Ekologie a fyziologie lišejníků Mgr. Michaela Bednaříková Oddělení fyziologie a anatomie rostlin, Laboratoř fotosyntetických procesů bednarikova.mm@gmail.com Lišejníky (lichenizované houby)  Mykobiont: Ascomycetes – 18 000 druhů, Basidiomycetes – 50  Obvykle neschopný samostatného života Multiclavula mucida Lichenomphalia chromaceaLobaria amplissima Lišejníky (lichenizované houby)  Fotobiont (85% zelená řasa – Trebouxia,… ; 10% cyanobakterie – Nostoc,…, 5% oboje)  Cephalodia – menší útvary u některých lišejníků obsahující cyanobakteriálního symbionta – fixace vzdušného dusíku Peltigera praetextata Nephroma arcticum Xanthoria elegans Morfologie  Korovitá  Šupinatá  Leprózní (soredia)  Lupenitá  Keříčkovitá Dermatocarpon polyphyllizum Placopsis contortuplicata Cladonia sp. Usnea antarcticaLepraria sp. Stavba stélky  Homomerická X Heteromerická  Horní korová vrstva (UC) – upper cortex, tužší, sklerotizované hyfy, obsahují barevné pigmenty, zabraňuje zbytečným ztrátám vody  Medula (dřeň) – obs. vrstvu fotobionta, dlouhobuněčné hyfy, vzduchové bubliny, tlustostěnné hyfy definují tvar  Spodní korová vrstva (LC) – lower cortex, zadržování kapilární vody, silně pigmentovaná, většinou u foliózních lišejníků  Rhiziny, příchytné orgány, vláknité výrůstky,…  Cyfely, pseudocyfely (praskliny v kůře) hydrofobní struktury, výměna plynů ve stélce Parmotrema sp. „Celek je více než součet částí.“  Fotobiont – fotosyntéza, dodává organické látky (až 80% je pro houbu)  Mykobiont – struktura, ochrana před vnějšími vlivy, voda a minerály, obsorpce cukrů z fotobionta (difuze nebo haustoria – kontakt s hyfou)  Pionýrské organismy – holé skály, zdi, povrch stromů, extrémní podmínky  Zisk živin – déšť, seaspray, prach, půda (ne stromy, dřevo)  Velmi odolné – teplota, ozářenost, UV, nedostatek vody, málo živin, zpevňují půdu (pouště, písky)  Některé druhy citlivé na znečištění ovzduší, kontaminaci těžkými kovy nebo specifické požadavky na chemismus substrátu – bioindikátory (provazovka,…) Růst lišejníků  Rychlost růstu obvykle 1-10 mm/rok  Nejvíc ovlivněna dostupností vody a zářením  Teplota méně důležitá: nad +25°C – zpomalení růstu kvůli zvýšení respirace, ale fotosyntéza u Antarktických lišejníků i v -15°C  Rozmnožování nejčastěji vegetativní (úlomky, soredia)  Pohlavně pouze mykobiont (apothecia, perithecia), který pak opět musí potkat fotobionta  Fotosyntéza vs. respirace Fotosyntéza  Fotobiont (řasa, cyanobakterie)  Zachycení světelné energie světlosběrnými anténami, přenesení na reakční centra fotosystému, přeměna na energii chem. vazeb (ATP, NADPH), jejich využití při fixaci CO2  Vliv:  Světlo – limitující faktor (intenzita, spektrum, které pronikne k vrstvě fotobionta)  Teplota – vysoká – snížená integrita membrán, nízká – zpomalení aktivity enzymů  Voda – donor H a elektronů; max. fotosyntéza 80-95% RWC  Koncentrace CO2 – vzduch 0.02 - 0.03%; s vyšší koncentrací se fotosyntetická aktivita zvyšuje až do nasycení (0.06 - 0.4%). Respirace  Řízená spotřeba E uložené v sacharidech (mitochondrie)  Na světle i ve tmě, fotosyntéza pouze na světle  Spotřeba O2, uvolňování CO2, vznik H2O, ATP, redukovaný NADH, teplo  Lišejníky: velmi nízká fotosyntéza i za optimálních podmínek (fixace CO2 10-100x pomaleji než u většiny vyšších rostlin)  Většina biomasy mykobiont, malý podíl buněk fotobionta  Recyklace velkého množství CO2 of mykobionta (respirace) Sekundární metabolity  Tvořené mykobiontem  Horní korová vrstva – barevné pigmenty (př. parietin oranžový, kyselina usnová a kyselina vulpinová – žlutá)  Často krystaly v apoplastu (mimo buňky)  Většina sek. metabolitů bezbarvá!  