4. TERMOREGULACE + celková tepelná bilance Teplota prostředí a organismus, tepelná výměna, tok energie vodivost (conduction), proudění (convection), odpar (evaporation), záření (radiation), 6000°C TERMOKONFORMEŘI většina ryb, obojživelníků a plazů některé ryby několik obojživelníků TERMOREGULÁTOŘI někteří plazi ^ EKTOTERMOVÉ některé velké a aktivní ryby/paryby (tuňáci/žraloci některé krajty při péči o mláďata ptáci a savci Klíčové faktory termoregulace - fyzikální vlastnosti tkání a jejich derivátů - fyzikální vlastnosti prostředí - intenzita metabolismu - chování LIMITY - tekutost tělních tekutin a lipidových membrán - kinetika biochemických reakcí Závislost izolačních vlastností tělního pokryvu na jeho tloušťce materiál vakuum vzduch kožešina lísky kožešina rysa kožešina huskyho husí peří ovčí vlna Dacron II dřevo hovězí kůže helium tuk guma suchá zemina lidská tkáň voda sklo led ocel stříbro vodivost schopnost izolace (J/sec m °C) (°C m sec / J) 0 00 0,024 269 0,036 179 ■ 0,038 170 1 0,041 157 1 0,053 122 1 0,063 102 1 0,065 99 1 0,13 50 _^ 0,13 50 i •—i o 0,14 46 O) — 0,17 38 C U 0 0,17 38 ■z. O 0,33 20 0,46 14 B 0,59 11 1,0 6,5 2,2 2,9 46 0,14 430 0,015 1 I Feathers/ 10- \ l-soo s ni i - 1 600 - 1400 - 1200 1000 to ■- 800 S -600 -400 200 4 5 Thickness (cm) ADAPTACE NACHLAĎ | 1. Zmrznutí netolerující druhy - brání se zmrznutí zvyšováním koncentrace rozpustných látek v tělních tekutinách, což vede ke snižování bodu zmrznutí (supercooling), zvyšování osmotického tlaku tělních tekutin - nejčastěji dochází k akumulaci cukrů (glukóza, fruktóza, trehalóza), (obecně nízkomolekulární látky) cukerných alkoholů (glycerol, sorbitol, mannitol,..), tyto látky mají i kryoprotektivní účinek = chrání membrány a enzymy před chladovou denaturací, brání tuhnutí lipidů, a také chrání tkáně před vysoušením. Příklady organismů využívajících „supercooling" efekt založený na nízkomolekulárních solventech teplota (°C) solventy organismus supercooling (plasma) člověk -0,6/-0,7 glukóza (0,003-0,006M) Hylal -2,0 glukóza (0,02M) Pseudacris -2,0 glukóza (0,06M) Hyla2 -2,2 glukóza (0,18M) Rana -3,0 glukóza (0,41M) želvy -3,3 glukóza (0,01M) aminokyseliny (0,047M) arktická veverka -2,9 ? brouci Pytho -54 13,2%glycerol / 5,5%cukrů produkce proteinů bránících zmrznutí - z obratlovců ryby severních moří (nemohou použít klasický supercooling) - 3 skupiny proteinů bez cukerných zbytků (AFPs (anti-freezing proteins) - s vysokým obsahem alaninu a a-helix strukturou; 3,3-4,5 kDa (platýs, vranka) - s vysokým obsahem cysteinu a (3-strukturou; 11-13 kDa (vranka*) - bez vysokého obsahu alaninu a cysteinu s kompaktní strukturou; 6 kDa (ryba Rhigophila; 3 různé proteiny o 6,9kDa) zmrznutí bránící glykoproteiny - AFGPs (anti-freezing glycoproteins) *Biepsiascirrhosus peptidy s opakujícím se tripeptidem (alanyl-alanyl-threonin) spojený s galaktose-N-acetylgalaktosaminem, celkem 5 typů; ryba Pagothenia borchgrevink Schopnost různých v tělních tekutinách rozpuštěných látek na snížení bodu tuhnutí vody v závislosti na jejich koncentraci molární a hmotnostní Concentration (mole kg H20 l) Concentration (mg ml l) Anti-freezing efekt je dán velikostí povrchu molekuly schopné interagovat s molekuklami vody Osmolarita je dána koncentrací molekul/iontů. 