Krajina v kvartéru (podzimní semestr 2016)
Vývoj člověka a jeho hmotné kultury
Daniel Nývlt (daniel.nyvlt@seznam.cz)
Primáti (nejstarší doklady od svrchní křídy, značný rozvoj v kenozoiku)
Řád savců stojící na nejvyšším stupni vývoje živočichů.
Pro jejich vývoj je charakteristické několik hlavních znaků:
- zvětšování a rozvoj mozku a s tím související změny lebky,
- očnice jsou orientovány vpřed a tvoří zcela uzavřený kruh,
- redukce počtu 44 zubů až na 32 zubů,
- stoličky (moláry) jsou nespecializované na určitou stravu,
- postupně většinou pouze jeden pár mléčných žláz,
- rození zpravidla jen jednoho mláděte,
- výživa plodu se děje dokonalou placentou difúzního nebo diskoidálního typu,
- prsty končetin více pohyblivé, palec se u všech končetin může postavit proti
ostatním prstům. U člověka tato schopnost mizí díky vzpřímeného pohybu,
- hmatové polštářky na prstech a nehty místo drápů (s výjimkou drápkatých
opiček).
Úzkonosé opice (podřád primátů)
Nadčeledi:
kočkodanovití (Cercopithecoidea) – tzv. opice Starého světa
lidoopi a lidé (nadčeleď Hominoidea)
gibonovití
lidoopovití
Gorila horská Šimpanz učenlivýOrangutan sumaterský
Nadčeleď Hominoidea (vývoj od oligocénu, značný rozvoj v miocénu)
Oreopithecus Proconsul Dryopithecus Sivapithecus
Společným znakem hominoidů je tzv. dryopitékový vzor na
dolních stoličkách (s výjimkou oreopitékovitých), zvýšená
pohyblivost zápěstí a ramenního kloubu, oponující palec,
chybějící ocas, lopatovité první řezáky, široké stoličky se
zaoblenými hrbolky, slepé střevo (u recentních zástupců) a
poměrně velký mozek.
Gigantopithecus
Archaičtí hominidi (čeleď Hominidae)
- přizpůsobení skeletu k bipedii,
- stavba lebky a poloha velkého týlního
otvoru,
- částečné zmenšení špičáků,
- zkrácení a zvýšení korunky stoliček,
- typická lidská stavba třenových zubů.
Nejsou totiž přesná kritéria pro odlišení
nejstarších zástupců afrických lidoopů
a homininů. Důvodem je jednak to, že
mnohé typické „lidské“ znaky se
objevily už u miocénních lidoopů a jiné
až u rodu Homo, a také skutečnost, že
nálezy nejstarších homininů vykazují
překvapivou diverzitu.
Základní kritéria pro zařazení do lidské
linie:
Lidská podčeleď (hominini – Homininae) se objevila před >7 Ma (první
archaičtí hominini z východní a střední Afriky). O tom, kdo byl první zástupce se
vedou rozsáhlé diskuse a vše záleží na nových nálezech.
Sahelanthropus tchadensis
- objeven 10. července 2002 na lokalitě Toros v
Djurabské poušti v severním Čadu,
- společně nalezená fauna obsahuje vodní a na
vodu vázané druhy (ryby, krokodýly, opice,
hlodavce, slony, koně a bovidy), typické pro
rozhraní mezi galériovým pralesem a savanou,
- tito hominini žily na břehu jezera blízko savan,
- stáří nálezu mezi 7,1 a 7,34 Ma,
- přezdívku Toumaï (znamená dítě narozené do
suché periody) získal proto, že byl objeven právě
na začátku období sucha,
- bylo nalezeno 6 exemplářů téměř kompletních
lebek a několik spodních čelistí,
- na kostech a zubech je mozaika primitivních
(malá mozková kapacita 320–380 cm3, velké
řezáky) a pokročilých (malé špičáky, tlustá
sklovina, nuchální hřeben ukazující na bipedii)
znaků.
Orrorin tugenensis
- nalezen v roce 2000 u vesnice
Tugen v Keni, Lukeino Fm.
- datován na ~6 Ma,
- nalezené zuby jsou relativně
malé a mají silnou sklovinu,
- stehenní kost nevykazuje jasné
znaky bipedního pohybu,
- mnozí badatelé ho nepovažují
za nejstaršího hominina, ale za
hominida (spíše předek lidoopů).
Ardipithecus kadabba
- objevený v oblasti Aramis (Afarská deprese) v Etiopii
v roce 1997, datován na 5,5–5,7 Ma,
- zachovaly se spodní čelisti a fragmenty kostí končetin,
- tvar kostí palce nohy ukazuje na příbuznost s druhem
Au. afarensis a ukazuje na primitivní bipedalitu,
- vážil přibližně 30 kg,
- korunky stoliček předozadně protáhlé, tenká sklovina.