Odolnost vůči UV (kys. usnová), fotoinhibici, chladu, mrazu, vysychání  Pokud bez pigmentů v horním kortexu, zelenošedá barva  Hydratace -> zprůhlednění UC a odhalení fotobionta (ochrana před fotoinhibicí) Usnea aurantiaco-atra Xanthoria elegans Sekundární metabolity  Ochrana proti herbivorům – vrstva oxalacetátu na povrchu (hořká chuť), kys. vulpinová – zpomalení metabolismu larev můr a měkkýšů  Letharia vulpina – trávení lišek, vlků v severní Evropě  Kyselina usnová, k. evernová,… - dermatitidy, alergické reakce, podráždění  Severní Amerika a Xanthoparmelia chlorochroa:  Sobi – pokud nuceni opustit obvyklý areál do nižších nadm. výšek – začínají spásat X. chlorochroa  Jeleni – nedostatek potravy v období sucha, spásají X. chlorochroa  Kyselina salazinová – cytotoxicita, silné antioxidační vlastnosti. Způsobuje degenerativní poškození svalů, ataxie, slabost, následná dehydrazace a úhyn Letharia vulpina Vodní režim  Dokáží se vyrovnat s téměř úplnou ztrátou vody (97 % obsahu vody)  Žádné cévní svazky, příjem vody celým povrchem  Neumí regulovat obsah vody ve stélce  Velmi rychlá absorpce vody, ale také rychlé ztráty  Horní korovitá vrstva – omezuje ztráty  Spodní houbovitá část – zásobník vody  Příjem vody kořeny (i z velké hloubky), rozvod do celé rostliny  Velmi dobrá obrana PROTI ztrátám vody (tuhé listy, kutikula, trichomy, uzavírání průduchů, CAM, …)  Přežití sucha ve formě semen  Nevratné poškození při velké dehydrataci i při zaplavení (inhibice aerobního dýchání)  Snížení vodivosti cév v nižších teplotách (vyšší viskozita)  Výpar z listů napomáhá nasávání vody z půdy Vyšší rostliny Lišejníky Poikilohydrie  Organismy nejsou schopny aktivně řídit obsah vody  Rozdíl tlaku vodní páry mezi pletivem a přilehlou atmosférou  Rezistence pro pohyb vody uvnitř stélky – kůra, dřeň, buněčná stěna houby  Inhibice fotosyntézy a respirace v suchém stavu, rychlá aktivace při opětovném navlhčení (tající sníh, déšť, mlha)  Obvykle pomalý růst, ale větší odolnost  Rychlost příjmu/ztráty vody – druhově specifická: anatomie, morfologie, barva stélky, schopnost zadržet vodu  Nepropustná horní korová vrstva (obdoba kutikuly u vyšších r., snížení výparu)  Pórovitý, hygroskopický povrch – zisk vody ze vzduchu  Rhiziny – napomáhají získat vodu ze substrátu Vodní potenciál  Rozdíl potenciální E chemicky čisté vody a vody v médiu (buňce)  U některých lišejníků je fotosyntéza aktivována příjmem vodních par i za v.p. -25 MPa (v zemědělství obvykle bod trvalého vadnutí při v.p. -1,5 MPa)  Celkový vodní potenciál – síly poutající vodu v organismu:  gravitační v.p. – působení gravitace  matriční v.p. – vazba vody v mezibuněčných prostorách  tlakový v.p. – rozdíl mezi tlakem vody v buňce a tlakem atmosférickým  osmotický v.p. – osmotický tlak (množství a osmotická aktivita látek v roztoku) Změny v lišejnících během vysychání  Změna optických vlastností stélky (redukce ozářenosti fotobionta), snížení fotosyntetické aktivity (nedostatek vody pro fotosyntézu)  Svinování stélek: nižší ozářen, snížení odparu vody – menší proudění vzduchu nad povrchem stélky  Produkce antioxidačních enzymů a substrátů (SOD, askorbát,…), podobně jako při stresu nízkou teplotou  Produkce látek stabilizujících membrány (ribitol, manitol, glutahion)  Ativace xanthofylového cyklu – ochrana před ozářeností, teplotní disipace zeaxanthinu, tvorba vody (cyanobaterie xantofylový cyklus nemají) Fotosyntéza poikilohydrických organismů  Fotosyntetická aktivita závisí na dostupnosti vody (donor vodíku – protonový gradient ATP syntázy, doplnění elektronu do PSII)  Řasové lišejníky – pro aktivaci stačí vodní pára (vlhký deštný les,…)  Cyanolišejníky – potřebují tekutou vodu (déšť, roztátý sníh,…)  Nedostatek vody - snížení fotosyntézy, inhibice enzymů, vyšší teplotní disipace  Suprasaturace - snížení efektivity fotosyntézy při vysokém obsahu vody ve stélce (80% obsahu vody, v.p. = 0)  Po rehydraci – obnovení fotosyntézy během několika minut, plně aktivní za 20h  Někdy aktivace i pod sněhem (řasové lišejníky) – ochrana před větrem a extrémním mrazem Hygroskopické pohyby Hestmark (1997)  Způsobeny bobtnáním buněčné stěny  Důležitá vlastnost v ekosystému  Kompetice: Umbilicaria spodochroa – po ovlhčení výrazně svine okraje (může být i celá stélka vertikální), pak se opět narovnává. Plně hydrovaná stélka je pak plochá a většinou NAD případnými konkurenty.  