2. Zmrznutí tolerující druhy - některé žáby a plazi(želvy), tolerují 35-50% zmrzlých tělních tekutin - led se vytváří extracelulárně, cytoplasma buněk se zahuštuje - deformaci buněk je zabráněno akumulací glukózy uvolněné z jaterního glykogenu, při rozmrzání je pak glukóza zpět resorbována do jaterního glykogenu - tyto organismy musejí být také tolerantní k velkým ztrátám vody - s ochlazováním produkce proteinů tvořících nukleační jádra pro led v extracelulárních prostorech a omezujících „supercooling", další typy proteinů pak zabraňují růstu těchto krystalů => hodně malých krystalů ~ nedeformují se tkáně - zmrzlé jsou zejména periferní části (nohy ocas, kůže a podkožní oblasti) Chrysemys pieta foto Jirí Bohdol ADAPTACE NA TEPLO 1. tolerance k vysokým teplotám - rozdíly podle prostředí - závislé na vlhkosti Tolerance k vysokým teplotám koreluje s teplotami prostředí kde se daný organismus vyskytuje příklad vnitrorodové variace rodu Anolis. Druhy otevřené krajiny smíšené krajiny lesní 38-41 °C 33-36 °C 33-35 °C max teplota °C h a I a n čí k (Fundulus) 35 mloci Rhyacotriton Ensatina Ambystoma žáby Hyla Rana Bufo aligátoři želvy ještěři scinci varani gekoni leguáni pygopodi hadi korá lovci chřestýši 29 34 35,6 38 41 43 41,2 42,0 43,7 45 46 40,4 40,4 41,3 ©W. Wüster v-v ' '^ďBjffi 2. schopnost ochlazování evaporací (pocením) - účinnost závislá na vlhkosti a teplotě prostředí - u obratlovců většinou aktivní evaporace (mukózní žlázky proti vyschnutí v kombinaci s intenzivním prokrvením kůže) - metabolické teplo často snižováno i vodními ztrátami při respiraci a pasivním odparem - je třeba zabránit vyschnutí organismu 45 44 G 43 O 5 4: n Í 41 (- 40 39-38 -Onset of panting J_I_I_L ^ambient T.. cloaca Schopnost čukvaly (Sauromaluš) snižovat teplotu mozku oproti okolí ztrátami vody při respiraci (dead) 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 Time (min) Závislost tělní teploty (Tb) na teplotě prostředí (Ta) a intenzita evaporace (EWL) u rosničky Phyllomedusa. Tato rosnička je navíc chráněná proti ztrátám vody tenkou vrstvou epidermálního vosku, ten při vysoké teplotě ale taje, což usnadňuje evaporaci. Hlavní roli však hrají mukózní žlázy * zvýšení při aktivitě. Ektotermové eurytermové - teplota těla vždy stejná jako teplota prostředí - neinvestují žádný čas a ani energii do term o regulace - životní funkce plně závislé na aktuální teplotě stenotermové - v určitém rozsahu aktivně termoregulují, často spojeno s chováním - termoregulace je závislá a možná jen v určitém teplotním rozmezí, jinak jak eurytermové - při stejné teplotě těla mají 10x menší energetické nároky oproti endotermům - na noc většinou snížení v důsledku snížení teploty prostření. Celkově u aktivních ektotermů je denní spotřeba energie 20x menší jak u endotermů - zdrojem tepla je zejména vlastní metabolismus - většina endotermních organismů, jsou i dobří termoregulátoři - na schopnost udržet teplotu má zásadní vliv metabolismus (zdroj) a tepelná vodivost tkání a pokryvu _ Příklady hodnot „a" a „b' pro různé organismy Intenzitu termoregulace lze vyjádřit rovnicí