hyrax_lat hyrax_obl •Macroscelidea •Afrosoricida •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea •pachové žlázy na hřbetě •čtvercové stoličky DAMAN hyrax2-800 DAMAN2 •Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy“ (5) •vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun •chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (1.h.I) •na patře a jazyku rohovité lišty siréna_lat siréna_ven •přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6 (kapustňáci) n. 7 C (dugong) •olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, •varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě, •pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci •koroun bezzubý (†, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický (moroň, duyung=mořská dáma, ale i kráva, prase, velbloud), kapustňák (3, 6C) •Macroscelidea •Afrosoricida •Tubulidentata •Hyracoidea •Sirenia •Proboscidea 04 •Dugong dugon map1 map2 kapustnak1 •Trichechus •manatus •senegalensis •inunguis •k. širokonosý •d. indický •k. jihoamerický •k. senegalský Image of: Dugongidae (dugong and sea cow), Trichechidae (manatees) 1158942938 KAPUST Dugong DUGONG2 •kapustňák •Dugong (samec s kly) •0,0,3,3/ •0,0,3,3 opotřebené žvýkací zuby jsou odzadu postupně nahrazovány •kolíčkovité žvýkací zuby •stále dorůstají •0-1,0,0,2-3 •/0,0,0,2-3 Image of: Dugong dugon (dugong) Image of: Trichechus manatus (West Indian manatee) •DVD – Život savců (Attenborough) •A. Afrotheria •1/ 2 Hmyzožravci •7:05 – zlatokrt kapský •10:30 – 15:12 bércoun (VAfr) •2/1 Býložravci •00:40 – 1:45 - slon indický •14:25 – slon indický, •29:10 – slon africký •4/1 Návrat do vody •0:30 – 1:20 - slon indický, plavání •24:35 – 27:30 - kapustňák kalifornský •4/2 Život na stromech •2:40 – 4:40 - damani stromoví (Afr) •Suma (bez slona): 13 minut •Xenarthra - chudozubí (29 spp.) •Disparita – nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů – reliktní charakter •Apomorfie – •chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, sekundární homodoncie (pásovci) nebo bezzubí (mravenečníci) •proměnlivý počet krčních obratlů (C5-8) •přídatné artikulace zadních hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení), příp. pánve s páteří (L, Ca) (synsacrum – u hrabavých terestrických forem) •srůst C2-C4 •Plesiomorfie – •zkostnatělé sternální části žeber •na lopatce velký processus coracoideus •neostré oddělení uteru a vaginy •nižší tělesná teplota, nízká úroveň metabolismu Xenanthra •Systém a fylogeneze •vznik v paleocénu (Riostegotherium - pásovec), max. v pleistocénu – obří formy •Bergqvist L. P., Abrantes É. A. L. & Avilla L. d. S. 2004. — The Xenarthra (Mammalia) of Săo José de Itaboraí Basin (upper Paleocene, Itaboraian), Rio de Janeiro, Brazil. Geodiversitas •26 (2) : 323-337. Chubut-PeninsulaValdes-Armadillo-TatuCarreta-P2230729b Xenanthra •Cingulata (20) • Dasypodidae – pásovci (21 druh) • Glyptodontidae … - od eocénu •Pilosa - srstnatí (10) • Vermilingua – mravenečníci • Folivora (Phylophaga, Tardigrada) - lenochodi – od miocénu whitesloth armadillo tamandua Fylogenetický strom Xenarthra • •Cingulata •Vermilingua •Folivora •Pilosa •JAm „kopytníci“ •Meridiungulata: •Notoungulata •Lipopterna •Astrapotheria •Pyrotheria • Příklady některých vymřelých jihoamerických savců (Xenarthra, Litopterna, Astrapotheria) /O. Fejfar, O. Major/ Asrtrapotherium Macrauchenia (Litopterna) Megatherium •Megatherium ↑ •pozemní lenochod – 6m •Macrauchenia → •Lipopterna •Astrapotherium → •Astrapotheria Příklady některých vymřelých jihoamerických chudozubých (Xenarthra) •Glyptodon – pleistocén JAm •prapásovec – délka 5 m •Megatherium americanum •pralenochod – délka 6 m •Obří formy v pleistocénu • •Megalonyx – JAm •Megatherium - SAm •Eurotamandua – Německo, eocén, ještě slabá jařma •mravenečník •pásovec •mravenečník •lenochod •zkrácené rostrum, silné jařmové oblouky PASOVEC_lat púasovec_ven •Dasypodidae (pásovcovití) (20) - omnivorní až insektivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník) pásovecarmadillovilloso01-500 PASOVEC armadillo1 •pásovec kulovitý •Tolypeutes matacus Chaetophractus villosus - pásovec štětinatý •pásovec štětinatý •Chaetophractus villosus Dasypus novemcinctus - pásovec devítipásý •pásovec devítipásý •Dasypus novemcinctus ChlamyphorusTruncatus1 •pláštník malý •Chlamyphorus truncatus medium •Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, dolní čelist připojena vazy pevně k lebce, chybí jařmové oblouky, myrmekovorní (lepkavý jazyk ve svalnaté pochvě na krku), svalnatý žaludek s kamínky, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty), mládě na zádech, vzadu vždy 4 prsty •jazykohybný sval, 150x/s R%20S01-AnteaterGiant Tamandua •mravenečník čtyřprstý – stromový, s chápavým ocasem •Tamandua tetradactyla silky-anteater2 •m. dvouprstý •Cyclopes didactylus Myrmecophaga_tridactyla_001 mravenecnik •mravenečník velký •Myrmecopaga tridactyla •2 m blue214 lenochod2 •Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, 20 zubů (P+M: 5/5), teplota 28-35 oC, dělený žaludek. •Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). lenochod_bradipotridattilo03-500 •lenochod tříprstý •Bradypus tridactylus •lenochod dvouprstý •Choloepus didactylus •V = 250 m/h •P > Z roadzone-sloth •lenochod tříprstý •Bradypus tridactylus drei-finger-faultiere--bradypus-variegatus-1 bradypus • C 8-9 • řasy a sinice na srsti Choloepus_hoffmanni_skeleton Choloepus didactylus - lenochod dvouprstý •lenochod dvouprstý •Choloepus didactylus • C 5-8 • • watersloth3lowres •Terestričtí lenochodi (Gravigrada), od středního oligocénu do svrchního pleistocénu