Ardipithecus ramidus
- objevený na lokalitě Aramis v Etiopii v
roce 1994, dnes známy kosterní
pozůstatky z min. 36 jedinců,
- datován na ~4,4 Ma (40Ar/39Ar),
- nejzachovalejší kostra samice ukazuje
na ~120 cm výšky a 50 kg váhy,
- malý sexuální dimorfismus,
- obsah mozkovny je 300–350 cm3, asi
jako u dnešního šimpanze,
- přizpůsoben lezení po stromech i k
primitivnímu bipednímu pohybu,
- podle dalších fosílií žil v pralese.
- byl nalezen v roce 1995 v okolí jezera Turkana,
- vrstvy jsou datované na 3,9–4,2 Ma,
- malý a oválný zvukovod – znak šimpanzů,
- úzký zubní oblouk, špičáky s hlubokými kořeny,
- stejná velikost první a druhé stoličky.
- menší, lehce stavěný a gracilní hominin známý
z lokalit Hadar a Laetoli (stopy), stáří 3–3,6 Ma,
- výrazný sexuální dimorfismus,
- samice 20–30 kg a 105 cm výšky,
- samci 40–50 kg a 150 cm výšky,
- lebka má výrazný nadočnicový oblouk, ploché
čelo a klenutější mozkovnu,
- obsah mozkovny je 310–485 cm3,
- přítomná diastéma (mezera mezi špičákem a
třenovým zubem), špičák je relativně větší než
ostatní zuby,
- rozvinutá bipední chůze.
Australopithecus afarensis
Australopitékové
Australopithecus anamensis
Lucy
- objeven již v roce 1924 v JAR,
- malá gracilní forma se zřetelným
sexuálním dimorfismem,
- stáří 3–2,6 Ma,
- samice ~ 30 kg a 115 cm výšky,
- samci ~ 40 kg a 138 cm výšky,
- obsah mozkovny 430–520 cm3,
- má klenutou mozkovnu blížící se
lebce Homo habilis,
- malé špičáky, diastéma vzácná,
- bipední způsob chůze.
- byl objeven v roce 1999 na lokalitě
Bouri, Middle Awash v Etiopii,
- nález je datovaný na 2,5 Ma,
- má velké zuby, větší než robustní
australopitékové,
- má dlouhé přední i zadní končetiny,
- někteří badatelé jej považují za
přímého předka lidí.
Australopithecus africanus
Taungské dítě
Australopithecus garhi
- objeven v roce 2008 v JAR, v jeskyni Malapa,
- publikováno 9.4.2010 v Science
- oproti svému předchůdci (Au. africanus) má
některé kosterní znaky bližší rodu Homo,
- stáří 1,95–1,78 Ma,
- chlapec MH1, stáří 12–13 let s výškou ~130 cm
a mozkovnou 420 cm3 (~95% dospělé mozkovny),
- kostra MH2 patří zřejmě samici,
- malý sexuální dimorfismus, čímž se více blíží
rodu Homo.
Australopithecus sediba
Parantropové (robustní australopitékové)
Paranthropus aethiopicus (2,7–2,3 Ma)
Paranthropus boisei (2,4–1,2 Ma)
Paranthropus robustus (1,9–1,1 Ma)
- robustně stavěná forma se sexuálním dimorfismem,
- mohutné nadočnicové a jařmové oblouky,
- vyvinutý sagitální hřeben, masivní tělo spodní čelisti,
- obsah mozkovny 500–530 cm3,
- bipední způsob chůze,
- samice 32–35 kg a 110–125 cm výšky,
- samci 40–65 kg a 130–138 cm výšky.
Paranthropus
robustus
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Vznik rodu Homo
Za příčinu vzniku rodu Homo se
považují klimatické a hydrologické
změny na africkém kontinentu na
hranici pliocén/pleistocén. Během
celkového ochlazování a s nástupem
ledových dob nastupovalo v Africe
chladnější a sušší klima s častými
podnebnými výkyvy a měnily se plochy
riftových jezer. Vznik homininů vysvětlují
dvě hlavní teorie:
1. Teorie převratných evolučních pulzů
vypracovala v 80. letech 20. stol. Elisabeth Vrba. Před 2,6 Ma nastalo vlivem
klimatických změn období prudkého vzniku nových druhů a vymírání jiných méně
přizpůsobivých druhů. Změny klimatu měly vliv především na zmenšení rozlohy lesů a
zachování pouze ostrůvků lesa v savaně. Z malých lesních populací vznikaly nové druhy
a mezi nimi i první zástupci rodu Homo.
2. Teorie kumulativních ekologických změn
vypracovaná Annou K. Behrensmeyer (1997) na základě studia fauny z Turkanské
pánve v Keni. V období 2,5–1,8 Ma docházelo k postupnému nástupu chladnějšího a
suššího podnebí s výraznými klimatickými výkyvy, což vedlo k postupné změně fauny
(bylo nahrazeno 58–77  druhů afrických savců) ve prospěch savanových druhů. Před
3–2 Ma se v této oblasti objevili i první hominini – Homo sp. a H. rudolfensis.