Th = b + a~T Tb - teplota těla (y) Ta - teplota prostředí (x) lesní Anolis vodní mlok krajta (male) skokan krajta (female) stepní Anolis b a kategorie -3,8 1,17 ektoterm 0,0 1,0 ektoterm 9,6 0,67 ektoterm 12,0 0,60 ektoterm 14,5 0,48 ektoterm 16,4 0,43 ektoterm (kovový kanistr s vodou 24,3 0,30 pasivní) tuňák krajta s mláďaty myš (Chaetodipus) amazoňan vrabec h ranostaj tabon 25,5 0,24 endoterm 28,0 0,12 endoterm 35.4 0,081 endoterm 40,9 0,01 endoterm 40,0 0,05 endoterm 39.5 0,00 endoterm 40,3 -0,04 endoterm Philodendron 38,0 0,18 endoterm - zdrojem tepla je vlastní metabolismus ~ spotřeba 02 (V02) V02 = C (Tb - Ta) Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí C - tepelná vodivost (tepelná konduktance; J g1 hr1 °C1) - tepelná vodivost je u různých organismů různá savci C = 20,5 g0426 ptáci C = 19,0 g-°'583 zpěvní ptáci C = 11,6 g0-576 - tepelná produkce, teplota těla, spotřeba 02/metabolismus také kolísá v průběhu dne (± 1-2°C) Birds (•) Accipitriformes, PSittaciformes, Charadriiformes . Columbiformes Ardeiformes Passer i forme's'' Strigiformes, Apodiformes Podicipediformes Proce 11a ri formes Caprimulgiformes Ratites Primates Sphen Chiropt Marsupials .-nisciform^^' Edentates Insectivores (non shrew) Piciformes Galliformes Anseriformes Grui formes Peleeaniformes Lagomorphs Artiodactyls Carnivora Perissodactyls P\ \ Shrews Xetacea, Rodents, Pinnipeds Mammals (o) Monotremes j_I_i_ 30 32 34 36 38 40 42 44 Body Temperature (°C) Závislost spotřeby 02 (metabolický obrat), teploty těla a tepelné vodivosti na teplotě prostředí u papouška myšího. Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí 44 S 42 - 1 40 38 36 34 so 4 _ 0 10 8 - E 6 ~ s= d — Q -10 K) • • • Tb = Ta 20 ^ (°C) 30 40 50 Tělní teplota je primárně řízena hypotalamem a mozko-míšními termoreceptory napojenými na periferní termoreceptory (volná nervová zakončení) 50 (2 ca 35 37 39 Hypothalamic Temperature (°C) Př. Závislost intenzity metabolismu na teplotě hypothalamu pro dvě různé teploty prostředí u tarbíkomyši (Dipodomys ordii) Thermoreceptors in hypothalamus (detect blood temperature) Thermoreceptors in skin (detect external temperature) smooth muscle in arterioles vasodilation or constriction sweat glands errector pili muscles in skin sweat skin hairs stand up skeletal muscles shivering brown fat tissue adrenal and thyroid glands thcrmoRcnesis metabohc rate increase in body temperature EflŕL'lHľ it s [Hinds Sweating, vasodilation hiiii's il;il llvpullutljllll 111 receptor detect increase in teniperalun- llxed regulation p »in t [Ivpuliiüiiiinis ilflL-t Is ľllll i El It'll I |HĽI Lihl I i' C(HrS LľS|Hllul i :isih'U[|.kIi'Jl lion 11. i i i - rises Sympathetic nerve fiber Download from Dreamstime.com This watermarked comp imago is for previewing purposes only. lyj 25923065 ^| Nguyet M Le | Dreamstime.c Periferní termoreceptory - volná nervová zakončení a jejich variace □ Ruffiniho tělíska - recepce tepla (+ tlak = mechanoreceptory) >36°C (h) □ Krauseova tělíska - recepce chladu <36°C (h) -> změny teploty = zvýšení četnosti AP, RTs rostoucí teplotou, KTs klesající -> v rozsahu 20-40°C (u člověka - h) - rychlá adaptace termorecepce Adaptace na