Ekologie lesa
Postglaciální vývoj středoevropských lesů
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
http://en.wikipedia.org/wiki/Ice_age
Změny teplot, koncentrace CO2 a prachu v mladším pleistocénu a
holocénu, zjištěné analýzou antarktického ledovce (Petit et al. 1999). Vyšší
prašnost v chladných obdobích je vysvětlována jako důsledek menší
pokryvnosti vegetace, intenzivnějšího zvětrávání a odnosu (vznik spraší).
http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Vostok-ice-core-petit.png
holocén eem
Třetihorní lesy: vedle dnešních rodů tvořeny náročnými teplomilnými prvky
jako Liquidambar, Taxodium, Sequoia, Ginkgo, Magnolia, Carya aj.
Interglaciální lesy: třetihorní relikty postupně odpadávají, jako poslední Celtis
(břestovec), v posledním interglaciálu (eem, ca 110 000 BP) už byly
středoevropské lesy podobné dnešním, s Quercus, Carpinus, Ulmus, Tilia,
Acer, Fraxinus, Abies, Picea, ale i s řadou teplomilných prvků (Cotinus, Buxus,
Ilex, Vitis).
Taxodium distichum
tisovec dvouřadý
Ginkgo biloba
jinan dvoulaločný
http://n.ethz.ch/student/tobiasbrhttp:// www.sbs.utexas.edu
Tři pokusy o analogizaci pleistocénních
krajin a vegetace (Západní Sajan)
- extrémní, druhově chudá skalní step s Ephedra,
Artemisia, Helictotrichon, Caragana pygmaea;
- parkovitá krajina při horní hranici lesa s květnatými
vysokobylinnými nivami (Veratrum, Delphinium,
Aconitum), křovinami Betula rotundifolia a lesíky limby
sibiřské (Pinus sibirica);
- alpínská tundra (Vaccinium, Kobresia, Empetrum,
Sajanella monstrosa) s polygonálními půdami.
Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením
mohly začít expandovat?
- tradiční představa, že všechny druhy vyjma břízy, borovice a možná modřínu přežily
glaciál v dalekých, obvykle jihoevropských refugiích, zjevně neplatí;
- zdá se, že existovaly značné rozdíly mezi chladnou, suchou a placatou Hercynií na
jedné straně, a teplou Panonií a vlhkými a členitými Karpaty na straně druhé.
Doba ledová je doba ledová: v jakém prostředí žili lovci
mamutů?
Bulhary
Rybníčková & Rybníček 1992
Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením
mohly začít expandovat?
- podobný obrázek o prostředí moravských Karpat podala studie V. Jankovské a P.
Pokorného (2008);
- Jablůnka u Vsetína, ca 40 000 BP;
- dominuje Pinus sylvestris, dál Larix, Pinus cembra, Picea, Hippophaë, Betula nana,
Juniperus;
- sporadický výskyt pylu mezofilních listnáčů (Corylus, Ulmus a Tilia) – jeho původ je
nejistý.
Willis et al. 2000
Quaternary Research
Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením
mohly začít expandovat?
- z maďarské Panonie máme z
pozdního glaciálu doklady výskytu
řady náročných listnáčů
- pozdně glaciální výskyt však
nedokládá přežití v LGM
Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením
mohly začít expandovat?
Ložek 2007
Faustina faustina
Laciniaria plicata
- šneci však naznačují totéž: v Karpatech byly lesy;
- Slovenský kras: vedle glaciálních i mezofilní prvky jako
skalnice Faustina faustina, vřetenatka Laciniaria plicata nebo
vřetenovka Cochlodina cerata;
- Nízké Tatry: i v montánních polohách druhy jako vlahovka
Monachoides vicinus, skalnice Faustina faustina, vřetenovka
Cochlodina cerata.
Monachoides vicinus
Rybníčci in Neuhäuslová et al.