Vznik rodu Homo
Rod Homo
Homo sp.
Nejstarším známým představitelem rodu Homo jsou dva nálezy z poloviny 90.
let 20. století z Hadaru (Etiopie) a z Uraha (Malawi) datované na 2,5–2,3 Ma.
Čelist z Hadaru má parabolický tvar zubního oblouku, má slabý prognatismus a
hluboké patro. Těmito znaky se výrazně odlišuje od austrolopitéků. Nedaleko
čelistí se našlo 20 kamenných odštěpů a jader. Nástroje jsou vyrobené
z bazaltu a rohovce a patří „oldovanské kultuře - oldowaiénu“. Čelist je
odlišná od ostatních nejstarších zástupců rodu Homo (H. habilis, H. rudolfensis
a H. ergaster).
Homo naledi (2,8–2,5 Ma,
ale možná i mladší, snad brzy uvidíme…)
Objeven v roce 2013 v Dinaledi
Chamber v jeskynním systému
Vycházející hvězdy v Jižní Africe.
Celkem k 10.9.2015 (datum
publikace pod vedením Lee Bergera)
nalezeno 1550 kostí pocházejících z
minimálně 15 jedinců, což je nejvíc
ze všech předchůdců člověka pro
jediný druh. Velikostí těla i lebkou již
odpovídá prvním zástupcům rodu
Homo (erectus, habilis, rudolfensis),
avšak velikostí mozkovny a
postkraniálním skeletem odpovídá
spíše australopitékům. Manipulační
schopnosti se blížily lidským. Je
možné, že ostatky byly v jeskyni
záměrně uloženy…
Homo habilis (člověk zručný; 2,4–1,4 Ma)
Byl nalezen v roce 1960 v Olduvajské rokli J. Leakeym
ve vrstvě I, asi 60 cm níže než byl nalezen A. boisei.
Vrstva byla datována v rozmezí 1,7–1,6 Ma. Byla
objevena spodní čelist se zuby, dvě téměř nepoškozené
temenní kosti (juvenilní jedinec OH 7), klíční kost, kosti
prstů ruky a nohy (OH 8). Morfologické znaky ukazují
na přechod mezi australopitékem a druhem Homo
erectus. Další zbytky druhu Homo habilis byly nalezeny
na nalezišti Koobi Fora na východním břehu jezera
Turkana v Keni. Zde byly nalezeny dvě spodní čelisti,
zlomky lebky a 20 izolovaných zubů. Tyto nálezy jsou
starší než olduvajský nález. Byly datovány do rozmezí
2,4–1,4 Ma. Další nález pochází z lokality Omo u jezera
Turkana, odkud pocházejí fragmenty čelistí a lebky.
Druh Homo habilis již vyráběl kamenné nástroje. Jsou
to nejjednodušší kamenné sekáče, které se vyráběly
tak, že kámen vhodného tvaru (obvykle valoun) byl
ztvarován do ostří několika údery jiným kamenem.
Nejstarší kultura paleolitu je “oldowaién” s nejstaršími
nálezy z lokality Gona až 2,6 Ma starými.
Homo habilis (člověk zručný)
Zachované zbytky skeletu ukazují, že Homo habilis
nebyl o mnoho větší než Australopithecus afarensis.
Dosahoval asi 125–140 cm výšky a jeho hmotnost se
odhaduje na 30–40 kg. Mohutný nadočnicový val byl
vyvinut hlavně u mužů. Obličejová část lebky je velmi
široká. Není vytvořen sagitální hřeben. Spodní čelist je
masivní bez bradového výběžku. Lebeční kapacita se
pohybuje v rozmezí 500–641 cm3. Postava Homo
habilis byla již vzpřímená. Velký týlní otvor byl posunut
kupředu na spodinu lebky. Studiem kostí chodidla byly
zjištěny dva typické znaky pro člověka: palec
pohybující se pouze vertikálním směrem a tzv.
dvojitou klenbu chodidla, tj. longitudinální a
transverzální klenutí chodidla. Stavba ruky se od ruky
současného člověka lišila hlavně tím, že palec byl
kratší a články prstů mírně zakřivené. Ale již tato ruka
dokázala vyrábět s dostatečným citem nejprimitivnější
kamenné nástroje. Tento první zástupce rodu Homo žil
spolu s robustními australopitéky v otevřené krajině
africké savany.
Homo rudolfensis (člověk východoafrický; 2,4–1,7 Ma)
Má větší obsah mozkovny (750–775 cm3, ale podle nových rekonstrukcí jen
~530 cm3), je vyšší s robustněji stavěným tělem. Patří sem světoznámá lebka
KNM-ER 1470 nelezená v roce 1972 u Rudolfova jezera (jezero Turkana) stará
1,9 Ma. Mimo velkou kapacitu mozkovny, má lebka malý nadočnicový val,
nepatrnou předhlubeň nad valem, zaoblené záhlaví a poměrně vysokou tvář. K
tomuto druhu se přiřazují i zbytky jedinců KNM-ER 1590, 3732, spodní čelist
KNM-ER 1802 a pravděpodobně i spodní čelist UR 501 z Malawi.