chlad II. - zlepšení izolačních vlastností svrchních vrstev těla a jeho proporcí - zvýšení metabolismu => větší produkce tepla - přechod na hypotermii = hibernace (dny-týdny), strnulost / torpor (hodiny) - změna prostředí (tahy do teplejších krajů) Zvýšení izolačních vlastností svrchních vrstev - hustší a delší srst/peří - zvětšení podkožní vrstvy tuku => snížení tepelné vodivosti sezónni zmeny tepelné vodivosti u arktických savcú zima: C = 13,9 g0-534 L leto: C = 23,5 g-°>534 Účinek velikosti těla a změn tepelné vodivosti na intenzitu metabolismu pro různou teplotu prostředí u savců 100 80 —í w O Ô 60 40 20 10000 g 0 -50 -40 30 -20 10 0 10 Air Tem pera ture (°C) Proč jsou vodní savci velcí živočichové ?! Metabolické navýšení tepelné produkce 1. Třesová termogeneze - běžné u savců i ptáků, obecně základní mechanismus - opakované svalové kontrakce zprostředkované eferentními nervovými vlákny y stimulujícími svalová vřeténka - závislé na cerebelu a drahách vedoucích prodlouženou míchou - využívané i plazy (krajty) a některým hmyzem Intenzita třesové termogeneze (elektromyogram) je lineární závislá na intenzitě metabolizmu 2. Netřesová termogeneze mnozí placentální savci, někteří vačnatci a několik ptáků významnější u malých savců, zvýšení metabolické spotřeby 02 2-4x speciální tkáň pro metabolickou produkci tepla - hnědá tuková tkáň (BAT - brown fat / brown adipose tissue) BAT detekovaná jen u placentálů (netopýři, hmyzožravci, hlodavci, zajíci, sudokopytníci, šelmy, primáti) - obecně mají BAT(savci) zejména hibernující druhy, chladově adaptované druhy a novorozeňata - někteří vačnatci mají tukovou tkáň podobnou BAT - u ptáků (pokud je přítomná) je netřesová termogeneze lokalizovány pravděpodobně do kosterních svalů a jater - významným přínosem je i teplo produkované ze svalové činosti spojené s pohybem - podobně jako mnozí ektotermové (zejména plazi), i savci a ptáci akumulují teplo ze sluneční radiace Některé fyziologické parametry netřesové termogeneze Závislost intenzity netřesové termogeneze na velikosti těla / mezidruhové variabilitě (hlodavci, netipýři, hmyzožravci, psi, králíci). Celková spotřeba 02 a relativní průtok krve v jednotlivých orgánech u potkana aklimovaného na chlad teplota vzduchu (°C) -19 -6 +6 +21 Průtok krve (% srdečního průtoku) BAT 25,0 22,6 20,2 5,6 (4,5x) kosterní svalstvo 15,5 14,2 15,8 17,3 (0,9x) srdce 5,2 4,0 3,4 3,1 (1,7x) ledviny 11,3 12,1 13,6 15,7 (0,7x) mozek 1,6 1,5 1,5 1,4 (1,1x) játra 14,9 12,1 15,8 19,8 (0,8x) totalV02 3,5 2,9 2,3 1,3 (2,8x) (ml / g hr) 10000 100000 Body Mass (grams) Regulace netřesové termogeneze v BAT INDUKTOR katecholaminy / noradrenalin / norepinefrin (stressové mediatory) ZDROJE induktoru - nervová zakončení sympatiku - dřeň nadledvin - makrofágy v tukové tkáni o o White fet tissue IL-4, other cytokines Macrophage Nguyen etaL 2011 Struktura a mechanismus tepelné produkce hnědou tukovou tkání Anterior TRPA1 I I TRPV3 TRPM8X ATRPV4 Cold Heat Skin / intestine Posterior Leptin. Thyroid Hormone. Ghrelin. Heat Calcitonin gene-related peptide (CGRP) circulation BAT TRENDS m Molecular Medtcirw CokJ enviroment Pyrogens ESTIVACE & HIBERNACE (dlouhodobá strnulost) schopnost