5. RESPIRACE
výměna plynů mezi tělem a prostředím, zejména 02 a C02
- vnější respirace (dýchací cesty, výměna plynů v tkáních)
- vnitřní respirace (na úrovni buněčného metabolismu) prakticky všechny chemické reakce provázející život
se odehrávají ve vodě => rozpustnost 02 a C02 ve vodných roztocích
kyslík 20,948
oxid uhličitý 0,0315
dusík 78,084
argon 0,934
neon 0,002
helium 0,005
ostatní < 0,0002 metan krypton
Změny barometrického a parciálního 02 a C02v různém prostředí (kPa)
vzduch	p02	%02	pC02	%co2	
8848 m n.m.	6,9	21	0,01	0,03	250
5500 m n.m.	10,6	21	0,01	0,03	380
0 m n.m.	21,1	21	0,03	0,03	760
-10 m (H20, ppm)	41,1	21	0,06	0,03	1520
-100 m (H20, ppm)	231,5	21	0,33	0,03	8360
1000 m (H20, ppm)	2135,8	21	3,06	0,03	76760
zvířecí nory sysel 1 sysel 2 rypoš
klokaní kapsa
voda normálně -1000 m
15,9 10,9 14,1 15,8
15,5 13,7 14 15,7
3,85 6,25 4,78 5,32
ppm 02 ppm C02
8-10 0,02 8-10 0,02
3,8
6.2 4,8
5.3
760 760 760 '760
(ppm - parts per million, 1ppm = 1 milióntina ~ 1% = 10 000 ppm) | rjsssKA* trÄÄT""
Photograph • Raymond Mendez/Animals Animals - Earth Scenes
Rozpustnost plynů ve vodě v závislosti na teplotě a salinitě
Rospustnost plynů ve vodě v závislosti na teplotě (juM/kPa)
°C      02    C02      N2 He
0     21,7 767,5
16,9 531,2
13,7 386,8
11,6 294,9
10,6 250,5
10,2 234,8
6,82
5,61 3,75
Srovnání rozpustnosti a koncentrace plynů ve vodě a jejich kapacitance/koncentrace ve vzduchu (20° C)
rozpustnost / kapacitancď voda vzduch
koncentrace** voda vzduch
6,98 209,5 0,31 0,3 13,5 790,2
Rozpustnost 02 ve vodě v závislort na salinitě a teplotě
(juM/kPa)
°C   Salinita 0%    1% 2%   3% 4%
0 21,7 20,2 18,9  17,7 16,6
10 16,9 15,8 14,8  13,9 13,1
20 13,7 12,9 12,2  11,5 10,8
30 11,6 11,0 10,4    9,86 9,33
40 10,2    9,71 9,26 8,73 8,35
*ml / litr kPa
ml/litr
T        i        I        i        I        I        I       l I
O 10        20        30 40
Temperature °C
Příjem plynů je také ovlivněn jejich difúzí, náhodným tepelným přesunem z jednoho místa na druhé, pohybem závisejícím na vlastnostech materiálu, teplotě, tlaku a koncentračním gradientu. - v organismech se uplatňuje jen na velmi malé vzdálenosti
Difúzni koeficienty (cm2 / s) pro 02 a C02 pro různé biologické materiály
o2 co2
vzduch (0°C) 0,178 0,139
(20°C) 0,20 voda (20°C) 20x106   18x106
(37°C) 33x106
lidské plíce (37°C) 23x106
svaly (20°C) 14x106
kůže mloka (25°C) 14x106
pojivová tkáň (20°C) 12x106
rosol žabího vajíčka (20°C) 10,2x106 obal žraločího vajíčka (15°C) 3,0x106 kůže úhoře (14°C) 2,4x106
obal lososíjikry (5-15°C) 1,8x106 Chitin (20°C) 0,7x106
Grafické vyjádření závislosti rozpustnosti / kapacitance 02 a C02 na teplotě ve vodě a vzduchu.
RESPIRAČNÍ SYSTÉM OBRATLOVCŮ
Zobecněné schématické znázornění respiračního systému
A) vnější žábry
B) vnitřní plíce
Způsoby výměny plynů u obratlovců
hladina 02 na : i - přijmu; e - výdeji;
v :a - arteriích; v - vénách
Amphibian Skin
Skin surface
Blood capillaries
"Open"
i = e
-n a
Fish Gills
Secondary lamellae
Blood capillaries
Ventilatory water flow
Countercurrent
Mammalian Lung
Alveolus Ventilation
Blood capillaries
"PooP'
n a
u v
Bird Lung
Parabronchus
Blood capillaircs
Ventilatory air flow
Crosscurrent
e : <: : : ■ i i
B
D
RESPIRACE VE VODE
1) Povrchem těla, kožní dýchání
- mnohé ryby
- úhoři a murény, sumci, vranky
- mnohé rybí larvy
- mnozí obojživelníci
- někteří plazi
Mlok surýn (Sireri), má malé plíce i žábra, 02 přijímá hlavně povrchem těla - hustá sít vlásečnic, tenká kůže + celkově větší plocha povrchu než plíce s žábry, dobře vyvinutý cirkulační systém.