Lebka KNM-ER 1470
Homo ergaster (člověk dělný)
Zbytky tohoto hominida byly původně připisované Homo erectus, spadají do
období před 1,4–1,9 Ma. Typovým exemplářem je spodní čelist KNM-ER 992.
Tato spodní čelist má malé zadní zuby. Podle tohoto exempláře pojmenovala
tento druh v roce 1975 australsko-česká dvojice autorů Colin Groves a Vratislav
Mazák. Nejznámějším jedincem tohoto druhu je exemplář KMN-ER 3733. Jde o
dobře zachovanou ženskou lebku (bez spodní čelisti) s mozkovou kapacitou
850 cm3. Má nápadně vyčnívající nadočnicový val, nízké ubíhající čelo a
zaoblený týlní hřeben. Protože některými znaky připomíná mladší druh Homo
erectus, je považován za jeho evolučního předchůdce.
Lebka a rekonstrukce
jedince KMN-ER 3733
Turkana Boy
Homo ergaster (člověk dělný)
Nejzajímavějším představitelem je exemplář KNM-WT
15000 z Nariokotome z. od jezera Turkana (Turkana Boy).
Tento jedinec zemřel ve věku 12 let. Zaživa měřil 150 cm a
vážil 47 kg. V dospělosti mohl měřit až 180 cm a vážit až
70 kg! Vysokou a štíhlou postavou připomíná dnešní
Afričany žijící na rovníku. Lebka měla kapacitu 880 cm3 v
dospělosti mohla mít až 900 cm3.
K druhu Homo ergaster je přiřazována rovněž neúplná
lebka (exemplář SK 847) z jihoafrické jeskyně Swartkrans,
která byla datovaná na 1,5 Ma. Původně byla
pojmenována jako Telanthropus capensis, pak Homo
erectus capensis, dnes Homo ergaster). Lebka byla
nalezená spolu s kamennými nástroji (nejstarší doklady
kultury Acheuléenu), pozůstatky ohně a nejméně 85
jedinci druhu Australopithecus robustus. Zachovaná část
lebky se vyznačuje nízkou tváří, mohutným nadočnicovým
valem, středním zaočnicovým zúžením a ostře stoupajícím
čelem. Tomuto druhu hominina je připisováno i 7
zkamenělých stop, zanechaných na východoturkanském
území před 1,5 Ma. Jejich původci dosahovali výšky 150–
160 cm a hmotnosti ~55 kg.
Homo ergaster z Dmanisi,
nalezen 1999, později označen
jako Homo georgicus,
Anatomicky shodný s Homo
ergaster v Africe, stáří 1,81 Ma.
OUT OF AFRICA I
Paleoekologie habilinů
Dnes je jasné, že radiace plio-pleistocenních homininů byla mnohem
rozsáhlejší než se původně předpokládalo. Vzhledem k velké variabilitě druhů
se jejich výška pohybovala ve rozmezí 100–180 cm a hmotnost mezi 30 a 60
kg. Kapacita mozku byla 800–900 cm3. Habilini žili jako současníci vymírajících
reliktních populací australopitéků ve východní a jižní Africe, přičemž pozůstatky
obou se nacházejí na stejných lokalitách. Většinou se zdržovali na místech
blízko řek a jezer. Pravděpodobně lovili jen malá zvířata a přiživovali se na
kořisti šelem. Byli to výrobci první industrie - kultura oldovanská (odlowaién) –
nejstarší kultury nejstaršího paleolitu. A taky výrobci prvních obydlí, to
pochází z olduvajské vrstvy Bed I. Jedná se o lávové kameny, uspořádané do
nepravidelného kruhu s průměrem 350–450 cm a výškou nepřesahující 30 cm.
Fylogenetické aspekty habilinů
Druhy Homo habilis a Homo rudolfensis představují pravděpodobně slepé
vývojové větve a vymřeli. Vzhledem k morfometrickým znakům druhu Homo
ergaster se předpokládá, že tento druh byl předchůdce druhu Homo erectus a
Homo heidelbergensis.
Odlitky mozkových častí těchto habilinů už vykazují asymetrii známou u Homo
sapiens a je také mírně vyznačena Broccova řečová oblast. Předpokládá se u
těchto druhů používání jednoduchých dorozumívacích signálů.