umožňující dočasně snížit metabolismus a tím i výdej a příjem k uložení do strnulosti je třeba najít vhodné prostředí se stabilní In klimatenri^Hp í estivace = letní strnulost, ochrana před přehřátím, nedostatkem] vody a potravy hibernace = zimní strnulost, adaptace na chlad ~ nedostatek potravy (energetické zdroje) hibernace může trvat dny až měsíce (8 měsíců), indukované zejména změnou teplot, fotoperiodou (melatonin) a vnitřními cirkadiálními rytmy v závislosti na rezervních energetických zásobách (lipidy) řízeno zejména hormony hypotalamu, ale i metabolickými produkty a substráty dochází k zpomalení činnosti srdce, jater, ledvin, sníží se teplota těla a vzrušivost nervů, ke změnám v lipidovém složení buněčných membrán, poklesu glykémie v krvi a k snížení krevní srážlivosti, k roztažení cév nástup strnulosti je vždy velice pomalý a kaskádovitý, probuzení je rychlejší, jednotlivé části organismu se ochlazují a utlumují postupně, nejpozději hlavová část a tělní jádro mnohé druhy se musí opakovaně probouzet, aby se zbavili zplodin metabolizmu (zejména dusíkatých sloučenin a keto sloučenin z metabolizmu lipidů), případně doplnili energetické zásoby (obligátní x permisivní hibernanti) termoreceptory hypotalamu jsou stále aktivní a schopné řídit regulaci termogeneze osa hypotalamus - neurohypofýza je stále aktivní, utlumena je ale osa hypotalamus- kůra nadledvin ( j kortikoliberin / kortikotropin ~ útlum stresových reakcí) - indukce t serotoninu drahami vedoucími z mozkového kmene prodloužené míchy do hypotalamu specifické faktory tvoří zejména hibernaci spouštěcí faktor - HIT (hibernation induction trigger) mezi hibernační faktory je řazen i enkefalin, D-alanin-D-leucin enkefalin probuzení spontánní - endogenní cyklus (metabolity), zvýšení teploty prostředí,..., pod kontrolou limbického systému a přední části hypotalamu nástup netřesové termogeneze (BAT, játra), přechod z lipidového metabolismu na cukerný, nástup třesové termogeneze (svaly) organismus se ohřívá postupně, prvně přední část, rozdíl teplot mezi hlavou a zadkem u organismu velikosti křečka může být až 20°C - rozdílná úroveň prokrvení nástup srdeční činnosti, lokálně velký krevní tlak ale celkový se zvyšuje se zpožděním (vazodilatece x vazokonstrikce cév v ohřátých x studených částech těla) 7 .'-jíl Hibernují medvědi, mnozí hlodavci, netopýři, někteří hmyzožravci (ježek), vy ■ HIT - peptid přítomný v krvi hibernujících zvířat (sysli, medvědi, netopýři), pravděpodobně produkovaný neuroendokrinně, je schopen spustit hibernaci i u aktivních zvířat. Intenzita metabolismu a tělní teplota u aktivní a strnulé myši a kolibříka Čas potřebný pro nástup a probuzení ze strnulosti u různě velkých druhů (přepočítáno na teplotu prostředí 15°C a změnu tělní teploty z 37 -> 17°C) hmotnost (g) nástup probuzení (min) (min) rejsek 2 35 13 kolibřík 4 59 17 possum 10 80 24 lelekl 40 224 41 Ielek2 86 350 55 kondor* 230 39h 3,2h ježura 3500 27h 3,8h svišť 4000 29h 4,0h jezevec* 9000 45h 5,4h medvěd* 80000 138h 12,3h * tolerují jen mírnou hypotermii (hluboká strnulost < 12°C > mírná strnulost Odhadovaná intenzita metabolismu v závislosti na teplotě pro různě velké jedince