20       40        60       80       100       120       140 160
Největší vodní obratlovci nemající dostatečně vyvinuté spec. dýchací orgány
(plíce jsou malé a prakticky nefunkční)
Velemloci - Cryptobranchus, obývají intenzivně tekoucí vody
Také některé žáby zvětšují svůj tělní povrch záhyby kůže (americké Vodnice) nebo vláskovitými útvary (africké Drápenky) s bohatou sítí krevních kapilár
Vodnice posvátná (Titicac Telmatobius culeus.
Drápenka - Astylosternum
Dave Blackburn
Human
Homo sapiens
Chuckwalla Sauromalus obesus
Big brown bat Eptesicus fucus
Boa constrictor Boa constrictor
Cat shark
Scyliorhinus canicula
Brown trout Salmo trutta
Elephant trunk snake Acrochordus javanicus
Red-eared turtle Pseudemys scripta
Green lizard Lacerta viridis
Goldfish
Carassius carassius
Southern musk turtle Sternotherus minor
Plaice
Pleuronectes platessa
Tiger salamander Ambystoma tigrinum
European eel Anguilla anguilla
Mudpuppy Necturus maculosus
Reedfish
Calamoichthys calabaricus
Pelagic sea snake Pelamis platurus
Mudskipper
Periophthalmus
cantonensis
Bullfrog (larva) Rana catesbeiana
Bullfrog (adult) Rana catesbeiana
Hellbender
Cryptobranchus alleganiensis
Lungless salamander Ensatina eschscholtzii
Význam kožního dýchání p
I Oxygen uptake
I       I Carbon dioxide excretion
30 40 50 60 70 80 Percent of total gas exchange
í) vneisi vláknité zabry
- často během zvýšené aktivity nebo při nedostatku 02
- V průběhu embryonálního Vývoje (příčnoústí/ ElasmobranchU-žraloci a rejnoci)
- také nutriční funkce
- někteří sumci, jeseteři, veslonosi, lezouni, samice dvojdyšných ryb
(Lepidosiren) při hlídání hnízda
- mnozí vodní mloci _
- larvy většiny ryb
Velmi dobře vyvinutá keříčkovité/vláknité žábry, kterými je schopen za nedostatku 02 ve vodě mávat, zvyšovat tak proudění vody kolem nich a tím zlepšovat příjem 02. Intenzita pohybu zaber koreluje s přístupností 02 ve vodě => čím méně 02, tím intenzivnější pohyby.
3) Vnitřní lamelami žábry - většina ryb
přesto příjem 02 pokožkou u např. kapra může tvořit 6%-20% (nízký p02 - vysoký p02), u mnoha ryb a paryb příjem a výdej 02 a C02 pokožkou je pod 5% - metabolismus pokožky
PETROM YZO N Gill pouch
Pharynx
Outer gill openings ■
IS
MY XINE
Gill pouch
Outer gill opening Pharyngo-cutaneous duct
Žábry kruhoústých (mihule a sliznatky)
5-15 párů žaberních váčků napojených na hltan
Mihule (Petromyzon) - příjem vody i přes žaberní otvotry Sliznatky (Myxiné) - příjem vody přes hltan
Water
Muscle layer Efferent branchial arteries
Water-
B
Efferent gill duct Radial artery
Blood
Pharyr
Afferent branchial artery
Ventral aorta
■Blood
Pokročilé žábry kostnatých ryb (Teleostei) a příčnoústých (Elasmobranchii)
nejčastěji 4 páry žaberních oblouků - 5-7 párů žaberních štěrbin
Celková plocha zaber - počet žaberních oblouků
- počet žaberních filament a lamel
- plocha jednotlivých lamel (místo výměny plynů)
- aktivní ryby => více filament a lamel
(oproti pomalým a vzduch dýchajícím rybám)
Physiological dead space
Secondary lamellae
Anatomical dead space
Znázornění fyziologického a anatomického mrtvého prostoru lamelárních rybích zaber
Některé ryby (např. karasi) za nedostatečného nasycení vody 02 nabírají do úst kyslík
- zvyšují nasycenost vody v ústech 02
- polykají ho => vstřebávání 02 v trávicím systému