Fylogenetické aspekty habilinů
Na základě nálezů nejstarších zástupců druhu Homo erectus v Asii se
předpokládá, že africký kontinent opustil již Homo ergaster (teorie „Out of
Africa I“) a ten dal vznik pozdějším erectoidním formám. To dosvědčují nálezy
hominidů spolu s dvěma nástroji oldovanského typu, datované na 1,96–1,78
Ma v jeskyni Lunggupo asi 20 km na jih od řeky Chang Jiang, při v. okraji
provincie Sichuan. To znamená, že hominidi erectoidního typu dosáhli východní
Asie už před 1,8 Ma. V jeskyni Lunggupo se našla část levé spodní čelisti s
dvěma zuby a druhý horní řezák. Vzhledem k odlišnosti od klasických erectů a
k velké podobnosti s prvními zástupci rodu Homo se předpokládá, že se jedná
o zástupce druhu Homo ergaster.
Důkazem o příchodu ergasterů do Evropy jsou i pozůstatky (zlomek mozkovny,
diafýzy ramenních kostí nedospělého a dospělého jedince) z Venta Micena při
Orce v jižním Španělsku. Stáří se odhaduje na 1,2–1,0 Ma.
Několik homininů by mohlo představovat mezičlánek mezi ergasterem a
erectem. Mezi ně patří např. hominin OH 9 nalezený ve vrstvě Bed II v
Olduvajské rokli, který byl datován na 1,3–1,1 Ma. Jedná se o kalvarii, která na
jedné straně vykazuje tenké mozkové kosti a kapacitu 1067 cm3, na druhé
straně má mohutný nadočnicový val. Tento nález se donedávna nazýval Homo
erectus leakeyi. Dalšími představiteli přechodného typu by mohly být nálezy z
náhorní plošiny Šoa v Etiopii.
Homo erectus (člověk vzpřímený; 1,9–0,3 Ma)
Až do poloviny 90. let. se H. heidelbergensis ztotožňoval s H. erectus, přesto,
že mnozí paleoantropologové poukazovali na to, že lze v rámci druhu H.
erectus rozpoznat nejméně dvě odlišné formy. Přes společné znaky (např.
robustní lebka, mohutný nadočnicový val, ubíhající čelo, zaočnicové zúžení,
prognatická spodní část tváře, chybějící bradu, nízká šupina týlní kosti,
robustně stavěná kostra) mají afričtí představitelé erektů tenčí nadočnicový val,
oblejší stěny lebky, trochu strmější čelo, neměli mediosagitální kýl na temeni
lebky a zátylek (při pohledu z boku), neměli jej úhlovitě zalomený jako jejich
asijští vrstevníci.
V současnosti se zařazují afričtí zástupci erektů do druhu Homo
heidelbergensis a asijští do druhu Homo erectus. Oba tyto druhy se vyvinuly
z okruhu Homo ergaster (H. erectus ze starších a H. heidelbergensis
z mladších představitelů), vzhledem k jejich vzájemné geografické izolaci, došlo
ke vzniku dvou odlišných druhů. Kapacita lebky kolísala v rozmezí 727–1225
cm3, lebka byla extrémně silná, od metopické oblasti až po temeno směřovala
kýlovitá vyvýšenina. Stehenní kost se vyznačovala platymerií. Tělesná výška se
pohybovala v širokém rozmezí 150–170 cm, hmotnosti od 45 do 60 kg.
Vzhledem ke značné variabilitě se obyčejně rozdělují na několik skupin, které
jsou pokládány za poddruhy nebo za geografické rasy.
Homo erectus – historie objevu
První zástupce druhu Homo erectus byl nalezen v roce
1891 Eugénem Duboisem na řece Solo v blízkosti
osady Trinil. Dubois byl od počátku své dráhy pod
silným vlivem německého anatoma a biologa Ernsta
Haeckela, který hájil a propagoval darwinovu evoluční
teorii. Ernst Haeckel vytvořil tzv. rodokmen člověka, v
němž za předka lidí považoval hypotetickou formu
„Pithecanthropus alalus“ tj. opočlověk neschopný řeči.
Tento hypotetický „opočlověk“ měl být oním chybějícím
článkem mezi člověkem a zvířetem.
Dubois se rozhodl, že zmíněný chybějící článek nalezne. Inspirován názorem
německého profesora von Virchowa, že existoval-li kdy nějaký přechodný
článek mezi zvířetem a člověkem, pak jedině v Malajsii, odjel prof. E. Dubois
roku 1887 na Velké Sundy, kde v roce 1891 nalezl na řece Solo u osady Trinil,
výše zmíněný druh. Nový druh byl popsán na základě horní třetí stoličky,
kalvaria (lebeční klenby) a levé stehenní kosti jako Anthropopithecus erectus. V
roce 1894 toto jméno změnil na Pithecanthropus erectus podle neplatného
Haeckelova názoru. Tento chybějící článek, ale nebyl vědeckou veřejností
přijat. Dubois nejprve o svůj nález bojoval, ale pak podlehl a i když mu dal
vědecký svět za pravdu, začal své názory sám popírat, že nejde o
„opočlověka“, ale o velký druh gibona.