v klidu. r»»37 riicrmorcgulatory increment in metabolic rate 0 18% 27« 17 í 6% 7t3% < 10 Basal 20 r W37 1000 g 20 30 Basal 30 -1 0 40 0 10000 g ~Tb=31 Basal - í 55% I I " I 27« A - 124% 17; i 9% 1 1 10 20 30 40 Hibernace medvědů (Baribal - Ursus amehcanus) 0.30 0.25-0.20-Ž 0.15- ul 0.10-1 o ÍJ -m- BB97-01M -m- BB97-02F -i- BB99-01M Porovnání změn metabolismu a tělesné teploty u 3 nepregnantních v průběhu hibernace a probouzení • Průměrná Tb 32,2°C Minimální hodnota metabolismu 0,069 ml/(g.h) (25% bazálního metabolismu) Svislá čárkovaná čára označuje průměrnou dobu probouzení, medvědi v tomto období začínají přijímat potravu a vrací se k původním hodnotám bazálního metabolismu _an Feb Mař Apr May ECG (EKG) a záznam dechu medvědů v průběhu léta a při hibernaci - A : ECG medvěda v létě - B : hibernující medvěd samec - C : hibernující samice - svalový třes na konci inspirace Hibernation Srdeční tep je průměrně snížen z 55 tepů/min. na 14,4 tepů/min. Hibernující medvěd střídá intervaly srdeční aktivity a dýchání s intervaly klidovými 72^^469^967^864259^^42575^70 Spotřeba kyslíku v průběhu hibernace Měření tělesné teploty a úrovně metabolismu Tb klesá pokud je metabolismus a třes minimální, vzrůstá během intenzivního třesu a zvýšeného metabolismu Skin Temperature (°C) rozsah respirační rezonanční frekvence (min1) frekvence plic (min-1) pes 32-320 317 holub 29-612 564 pštros 4-40 ace na teplo II :ování odparem / evaporací vody činné, vrstvy keratinu jsou málo propustné (0,1 - 23 ml / m2 minutu) zvýšením její teploty a podkožního průtoku krve :i co nemají možnost pocení) ohybem jícnu acháním (holubi, kačeny, husy, kurovití) dýchání (kormoráni, pelikáni) io výměnou vzduchu zejména v respiračné ápi) h 100 § 1 80 R O 2 60 40 20 0 tepelné ztráty evaporací /produkce tepla metabolismem (%) 10 20 30 Ambient Temperature (°C) 50 Potní žlázy It , (b) dermal duct cross-section / _ ^0-----^ Luminal Norma! Sweat Gland NaCI Absorption Hypotonic Sweat CF Sweat Gland Dysfunctional NaCI absorption Hypertonic L Sweat > Reabsorptrve < Duct • # I Secretary Coil - - r Aríery bJood pod i C ountercurrenl heat exchange Core Next blood pod V MU -r Vein blood pool SuperficBl vein blood pool Ne>l bJood pod J jYi-^ensible heat CFD ert heat lothing W—yspeh» Previous bio od pool Previous bio od pool Basal metabolism + external work + shivering heat production Basal m etabolism Heat Exchange Vtithin Body Segment Sot Pcwit Controller *i CNS ---1 Moni Pormaton MÉM VJLV icttrnai üoct/ Cor» a "sc VanabtM L An*»»«. Temptrature Controted V*riab»o: J Gen Botfy Tt*np*r«M* Tepelná produkce člověka Intenzita vývinu tepla v lidském těle závisí na činnosti člověka. Údaje o produkci tepla na průměrného muže o hmotnosti 75 kg a výšce 175 cm. Dalšími biofyzikálními údaji o něm jsou: povrch těla objem těla puls frekvence dýchání průtok vzduchu plícemi průměrná teplota kůže produkce C02 (v klidu) 1,9 m2 75 I 75.min-1 16.min-1 0,5 m3.h-1 (při tělesné činnosti až 9 m3.h-1) 32 °C 10-20 l.h-1 iboký spánek (bazálni metabolismus ní potichu, v sedě, bez o mi lehká práce (švadleny, čtení nahl mi těžká práce (dřevorubci, ruční se w hoi rolezci důsledku napětí svalů a pohybů těla.