2001
Ložek 2007
subatlantik
v nížinách šíření dubohabřin, ve
středních a vyšších polohách bučiny
s jedlí a smrkem, v nivách lužní lesy
zkraje rozmach bukojedlin,
dočasný ústup osídlení, poté
středověká kolonizace a vše s ní
spojené
subboreál
v nížinách ustupují teplomilné
doubravy, šíří se smíšené mezofilní
doubravy s lípou, v horách se šíří
smrk, později buk a jedle
krátký suchý výkyv, lidské osídlení
se místy šíří do středních až
podhorských poloh
atlantik
teplomilné doubravy s lískou a
smíšené mezofilní doubravy, v
horách smíšený les ustupuje smrku,
časem se šíří buk, na hřebenech
kleč a líska, 7000-6500 BP roste vliv
člověka, osídlujícího světlé smíšené
doubravy (nutnost klučení)
rychlé šíření smíšených doubrav
na úkor stepí, prvotní rolnické
osídlení 8000-7000 BP se děje v
lesostepní krajině, alespoň v
teplých a suchých oblastech s
pozůstatky stepí na hlubokých
půdách, časem šíření buku, jedle,
poté i habru
boreál
stepi postupně zanikly, duboborové
lesy s lískou a břízou, v horách
později smrk
v nížinách černozemní step, jinak
převaha smíšených doubrav, na
horách smrk
preboreál
lesostep s borovicí a břízou, v
horách jako předtím
lesostep s borovicí a břízou, první
náročné dřeviny (líska)
pozdní glaciál
v nížinách chladná step, v horách
tajga až tundra a mrazové pustiny, v
teplých výkyvech šíření
březoborových lesů
dtto
Tradiční fytostratigrafické a zoolitostratigrafické členění
středoevropského holocénu: malé, ale významné rozdíly
- prudké oteplení (teploty ale stále až o 5 °C nižší než dnes) a zvlhčení, ale
oproti dnešku sucho;
- půdy primitivní, vápnité (spraš), oligotrofní;
- vegetace reaguje se zpožděním (nebo podmínky extrémnější, než se na
základě paleoklimatologických analýz zdá), ustupují glaciální chladnomilné
formace (sprašová step, stepotundra, tundra), vyvíjí se teplomilnější, druhově
bohatší a zapojenější černozemní step;
- na mezických stanovištích expanduje les tvořený reliktními druhy (v Českém
masivu tajgová lůza, v Karpatech a Panonii i smrk, modřín, limba a lokálně
snad i některé mezofilní druhy.
- mohou se šířit lesní heliosciofyty a méně náročné hajní druhy.
Preboreál, 11 700–10 500 BP cal
© Milan Chytrý
Takhle mohly vypadat české preboreální borobřezové lesy (okolí Novosibirska, jižní
Sibiř).
Nebo takhle.
(Západní Sajan)
Nebo takhle.
(Novosibirská botanická zahrada)
Nebo takhle.
(Západní Sajan)
www
Preboreál, 11 700–10 500 BP cal
- nejbližší, jihouralskou a jihosibiřskou analogií středoevropských raně
holocénních borobřezových lesů jsou nejspíš hemiboreální lesy třídy
Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae.
Brachypodium pinnatum Agrimonia pilosa
Calamagrostis
arundinacea
Pleurospermum
uralense
Pulmonaria mollis Angelica sylvestris
Rubus saxatilis Iris ruthenica
Hieracium umbellatum Serratula coronata
Vicia sepium Lilium pilosiusculum
diagnostické druhy třídy Brachypodio pinnati-Betuletea
pendulae
podle Ermakov et al. 2000
- další výrazné oteplení (teploty až o 2 °C vyšší než dnes), stále relativně
sucho;
- půdy se postupně vyvíjejí, dosud značně vápnité;
- v teplých oblastech maximální rozvoj černozemních stepí, jež však začínají
být výrazně plošně omezovány lesem;
- nástup jižních, xerotermních prvků na úkor reliktů glaciálních sprašových
stepí;
- pokračuje šíření xerotermních prvků, zároveň se utváří vegetace stinných
lesů: šíří se líska, jilm, dub, lípa, javor, jasan –> vznik doubrav;
- ve středních a vyšších polohách se spolu s lískou šíří smrk.
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Jak vypadaly ony archaické doubravy a jaký je jejich vztah k dnešním
středoevropským doubravám?
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Jak vypadaly ony archaické doubravy a jaký je jejich vztah k dnešním
středoevropským doubravám?
- klíč k záhadě zřejmě leží opět na východě: jižní Ural je dnes místem, kde
se setkávají „preboreální“ březoborové lesy tř. Brachypodio-Betuletea a
smíšené lesy tř. Querco-Fagetea.
Zilairskij plateau, jižní Ural; © Luboš Tichý
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Rusko, Baškirská republika, Zilairskij rajon, Zilairskij plateau; 625 m n. m., autor snímku A. Solomešč
(Ermakov et al. 2000) – typový snímek as. Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris.