Další nález druhu Homo erectus byl objeven
profesorem von Koenigswaldem v roce 1936 u
osady Djetis v okolí města Modjokerto ve v. části
střední Jávy. Byl popsán jako Homo modjokertensis
(dnes Homo erectus modjokertensis). Jedná se o
lebku, která patřila dítěti. Posléze začalo nálezů
přibývat. V roce 1974 bylo známo 15 exemplářů
druhu Homo erectus.
Tyto exempláře druhu Homo erectus pocházejí ze
dvou různě starých období. Starší putjanganské
vrstvy jsou datovány na ~1,8 Ma. Mladší trinilské
vrstvy jsou datovány na ~0,9 Ma. Putjanganský
člověk byl robustnější, jeho lebka byla těžší stavby s
mohutnými čelistmi, které vystupovaly více dopředu
než u trinilského člověka. Nadočnicový val byl
mohutnější. Putjanganský člověk představuje nižší
evoluční stupeň jávského druhu Homo erectus, dnes
samostatný podruh – H. erectus modjokertensis.
Trinilský člověk, který je mladší a vyspělejší formou
druhu Homo erectus, byl pojmenován H. erectus
erectus. Nejmladší lebky H. erectus soloensis
z Ngandonu mají stáří ~150 ka.
tlupa jedinců Homo erectus
(1,2–0,25 Ma)
Homo erectus, Čína
(0,8–0,25 Ma)
Homo erectus (člověk vzpřímený)
Další významné nálezy stejného vývojového typu člověka pocházejí z Číny. V
roce 1900 byl nalezen v pekingských lékárnách mezi tzv. „dračími zuby“ lidský
zub. Po mnoha letech začal výzkum na lokalitě Chou-kou-tien, odkud zub
pocházel. Tato lokalita leží asi 40 km na JZ od Pekingu ve vápencovém krasu.
Výzkum této lokality probíhal v letech 1918–1927. Bylo zde objeveno několik
zubů, které byly předány k prozkoumání prof. Davidsonu Blackovi z Union
Medical College v Pekingu. Po důkladném studiu popsal nový primitivní lidský
typ jako Sinanthropus pekinensis. Dnes se považuje za geologicky mladší
poddruh druhu Homo erectus a byl přejmenován na Homo erectus
pekinensis. Nálezy byly v roce 2008 datovány do rozmezí 680–780 ka.
Do druhé světové války byly nalezeny pozůstatky celkem 45 jedinců, během 2.
světové války se bohužel celá tato kolekce ztratila. V roce 1963 byla v Chenchiavo
v oblasti Lan-tian v provincii Šen-si objevena dobře zachovalá spodní
čelist – datovaná na 650 ka. V roce 1964 obličejová část lebky u Kungwanglingu
o stáří 750–800 ka. Nálezy jsou primitivnější něž zbytky člověka z
Chou-kou-tienu. Dr. Ju-Kang Woo je pojmenoval Sinanthropus lantianensis
(dnes Homo erectus lantianensis). Dnes je považován za evolučního
předchůdce podruhu Homo erectus pekinensis. Ačkoliv byl tento čínský erektus
podobný těm jávským, měli trochu klenutější čelo a větší kapacitu mozkovny –
až 1043 cm3.
Asijský Homo erectus vyráběl primitivní kamenné nástroje. Byly to hrubé,
jednoduše opracované sekáče, sekery a škrabadla. Pravděpodobně používal
také dřevěné a kostěné nástroje. Původnější typ této primitivní kultury (např. z
jávského naleziště Krikilan) je nazýván kulturou abbevillienskou nebo dříve
chelléenskou a navazuje na kulturu oldowaiskou. Vyspělejší typy se nazývají
kultura acheuléenská (naleziště Chou-kou-tien) s typickými sekerkami a
clactonienská technika. Všechny tyto kultury spadají do starého paleolitu.
Nejstarší artefakty z Číny jsou >800 ka staré.
lokalita Chou-kou-tien
nástroje acheuléenu
Velmi staré artefakty z Indie
Acheuléenské artefakty z kvarcitů datované
kosmogenními radionuklidy 10Be a 26Al.
Průměrné stáří ~1,5 Ma (obdobně staré jako
Swartkrans v JAR). Komu patří? (H. ergaster?
H. erectus?).
Homo antecessor (člověk předchůdce)
- druh člověka popsaný v roce 1997 z nálezů z lokality
Grand Dolina v Sierra de Atapuerca v severním
Španělsku, nálezy uložené v městě Burgos,
- k tomuto druhu jsou přiřazovány i nálezy z lokalit
Pakefield, Happisburg (UK) a Ceprano (Itálie),
- v Atapurce nalezeno 36 kosterních zbytků z celkem
6 jedinců od dětí po dospělce,
- archaické zuby podobné H. ergaster, na kostře však
mnohé prograsivní znaky blížící se moderním lidem,
- stáří nálezů je 0,7–1,1 Ma,
- společně s kostrami H. antecessor byly nalezeny
zvířecí pozůstatky a kamenné nástroje, které jsou na
přechodu mezi oldowaiénem a acheuléenem,
- vyvinul se v Africe z H. ergaster a nebo na Blízkém
Východě či v Evropě z H. georgicus,
- v Evropě se z něho vyvíjel H. heidelbergensis
Homo floresiensis (člověk floreský)
- druh člověka objevený v 2004, ostrov Flores,
- obsah mozkovny ~380 cm3,
- výška u mužů byla 120 cm, u žen do 112 cm,
- stáří nálezů je 18 000 let,
- fylogenetické vztahy jsou nejasné, zřejmě jde
o ostrovní druh řazený k druhu Homo erectus
nebo nověji i k potomkům Homo habilis.