Ochrana: svinutí okrajů při vysychání – nižší ozářenost, ochrana fotobionta Metody měření lišejníků Výměna plynů  Fixace CO2 - výměna plynů jako měřítko fotosyntetické aktivity a respirace  Dlouhodobá měření v přirozených/kontrolovaných podmínkách  Současně další měření – T, ozářenost, vlhkost vzduchu, fotosyntéza, …  Pokles – suprasaturace vodou (ztížená difuze plynů stélkou) Walz, Germany Lange (2002) Fluorescence chlorofylu a  Absorpce energie dopadajího záření chlorofylem a, následná emise záření s vyšší vlnovou délkou  Absorbovaná E:  80% fotosyntéza  15% tepelná disipace  3-5% chl. Fluorescence  Rychlost toku E v membráně thylakoidu, spotřeba E při fixaci CO2, určení E spotřebované na teplotní disipaci a ochranu membrány thylakoidu před poškozením Rychlá kinetika fluorescence chlorofylu (OJIP)  O – origin, RC plně oxidované, = F0  O-J fotochemická fáze  J-I-P termální fáze  P – max ChlF, = FP (úplná redukceprimárních el. akceptorů v PSII - QA)  FV/FM – základní fluorescenční poměr, indikátor stresu/poškození reakčních center PSII, max 0.83  F0 – základní fluorescence (10 min zatemnění) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 0,001 0,1 10 1000 mV Time [ms] OJIP O I J P FM F0 FV Spektrální reflektance  = odrazivost elektromagn. záření vegetací  60% IR (700 – 1000 nm), 20% VIS (400 -700 nm)  Vliv na reflektanci:  Uspořádání vegetačního krytu, jednotlivých částí rostlin (zejm. u remote sensing)  Obsah vody  Obsah pigmentů (chlorofyl, karotenoidy, flavonoidy)  Zdravotní stav vegetace  NDVI – normalizovaný rozdílový vegetační index (NIR-VIS)/(NIR+VIS), přítomnost, kvantifikace zelené vegetace  PRI – fotochemický reflektanční index (změny karotenoidů – xantofyl,…, indikace efektivity využití světla ve fotosyntéze, rychlosti příjmu CO2) Pokus  Xanthoria elegans  Usnea antarctica  Lobaria pulmonaria  Peltigera praetextata Srovnání OJIP, spektrální reflektance před a po hydrataci Rychlost vysychání Vysychací experimenty Další experimentální přístupy  Vysychací cykly (opakovaná dehydratace a rehydrace)  Vysoká/nízká teplota (rychlé změny, pomalé změny – aklimace)  Fotoinhibice (silná ozářenost), UV  Stres zasolením, oxidativní stres  Analýza sekundárních metabolitů (reakce na stres, …)  Izolace fotobionta (identifikace, srovnání izolované a volně rostoucí řasy)  Anatomické změny stélky vlivem rychlého zamrznutí  Srovnání Antarktických a Evropských lišejníků (vyšší rostliny, mechy, řasy, cyanobakterie) Laboratoř fotosyntetických procesů Oddělení fyziologie a anatomie rostlin Ústav experimentální biologie Biotopy tropický deštný les Biotopy poušť Biotopy polární oblasti Biotopy antropogenní lokality Reference  Gauslaa Y. et Solhaug K.A.: High-light damage in air-dry thalli of the old forest lichen Lobaria pulmonaria—interactions of irradiance, exposure duration and high temperature. Journal of experimental Botany, 50 (334): 697-705.  Lang O. L.: Photosynthetic productivity of the epilithic lichen Lecanora muralis: Long-term field monitoring of CO2 exchange and its physiological interpretation I. Flora (2002), 197: 233-249.  https://www.anbg.gov.au/lichen/basidiolichens.html  https://canberra.naturemapr.org/  arcticatlas.org  https://www.walkhighlands.co.uk/news/exploring-the-celtic- rainforest/0017557/  nachrichten.idw-online.de