E3 (40 %): Larix sibirica 3, Pinus sylvestris +.
E2 (10 %): Quercus robur 1, Tilia cordata +, Rosa majalis +.
E1 (70 %): Brachypodium pinnatum 2, Bromus inermis 1, Calamagrostis arundinacea 1, Dactylis
glomerata 1, Galium boreale 1, Origanum vulgare 1, Poa nemoralis 1, Bupleurum aureum +,
Aegopodium podagraria +, Carex pediformis ssp. rhizoides +, Chamaecytisus ruthenicus +, Agrostis
capillaris +, Digitalis grandiflora +, Dracocephalum ruyschiana +, Filipendula vulgaris +, Fragaria vesca
+, F. viridis +, Agrostis gigantea +, Geranium pseudosibiricum +, G. sylvaticum +, Geum urbanum +,
Hieracium umbellatum +, Hypericum perforatum +, Inula salicina ssp. aspera +, I. salicina ssp. salicina
+, Alchemilla sp. +, Lathyrus pratensis +, Linaria vulgaris +, Melica nutans +, Betonica officinalis +,
Bistorta major +, Phlomis tuberosa +, Achillea millefolium s.lat. +, Polygonatum odoratum +,
Pseudolysimachion spurium +, Pulmonaria mollis +, Aconitum anthoroideum +, Rubus saxatilis +,
Sanguisorba officinalis +, Hylotelephium caucasicum +, Solidago virgaurea +, Stellaria holostea +,
Pyrethrum corymbosum +, Thalictrum simplex +, Trifolium medium +, Verbascum nigrum +, Veronica
chamaedrys +, Vicia cracca +, Viola canina +, V. collina +, V. mirabilis +, Aconogonon alpinum +,
Artemisia armeniaca r, Lathyrus pisiformis r, L. vernus r, Ranunculus polyanthemos r, Lilium
pilosiusculum r, Crepis sibirica r, Trifolium pratense r, Galeopsis bifida r, Primula macrocalyx r,
Veronica teucrium r, Serratula coronata r, Libanotis pyrenaica r, Silene nutans r.
Ermakov et al. 2000
Braun-Blanquetia
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Jak vypadaly?
- středoevropské dominanty bylinného patra;
- plejáda diagnostických druhů subkontinentálních doubrav;
- hned několik druhů ve střední Evropě vzácně roztroušených na
neextrémních stanovištích – dávných adeptů na relikty
polootevřených stanovišť starého holocénu.
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
dnešní subkontinentální doubravy
střední Evropy
dnešní borobřezodubové lesy
jižní Sibiře
borobřezodubové lesy
středoevropského preboreálu a boreálu
(11 - 9 tisíc BP cal)
Jak vypadaly?
- středoevropské dominanty bylinného patra;
- plejáda diagnostických druhů subkontinentálních doubrav;
- hned několik druhů ve střední Evropě vzácně roztroušených na
neextrémních stanovištích – dávných adeptů na relikty
polootevřených stanovišť starého holocénu.
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Jak vypadaly?
Třeba takhle: lesostepní doubrava sv. LathyroQuercion,
Zilairskij plateau, jižní Ural. © Milan Chytrý
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Jak vypadaly?
Nebo takhle: lesostepní doubrava as. Quercetum pubescenti-roboris u obce Felsőtárkány, úpatí pohoří
Bükk, Maďarsko.
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Jak vypadaly?
Nebo takhle: lesostepní doubrava as. Quercetum pubescenti-roboris u obce Milovice, CHKO Pálava.
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Preboreál
Pokorný 2011
Novák et al. 2016
- v některých oblastech západních Karpat (např. SZ Bílých Karpat) nástup širokolistých
dřevin nápadně časnější – hned na počátku holocénu (Hájek et al. 2016 – Mituchovci)
- primární/sekundární glaciální refugium lípy srdčité?