Homo heidelbergensis (člověk heidelbergský; 0,9–0,2 Ma)
V roce 1907 byla v pískovně u obce Mauer nedaleko Heidelbergu nalezena
spodní čelist, nález byl popsán roku 1908 profesorem Schoetensackem jako
Homo erectus heidelbergensis (dnes Homo heidelbergensis, někdy také Homo
rhodesiensis). Ležela v hloubce 24 m spolu s nástroji (jednoduché sekáče a
kostěné nástroje). Na spodní čelisti je možné pozorovat směs archaických
znaků (např. robustnost, široká ramena) a progresivních znaků (malé rozměry
čelisti a „moderní“ tvar zubů), kterými se odlišuje od druhu Homo ergaster i
Homo neanderthalensis, souvislost všech tří v jediné vývojové linii není jistá.
Lebeční kapacita byla v rozmezí 930–1300 cm3, výška postavy není přesně
známá. Kostí min. 28 jedinců ze Sima de los Huesos (s. Španělsko) datovány
na >530 ka), další nálezy: Swanscombe (~400 ka), Steinheim (~225 ka).
Jedinci tohoto druhu žily v rozmezí 900–200 ka. Nelze vyloučit, že reliktní
populace vymřeli poměrně nedávno, v době existence Homo sapiens.
Homo neanderthalensis (člověk neandrtálský; 0,35–0,024 Ma)
Jedním ze dvou fylogenetických nástupců druhu Homo heidelbergensis byl
Homo neanderthalensis (druhým byl moderní člověk). Až do nedávné doby se
pokládal za poddruh moderního člověka. Ale podle srovnání DNA moderního
člověka a DNA získané z kostrových pozůstatků z původního nálezu z údolí
Neander se ukázalo, že neandertálec nepatří do přímé vývojové linie směřující
k modernímu člověku. Od roku 1995 je proto zařazován zpět do samostatného
druhu. Populace neandertálců žili na území ohraničeném Gibraltarem a
Uzbekistánem. Žili před 350–24 ka. Průměrná výška mužů byla ~163 cm, ženy
byly nižší o 10 cm. S ohledem na robustní kostru je odhadnutá hmotnost 68–77
kg, někteří odhadují až do 90 kg. Mimořádná robustnost, soudkovitý hrudník,
velký a vystupující nos jsou důsledkem přizpůsobení na nepříznivé podmínky
doby ledové. Vytvářeli středopaleoliticou kulturu mousterienu, u nás
nazývaného micoquien (Kůlna, Pekárna).
Homo denisoviensis
(hominin X)
Prstní článek nalezený v roce 2008
v Denisově jeskyni na Altaji
pocházející z vrstvy staré 48–30 ka
analyzovaný na mtDNA ukázal, že
se nejedná ani o kosterní zbytek
Homo neanderthalensis, ani o
Homo sapiens. Původně byl
označen hominin X. Od linie
vedoucí k modernímu člověku se
podle mtDNA Homo denisoviensis
oddělil před ~800 ka a je tak pro
nás vzdálenější, než neandrtálec,
jenž se o od předchůdců moderního
člověka oddělil před ~470 ka.
Rozšíření denisovanské DNA
ukazuje na jejich překročení
Wallacovy linie a míšení s
moderními lidmi. V Eurasii
kompletně nahrazeni moderními
lidmi.
Denisova jeskyně
Homo sapiens (člověk moudrý)
Otázka místa vzniku moderního člověka je jednou
z nejdiskutovanějších otázek paleoantropologie. Před
<50 000 lety, kdy mizeli poslední neandrtálci se objevuji
moderní lidé ve všech koutech světa a obsazují
všechny obyvatelné niky.
Existují dvě hypotézy vzniku moderního člověka.
Příznivci hypotézy „Out of Africa II“ jsou přesvědčeni,
že moderní člověk vznikl na jednom místě, odkud se
rozšířil do světa, přičemž vytlačil či vyhubil fylogeneticky
starší zástupce rodu Homo. Příznivci hypotézy
„multiregionálního rozvoje“ vycházejí z představy, že
zástupci moderních lidí se vyvinuly ze svých
hominidních předchůdců v místech, kde dnes žijí. Pro
teorii „Out of Africa II“ mluví především poslední
výzkumy mitochodrální DNA a DNA z chromozómu Y,
na základě nichž se zjistilo, že předchůdce moderního
člověka se vyvinul (zřejmě ze zástupců H.
heidelbergensis) na africkém kontinentu před 100–200
ka, což potvrzují i nálezy Homo sapiens idaltu
(objeven 2003) z Herta v Etiopii o stáří 160 ka.