Počty žaberních filament, lamel, plocha zaber a difuzní vzdálenosti voda-krev pro různě aktivní druhy ryb
aktivní druhy
kranas (Trachurus) candát (Lucioperca) pstruh (Salmo) tuňák (Katsuwonus) tuňák (Thunnus)
velikost   počet filament      počet lamel (kg) (total)      (na mm, jedna strana)
0,03 0,07 0,4 3,3 26,6
1665
1811
1606
6066
6480
plocha     difůzní vzdálenost
(cm2/g) (n)
7.8 2,2 18
2,0 6,4
13,5 0,6
8.9
pomalé druhy
vřeténka (Callionymus) 0,04
sumeček (Ictalurus) 0,25
ďas mořský (Opsanus) 0,25
Wn(Tinca) 0,27
478
660 1764
vzduch dýchající ryby
lezou n (Anabas) 0,06 keříčkovec (Saccobranchus) 0,04
567 658
100 000
10 000
e
o
Ja
'6
Latimeria
1000
100
i.oh
Závislost velikosti těla a celkové plochy zaber u ryb, korýšů a měkkýšů(*)
• Cancer Opsanus
Nephrops
*~~S. gairdneri
Astacus
o.i
0.01
100 1000 Body Weight (grams)
10 000
Torpedo	
	
	
Callionymus
- přenos 02 z vody do krve difúzí
- ochranný sliz na povrchu zaber má stejný difúzni koeficient pro 02 jako voda
(s poklesem pH se ale snižuje)
- přívod vody k žábrům - podtlakem v ústní dutině (kontrakce svaloviny)
- pohybem skřelí
- nárazová ventilace (aktivně se pohybující žraloci a ryby)
- nárazová ventilace je účinnější než pumpování ústa/skřele
(bukální pumpování)
- účinnost extrakce 02 pro rybí žábry je 20-60%
- odhadovaná energetická náročnost respirace: 5-15% klidového metabolismu
- energetická spotřeba 02 na respirační práci při aktivitě se může zvýšit až 30x
Ventilační cyklus pumpy ústa/skřele ryb
(bukální pumpování)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Scconds
Lockheed SR-71 Blackbird (1962 - )
Náporové motory, stále nejrychlejší letadlo bez raketového pohonu
Regulace respirace
- skupina neuronů v centrálním nervovém systému,
centrum v prodloužené míše - pacemaker (společné všem obratlovcům), u ryb však nejsou další pomocná ganglia, narozdíl od výších obratlovců
- sensory citlivé zejména na parciální tlak 02 v krvi
(parciální tlak C02 se ve vodním prostředí mění jen velmi málo, vysoká rozpustnost C02)
- lokalizace senzorů není úplně jasná, u ryb mohou být: v ústní dutině,
v žaberní dutině, v cévách, nebo v mozku.
- ventilační pohyby dále ovlivňují stresové situace: osmotický stres,
mechanický stres, chemické stimuly, znepokojení/vylekání, teplota
- samotná změna teploty mozkového kmene vede ke změně rytmu
ventilačních pohybů
Pstruh duhový
- 02 receptory podílející se na regulaci ventilace v mozku a aortě
- receptory regulující tepovou frekvenci jsou ale v žaberní dutině
Záznam neurální aktivity regulace žaberní ventilace u žraloka (Squaluš)
Reticulo-motor neurons
Respiratory neurons
Respiration
FYZIOLOGICKÉ DŮSLEDKY VODNÍ RESPIRACE
	voda	vzduch
hustota (kg/l)	0,999	0,00123
viskozita (centiPoise)	1,14	0,018
02 difúzni koeficient (cm2/s)	0,000025	0,198
obsah 02 (ml/l)	1-6	210
specifické teplo (J/l °C)	4184	1,234
tepelná vodivost (mJ/cm/s/°C) 6025		252
- vysoká viskozita => pomalý, energeticky náročný průtok media (vody)
- malý obsah 02 => je potreba aby celkově protekl velký objem média
vodní => pro 1 ml 02 -11(1 kg) vody
suchozemský => pro 1ml 02 ~ 25ml (25mg) vzduchu
- velká tepelná kapacita: 1 ml 02 - metabolické teplo = 0,005°C /11 vody
= 800°C /vydechovaný vzduch
celkově malý příjem 02 => nízký metabolický obrat / snadná unavitelnost => prakticky nemožná termoregulace-termogeneze