Pojivové tkáně
Hlavní charakteristickou vlastností pojivových tkání je velké množství mezibuněčné hmoty.
Tím se zcela zřetelně v preparátech odlišují od epitelů. Mezibuněčná (extracelulární) hmota se
skládá z amorfní složky a vláken. Obě tyto komponenty jsou produkovány fixními buňkami
pojiva. Amorfní složka se v preparátech jeví obvykle jako slabě obarvená homogenní
víceméně průsvitná substance a mnohdy si nezkušený pozorovatel její existenci ani
neuvědomí. Je to však velmi důležitá komponenta pojiv, proto ji v preparátech musíme vždy
popisovat. Po chemické stránce se jedná o směs proteoglykanů (převládá v nich sacharidová
složka) a glykoproteinů (převládá v nich proteinová složka). Významným zástupcem
polysacharidových molekul v pojivech jsou glykosaminoglykany, dříve nazývané kyselé
mukopolysacharidy. V těchto polysacharidech se opakují disacharidové molekuly složené
z kyseliny uronové a hexosaminu. Tyto sacharidové molekuly se vážou na proteinovou
osovou molekulu a tak vzniká proteoglykan. Molekula prostorově připomíná štětku na mytí
zkumavek. Důležitou vlastností těchto proteoglykanů je jejich schopnost vázat vodu, což má
vliv na fyzikální vlastnosti pojiv (např. vazkost povrchu chrupavek). Druhá skupina látek
glykoproteiny mají důležitou úlohu v mezibuněčných kontaktech jednak mezi buňkami pojiv
a mezibuněčnou hmotou, ale i mezi pojivy a epitely a dalšími tkáněmi.
Vlákna jsou bílkovinné polymery, vyskytují se ve třech typech: vlákna kolagenní, elastická a
retikulární. Základní komponentou kolagenních a retikulárních vláken je kolagen, u
elastických je to bílkovina elastin. Kolagen je hojně zastoupen v živočišném těle, u člověka
tvoří asi 30% suché hmotnosti. Vyskytuje se ve čtyřech základních typech:
Kolagen I : dermis, kosti, šlachy, obaly orgánů
Kolagen II: v hyalinní a elastické chrupavce, tvoří tenké fibrily, tenčí než první typ
Kolagen III: v retikulárních vláknech
Kolagen IV: v bazální lamině, nevytváří fibrily ani větší vlákny
Kolagen V: v krevních cévách a plodových obalech.
Kolagen jakožto protein se tvoří proteosyntézou a úpravou na Golgiho komplexu v buňkách a
pak se dostává mimo buňky. Hlavními a nejvýznamnějšími syntetizátory kolagenu jsou
fibroblasty a další fixní buňky pojiv, ale může vznikat i jiných typech buněk, např. endotelu
cév, některých epitelových buňkách. Kolagen má vysoký obsah prolinu, glycinu a
hydroxyprolinu, tyto aminokyseliny jsou také základem analytického stanovení kolagenu
v tkáních, ale také např. v uzenářských výrobcích.
V mikroskopu se jeví kolagenní vlákna jako protáhlé provazcovité struktury, různě
zprohýbané, průměr vláken se udává 1 - 20 ale mohou tvořit různě silné svazky. Retikulární
vlákna jsou tenčí s průměrem do 2 µm, tvoří často sítě v orgánech, např. okolo buněk
hladkých svalů, cév a hlavně v lymfatických orgánech. Zde hovoříme přímo o retikulárním
pojivu jako typu tkáně. Příklady lymfatických orgánů jsou slezina, mízní uzliny.
Elastická vlákna jsou tenčí než kolagenní a v živé tkáni mají žlutavé zbarvení na rozdíl od
bílých kolagenních vláken. Elastická vlákna jsou pružná, proto je na fixovaných řezech často
nacházíme ve smrštělém stavu, tedy „do vlnovky“.
Buňky v pojivech rozdělujeme na dvě základní skupiny: buňky fixní, které vznikají a
setrvávají na jednom místě a buňky volné, které do pojiv podle potřeby přicestují, splní svou
funkci a zaniknou nebo pojivo zase opustí. Do první skupiny patří buňky, které v příslušném
typu pojiva produkují mezibuněčnou hmotu: fibroblasty a fibrocyty v řídkých pojivech neboli
vazivech, osteoblasty a osteocyty v kostní tkáni a chondroblasty a chondrocyty
v chrupavkách. První jmenované –blasty jsou vývojově mladším stadiem příslušného
buněčného typu a jsou metabolicky aktivnější. Druhé –cyty jsou dospělejší stadium, už ne
tolik produktivní. Vývojově všechny fixní buňky pojiv vznikají z embryonální
mezenchymové buňky a tedy pojiva jako tkáňový typ mají původ v mezodermu, resp.
mesenchymu, což je jeho derivát. Embryonální mezenchymová buňka má hvězdicovitý tvar
s množstvím výběžků a velké světlé jádro, svědčící o vysoké metabolické aktivitě.
Volné buňky pojiv jsou především jednotlivé typy krevních leukocytů: agranulární
(monocyty, lymfocyty) a granulární (neutrofily, eozinofily, bazofily). Jejich počet se
v pojivech zvyšuje při zánětlivých stavech, kdy zde vykonávají své imunitní funkce:
neutrofily, eozinogily fagocytózu, monocyty fagocytózu a prezentaci antigenu, T lymfocyt
zprostředkovávají kooperaci mezi imunitními buňkami a B lymfocyty produkují protilátky.