Osídlení Amerik
Oblast Beringie prokazatelně osídlená
lidmi před >32 ka (povodí řeky Jany, Sibiř
a Bluefish Cave, Old Crow Flats, Aljaška).
Dvě migrační trasy z Beringie – pobřežní
migrační trasa a mezi ustupujícími
ledovcovými štíty - proti toku Mackenzie
River a dále přes Albertu a Saskatchewan.
Každou z tras migrovaly etnicky odlišné
skupiny lidí.
Lokalita Monte Verde (jižní Chile) s
doklady o osídlení jež před 15 ka podle
kalibrovaného 14C stáří z roku 1982, což
byla o tisíc let starší přítomnost člověka,
než tehdy známá první přítomnost člověka
v severní Americe (Clovis culture).
Nová data a DNA analýzy však ukazují, že
Ameriky mohly být osídleny lidmi ještě
před LGM a to jednoznačně přes Beringii.
Rozšíření haploskupin:
Mitochondriální DNA (po matce)
The seven daughters of Eve (Bryan Sykes):
Ursula, Xenie, Helena, Velda, Tara, Katrine,
Jasmine (sedm hlavních mitochondriálních
linií moderních Evropanů), později ještě
Ulrike (především Skandinávie a V. Evropa),
případně ještě haploskupiny I, M a W. Pro
zbytek světa je vymezováno dalších 29
matek klanu.
Pro Ameriky jsou nejčastější
haploskupiny A, B, C a D.
V Africe dominují prvotní
haploskupiny L1, L2, L3, s
severní Africe ale i H.
V Asii je zastoupeno nejvíce
haploskupin, nejčastější je M, v
severní C, D, G a Y.
V Austrálii haploskupiny N a P,
v Oceánii haploskupina B.
Rozšíření haploskupin
DNA z chromozómu Y (po otci) – A-R
Homo sapiens (člověk moudrý)
Kultury mladého a pozdního paleolitu
Baradostien (v pohoří Zagros v Íránu a Iráku)
Bohunicien (Bohunice, Stránská skála, Tvarožná)
Szelétien (Szeleta a Čertova pec, Vedrovice)
Chatelperronien (Grotte des Fées, Chatelperron)
Aurignacien (Aurignac, Cro-Magnon, Napajedla)
Gravettien (La Gravette, Krems, Willendorf, Krakow-Spadzista)
Solutréen (Solutré, Digoin)
Magdalenien (Altamira, Lascaux, Býčí skála, Pekárna)
Epigravettien (Yudinovo, Stránská skála)
mladopaleolitické umění
mladopaleolitické nástroje
mladopaleolitické hroby
Gravettien (jeho vrcholná fáze je
u nás lokálně označována jako
Pavlovien)
Lokality: Dolní Věstonice, Pavlov,
Milovice, Jarošov, Spytihněv,
Boršice, Předmostí u Přerova,
Ostrava-Petřkovice
- stáří ~ 30–32 ka
- nejstarší realistický portrét,
?nejstarší mapa, první použití
textilu, figurativní umění a
především venuše z mnoha lokalit
Předmostí
Dolní Věstonice,
Pavlov & Milovice
Jarošov
Boršice
Spytihněv
Nejvýznamnější gravettské lokality ve střední Evropě
Petřkovice
Lubná Svobodné Dvory
Stadice
Krakow-Spadzista
Trenčanské Bohuslavice
MoravanyStillfried
Krems
Willendorf
K dalšímu čtení a studiu:
Beneš, J. (1994): Člověk. 340 s., Mladá Fronta, Praha.
Maslin, M.A. et al. (2014): East African climate pulses and early human evolution. Quaternary
Science Reviews, 101, 1–17.
Shreeve, J. (2010): Dlouhá cesta evoluce. 34–63, National Geographic Česko, červenec 2010.
Svoboda, J. A. (2000): Paleolit a mezolit: Lovecko-sběračská společnost a její proměny. Panoráma
biologické a sociokulturní antropologie. (Modulové učební texty pro studenty antropologie
a „příbuzných“ oborů). 98 s., Nadace Universitas Masarykiana, edice Scientia, Brno.
Thurzo, M. (1998): Evolúcia človeka. 108 s., Univerzita Komenského, Bratislava.
Vančata, V. (2003): Paleoantropologie. Přehled fylogeneze člověka a jeho předků. Panoráma
biologické a sociokulturní antropologie. Modulové učební texty pro studenty antropologie
a „příbuzných“ oborů. 212 s., Nadace Universitas Masarykiana, edice Scientia, Brno.
Jednotlivá čísla časopisů Science, Nature a eLIFE, které nejčastěji publikují nové
paleoantropologické nálezy.