11 300 BP cal
Hájek et al. 2016
Boreál
Pokorný 2011
Atlantik, 8 200–4 200 BP cal
- období holocenního lesního maxima; teploty stabilně vysoké, srážky
stoupají nad současnou úroveň, ale dosud nevíme, jak rychle a jak moc (Ložek
versus Bryson);
- půdy: začíná silné chemické zvětrávání a odvápňování (vymývání), půdy se
postupně vyvíjejí, prohumózňují;
- vrcholný rozvoj smíšených doubrav (Quercetum mixtum) v nižších polohách;
dosud chybí habr, silně se uplatňují ušlechtilé listnáče jasan, javor, lípa, jilm; ve
vyšších polohách expanze smrčin, zatím chybí buk i jedle, které se začínají šířit
až ke konci období; horní hranice lesa o 200-300 m výše než dnes
- přirozená bezlesí (stepi, lesostepi) silně ustupují;
- do vývoje krajiny a vegetace poprvé výrazněji zasahuje člověk – neolitický
zemědělec. Vzniká sekundární bezlesí.
Atlantik
Pokorný 2011
Atlantik
Atlantik, 8 200–4 200 BP cal
- optimalita podmínek pro lesní druhy se dobře ukazuje na poměrně snadno
migrujících a dobře zdokumentovaných měkkýších;
- řada náročných lesních druhů v Atlantiku expandovala, aby posléze z
rozsáhlých území vymizela.
řasnatka Macrogastra latestriata,
nejpralesnější z pralesních
vřetenatka Bulgarica cana
Atlantik, 8 200–4 200 BP cal
- optimalita podmínek pro lesní druhy se dobře ukazuje na poměrně snadno
migrujících a dobře zdokumentovaných měkkýších;
- řada náročných lesních druhů v Atlantiku expandovala, aby posléze z
rozsáhlých území vymizela.
řasnatka Macrogastra latestriata,
nejpralesnější z pralesních
Atlantik, 8 200–4 200 BP cal
- optimalita podmínek pro lesní druhy se dobře ukazuje na poměrně snadno
migrujících a dobře zdokumentovaných měkkýších;
- řada náročných lesních druhů v Atlantiku expandovala, aby posléze z
rozsáhlých území vymizela.
řasnatka Macrogastra latestriata,
nejpralesnější z pralesních
Chmeľová, Biele Karpaty
Atlantik a kontinuita bezlesí
PR Peliny u Chocně – skalní pilíře s
izolovaným výskytem Festuca pallens,
Aurinia saxatilis nebo Pupilla sterri.
Šomoška, Cerová vrchovina – kamenné
moře lemované křovím Spiraea media.
Vértes, Maďarsko, dolomitový fenomén. Představit si stanoviště, kde přežívaly
lesní maximum xerotermní, mělké půdy snášející druhy, nečiní větší potíže.
Ložek 1964
trojzubka stepní
Chondrula tridens
suchomilka rýhovaná
Helicopsis striata
Atlantik a kontinuita bezlesí
Horší už je to s druhy vázanými na zonální
stanoviště s hlubokými půdami.
Že u nás tyto druhy lesní maximum přežily je samo
o sobě přesvědčivým svědectvím o kontinuální
existenci bezlesí na těchto stanovištích.
Rusko, Baškirská republika, Zilairskij rajon, Zilairskij plateau; 625 m n. m., autor snímku A. Solomešč
(Ermakov et al. 2000) – typový snímek as. Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris.
E3 (40 %): Larix sibirica 3, Pinus sylvestris +.
E2 (10 %): Quercus robur 1, Tilia cordata +, Rosa majalis +.
E1 (70 %): Brachypodium pinnatum 2, Bromus inermis 1, Calamagrostis arundinacea 1, Dactylis
glomerata 1, Galium boreale 1, Origanum vulgare 1, Poa nemoralis 1, Bupleurum aureum +,
Aegopodium podagraria +, Carex pediformis ssp. rhizoides +, Chamaecytisus ruthenicus +, Agrostis
capillaris +, Digitalis grandiflora +, Dracocephalum ruyschiana +, Filipendula vulgaris +, Fragaria vesca
+, F. viridis +, Agrostis gigantea +, Geranium pseudosibiricum +, G. sylvaticum +, Geum urbanum +,
Hieracium umbellatum +, Hypericum perforatum +, Inula salicina ssp. aspera +, I. salicina ssp. salicina
+, Alchemilla sp. +, Lathyrus pratensis +, Linaria vulgaris +, Melica nutans +, Betonica officinalis +,
Bistorta major +, Phlomis tuberosa +, Achillea millefolium s.lat. +, Polygonatum odoratum +,
Pseudolysimachion spurium +, Pulmonaria mollis +, Aconitum anthoroideum +, Rubus saxatilis +,
Sanguisorba officinalis +, Hylotelephium caucasicum +, Solidago virgaurea +, Stellaria holostea +,
Pyrethrum corymbosum +, Thalictrum simplex +, Trifolium medium +, Verbascum nigrum +, Veronica
chamaedrys +, Vicia cracca +, Viola canina +, V. collina +, V. mirabilis +, Aconogonon alpinum +,
Artemisia armeniaca r, Lathyrus pisiformis r, L. vernus r, Ranunculus polyanthemos r, Lilium
pilosiusculum r, Crepis sibirica r, Trifolium pratense r, Galeopsis bifida r, Primula macrocalyx r,
Veronica teucrium r, Serratula coronata r, Libanotis pyrenaica r, Silene nutans r.