Stadium B lymfocytu, které je už vyzrálé do konečného stadia tvorby protilátek se nazývá
plasmatická buňka. Monocyty po proniknutí do tkání mění své povrchové vlastnosti a stávají
se tkáňovými makrofágy, které mohou být dlouho žijící antigen prezentující buňky. Dále se
mohou vyskytnout v pojivech typy imunitních buněk, které nejsou vidět v krevním řečišti,
jsou pouze ve tkáních: mastocyty (žírné buňky) a histiocyty. Mastocyty uvolňují po aktivaci
hodně reaktivních mediátorů známých z alergických reakcí (histamin) a histiocyty je starší
název pro tkáňové makrofágy.
Klasifikace pojiv: obvykle se v literatuře dělí na:
Pojiva výplňová (vaziva) – embryonální mezenchym, buněčné pojivo, retikulární pojivo,
rosolovité pojivo, řídké vláknité pojivo (řídké vazivo) a husté vláknité pojivo uspořádané a
neuspořádané (taktéž se označuje jako vazivo husté), šlachy.
Pojiva oporná – chrupavky, kosti
Pojiva trofická – tělní tekutiny krev, míza, tkáňový mok, mozkomíšní mok, synoviální
tekutina v kloubech.
Charakteristika jednotlivých typů řídkých pojiv:
Rosolovité pojivo: typicky se vyskytuje v pupečním provazci mezi obalem a vnitřními cévami
a v pulpě zubu. Je charakteristické převládajícím podílem amorfní mezibuněčné hmoty,
v menší míře vlákny kolagenními a elastickými a fixními buňkami typu fibroblastu.
V pupečníku se nazývá Whartonův rosol.
Retikulární pojivo: tvoří kostru (lešení) v lymfatických orgánech (slezina, lymfatické uzliny
kostní dřeň), kde mezi složkami tohoto pojiva je velké množství imunitních buněk vzájemně
mezi sebou interagujících. Retikulární fixní buňky lze považovat za fibroblasty. Nelze je ale
označovat pojmem retikulocyty, jak by se možná zdálo logické. Pojem retikulocyt totiž
označuje nezralé stadium červené krvinky! V preparátech pro zviditelnění retikulárních
vláken používáme speciální barvicí techniku – tzv. impregnaci solemi stříbra neboli
impregnaci stříbrem, po které se vlákna a jádra buněk jeví tmavě hnědočerná. Mezibuněčná
hmota zviditelněna v tomto systému barvení není.
Řídké a husté vláknité pojivo: složky pojiva jsou fibroblasty, amorfní mezibuněčná hmota a
kolagenní a elastická vlákna. Podle vzájemného poměru těchto složek se potom řídí
mechanické vlastnosti pojiva a jejich funkce. Při nízkém zastoupení vláken se jedná o
klasické řídké vazivo typické např. pro dermis, pokud je vláken víc, mění se na tzv. husté
vazivo neuspořádaní typické pro oblasti dermis v místech vystavených tlaku (plosky nohou
aj.) nebo silnější obaly vnitřních orgánů, svalů, šlach apod. Pokud jsou převládajícím typem
kolagenní vlákna, jsou uspořádána rovnoběžně vedle sebe a amorfní hmoty je naprosté
minimum, jedná se o husté uspořádaní pojivo typické pro šlachy, tedy tkáně extrémně odolné
tahové síle. Fixní buňky ve všech typech těchto vláknitých pojiv jsou fibroblasty a fibrocyty,
přičemž v mikroskopu nelze přesně rozlišit mezi -blasty a -cyty. Pro fibrocyty ve šlachách se
vžil název křídlaté buňky, pro jejich typický stlačený vzhled na příčném řezu tkání. Jsou
stlačovány svazky okolních kolagenních vláken, u kterých lze pozorovat hierarchický způsob
uspořádání do primárních, sekundárních a terciárních svazků. Jednotlivé svazky jsou vždy
obaleny vrstvičkou vláknitého pojiva neuspořádaného, které je tím silnější, čím silnější je
příslušný svazek vláken. Tyto obalové vrstvičky šlachy se nazývají endo, peri a epitendonium.
(tendo = šlacha).
Tuková tkáň: poněkud vybočuje z obecné charakteristiky pojiv, protože zde není typická
mezibuněčná hmota. Zato fixní buňky – adipocyty - obsahují ve své cytoplasmě tukové
kapénky. Tyto kapénky jsou obaleny svou membránou a jsou buď ve formě jedné kapénky
(bílá tuková tkáň, unilokulární) nebo většího počtu malých tukových kapének (hnědá tuková
tkáň, multilokulární). U bílé tukové tkáně je vždy jádro a další buněčné organely zatlačeno
tukovou kapénkou k okraji buňky a tento typický tvar nazýváme „tvar pečetního prstenu“.
Membrána tukové kapénky se těsně přikládá z vnitřní strany k plasmatické membráně
adipocytu a často není v mikroskopu rozpoznatelná. Tukové buňky jsou velké až třeba 200
mikrometrů. Tkáň vytváří lalůčky, které jsou protkány okrsky řídkého pojiva. S tímto typem
pojiva přichází do tukové tkáně cévy a nervy. Toto je obecný rys prokrvení každé tkáně –
cévy vstupující do tkání a orgánů jsou vždy obaleny malým množstvím řídkého pojiva se
všemi jeho složkami.