Ermakov et al. 2000
Braun-Blanquetia
Boreál, 10 500–8 200 BP cal
Atlantik a kontinuita bezlesí
Rosa majalis – reliktní na azonálních stanovištích: pobřežní křoviny,
břehy vod, sutě apod;
Carex pediformis ssp. rhizoides – reliktní ve světlých mezofilních
humózních lesích, především v říčních údolích;
Carex pediformis ssp. macroura – kontinentálnější poddruh, pouze
na vápnitých pískovcích u Mimoně;
Cimicifuga europaea – kontinentální komplex taxonů (incl. C. foetida),
u nás reliktní na azonálních stanovištích, ale už v Polsku v subkontinentálních
doubravách;
Atlantik a kontinuita bezlesí
Rosa majalis – reliktní na azonálních stanovištích: pobřežní křoviny,
břehy vod, sutě apod;
Carex pediformis ssp. rhizoides – reliktní ve světlých mezofilních
humózních lesích, především v říčních údolích;
Carex pediformis ssp. macroura – kontinentálnější poddruh, pouze
na vápnitých pískovcích u Mimoně;
Cimicifuga europaea – kontinentální komplex taxonů (incl. C. foetida),
u nás reliktní na azonálních stanovištích, ale už v Polsku v subkontinentálních
doubravách;
Atlantik a kontinuita bezlesí
Rosa majalis – reliktní na azonálních stanovištích: pobřežní křoviny,
břehy vod, sutě apod;
Carex pediformis ssp. rhizoides – reliktní ve světlých mezofilních
humózních lesích, především v říčních údolích;
Carex pediformis ssp. macroura – kontinentálnější poddruh, pouze
na vápnitých pískovcích u Mimoně;
Cimicifuga europaea – kontinentální komplex taxonů (incl. C. foetida),
u nás reliktní na azonálních stanovištích, ale už v Polsku v subkontinentálních
doubravách;
Thalictrum simplex (ssp. galioides) – Dúbrava u Hodonína
(subkontinentální doubrava as. Carici fritschii-Quercetum) a
bělokarpatské louky as. Brachypodio-Molinietum;
Pseudolysimachion spurium – Údlické doubí u Chomutova (zřejmě
subkontinentální doubrava; †) a bělokarpatské louky;
Lathyrus pisiformis – u nás okraje mezofilních lesů (Rožďalovicko,
periferie Džbánu), v Polsku teplomilné křoví (Peucedano-Coryletum)
a subkontinentální doubravy (Potentillo albae-Quercetum).
Atlantik a kontinuita bezlesí
Adenophora liliifolia
- kontinentální druh světlých mezických lesů a jejich náhradních
společenstev (kulturně reliktní mezické trávníky).
?
Atlantik a kontinuita bezlesí
Festuca amethystina
- v Předalpí častá v reliktních vápnomilných borech (Erico-Pinion);
- ve střední Evropě zejména v subkontinentálních doubravách a jim
blízkých nelesních společenstev.
Atlantik a kontinuita bezlesí
Festuca amethystina
- v Předalpí častá v reliktních vápnomilných borech (Erico-Pinion);
- ve střední Evropě zejména v subkontinentálních doubravách a jim
blízkých nelesních společenstev.
Atlantik a kontinuita bezlesí
Veratrum nigrum
- kontinentální prvek světlých mezických a xeromezických lesů, vzácně
v jejich náhradních společenstvech.
Atlantik a kontinuita bezlesí
Veratrum nigrum
- kontinentální prvek světlých mezických a xeromezických lesů, vzácně
v jejich náhradních společenstvech.
Atlantik a kontinuita bezlesí
Centaurea stenolepis
- subkontinentální prvek lučních stepí a lesostepí.
© Martin Konvička
Ložek 1964
trojzubka stepní
Chondrula tridens
suchomilka rýhovaná
Helicopsis striata
Atlantik a kontinuita bezlesí
Horší už je to s druhy vázanými na zonální
stanoviště s hlubokými půdami.
Že u nás tyto druhy lesní maximum přežily je samo
o sobě přesvědčivým svědectvím o kontinuální
existenci bezlesí na těchto stanovištích.
Neříká nám ovšem nic o tom, jaké mechanismy
bránily lesu v období klimatického optima v expanzi.
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě
vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod.
BC/AD Makrofyzický klimatický model (Bryson
2005)
- založen na modelu tepelné bilance
Země
- odvozen z orbitálních parametrů Země,
změn průhlednosti atmosféry a základních
principů synoptické klimatologie
- poskytuje stoleté průměry klimatických
parametrů pro každý měsíc v roce
- příklad modelu pro Velké Pavlovice
(J Morava, 9,2 °C, 563 mm)
- stojí na jednoduchých předpokladech,
vyžaduje kritické přehodnoceníKuneš et al. 2015
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě
vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod.
- dosud nemáme přesvědčivé rekonstrukce holocenního klimatu pro naše území
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě
vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod.
- dosud nemáme přesvědčivé rekonstrukce holocenního klimatu pro naše území
- přirozená lesní dynamika: přežívání druhů na přirozených světlinách;
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě
vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod.
- dosud nemáme přesvědčivé rekonstrukce holocenního klimatu pro naše území
- přirozená lesní dynamika: přežívání druhů na přirozených světlinách;
- je fakt, že mnohé lesy s přirozenou dynamikou jsou světlejší, než by jeden čekal (např. prostorově
heterogenní jedlobučiny);
Míchal & Petříček 1999
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě
vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod.
- dosud nemáme přesvědčivé rekonstrukce holocenního klimatu pro naše území
- přirozená lesní dynamika: přežívání druhů na přirozených světlinách;
- je fakt, že mnohé lesy s přirozenou dynamikou jsou světlejší, než by jeden čekal (např. prostorově
heterogenní jedlobučiny);
Míchal & Petříček 1999
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě
vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod.
- dosud nemáme přesvědčivé rekonstrukce holocenního klimatu pro naše území
- přirozená lesní dynamika: přežívání druhů na přirozených světlinách;
- je fakt, že mnohé lesy s přirozenou dynamikou jsou světlejší, než by jeden čekal (např. prostorově
heterogenní jedlobučiny);
- ovšem o struktuře a fungování Quercetum mixtum toho mnoho nevíme; analogická vegetace na Jižním
Uralu je zřejmě formována ohněm;
- Z. Neuhäuslová in Míchal & Petříček 1999: Dynamika přirozených společenstev [nížinných smíšených
doubrav] spočívala ve střídání obnovovacích fází, které již nikde v našem státě nelze zachytit.
- některé světlomilné druhy mohou fungovat v systému rychle vznikajících a rychle zanikajících bezlesí;
většina reliktů však ne (proto jsou to relikty);
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli – teorie
pastevní savany (Vera 2000).
www.savci.upol.cz/gal/_20/bovidae_t.htm
zubr
www.mb.vu.lt/.../istorija/ herb/pr/faherb4.htm
pratur
© Peter Maas
tarpan
- paleolitický doklad ekologických nároků zubra („evropského bizona“);
- je původně nelesním zvířetem, tak jako severoamerický bizon.
Jeskyně Pekárna, Moravský kras,
Magdalénien (období lovců sobů,
koní a zubrů), 18-10 tisíc let BP,
pozdní glaciál, mladý paleolit.
żubrówka
tomkovice jižní
Hierochloë australis
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
http://www.inhf.org/oaksavannas.htm
© Molly McGovern
„Dubové porostliny vytvářejí jednu z nejkrásnějším krajin
Západu, kde lze po míle a míle a projíždět měnící se
parkovitou scenérií přirozených porostů, se vší její
pestrostí pahorků a úpadů; tady stojí skupinka stromů
nebo solitér, támhle zas dlouhá stromořadí, jakoby
lidskou rukou vysázená, s pruhy otevřených luk mezi
nimi.“
H. L. Ellsworth, Illinois in 1837
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
http://www.inhf.org/oaksavannas.htm
© Molly McGovern
„K dřívějšímu stavu přispívaly také každoroční požáry, které se
prohnaly celou prérii, lesy i loukami, potlačujíce přirozený nástup
lesa tak, že přežili jen nejodolnější jedinci ve výjimečně příznivých
podmínkách. Příležitostně, tam, kde o ně pečuje nějaký
starousedlík, lze dosud spatřit staré duby pralesů Iowy. Takové
stromy jsou dnes, vinou absence požárů, zcela obklopeny
druhotným porostem a neukazují náhodnému pozorovateli čím
skutečně jsou; ale když se člověku podaří projít se takovým
přežívajícím zbytkem lesa a pro chvíli si odmyslet mladší stromy,
a představit si trávu pod vznešenými duby bílými, může ještě
dnes alespoň ve své představivosti spatřit lesy Iowy, ve kterých
indiáni pronásledují krvácejícího jelena."
T.H. MacBride, The Landscapes of Early Iowa, 1896
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
Pokorný in Kolbek 2003
Požárový subklimax na Křivoklátsku?
- unikátní pylový archiv z lokality Rynholec;
- ve starém holocénu nedošlo k ústupu borovice jako
jinde ve střední Evropě;
- vysoké zastoupení se udrželo až do současnosti;
- nápadná negativní korelace s mezofilními druhy;
- v sedimentu trvale velmi mnoho uhlíků;
- je ovšem třeba brát v úvahu relativní kontinentalitu
území.
Atlantik a kontinuita bezlesí
Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí
- pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc
nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli;
- oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli
mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;
- raný lidský impakt: klučení, pařezení, pastva domácích zvířat…
Atlantik a kontinuita bezlesí
Kuneš et al. 2015
Subboreál, 4 200–2 500 BP cal
- klima subboreálu je rozkolísané, ale snad než v atlantiku a ochlazuje se
- v doubravách ustupují dosud hojně přimíšené druhy (jilm, lípa, líska) a
nastupuje habr; formují se vegetační stupně, jak je známe dnes – ve středních
polohách buk a jedle, v nejvyšších smrk;
- v nižších polohách stále výraznější vliv člověka na krajinu (doba bronzová) –
orba a intenzivní pastva.
Subboreál
Pokorný 2011
Subboreál, 4 200–2 500 BP cal
- z pohledu lesa je subboreál celkem jednoznačně mínusové období;
- lesy plošně ustupují člověku, a to i v dosud málo dotčených středních
polohách;
- ušlechtilé listnáče ustupují méně náročným druhům s méně kvalitním opadem
(Quercetum mixtum –> habr, bříza, borovice, buk, jedle);
- kauzalita, zejména lidský podíl na tomto vývoji, není jasná a zřejmě se
regionálně různí.
Příčiny subboreálního úpadku lesů
- přirozený vývoj: rostoucí srážky během holocénu způsobily vymytí, odvápnění půd,
a jejich vývoj od vápnitých černozemí a (para)rendzin k nevápnitým luvisolům
(šedozem – hnědozem – luvizem), kambizemím a podzolům; tak získaly prostor
méně náročné druhy;
- člověkem zapříčiněná degradace: odlesnění –> ztráta živin vázaných v listovém
opadu ušlechtilých listnáčů, případně i eroze půdy –> sukcese směrem k
oligotrofnějším společenstvům; ve flagrantním případě pískovcových oblastí mluví
Ložek o „lužické katastrofě“.
Příčiny subboreálního úpadku lesů
- přirozený vývoj: rostoucí srážky během holocénu způsobily vymytí, odvápnění půd,
a jejich vývoj od vápnitých černozemí a (para)rendzin k nevápnitým luvisolům
(šedozem – hnědozem – luvizem), kambizemím a podzolům; tak získaly prostor
méně náročné druhy;
- pro: k úpadku došlo i v oblastech bez (doloženého) lidského osídlení a analogie
známe z předchozích interglaciálů (Kuneš et al. 2011);
- proti: lidské osídlení v periferních oblastech není dobře prozkoumáno (špatné
zachování artefaktů – vlhko, kyselo); nebere v úvahu vliv dřevin na prostředí
(záměna dominant může být příčinou, nikoli následkem degradace prostředí).
Příčiny subboreálního úpadku lesů
Tišice, Pokorný 2005
Preslia
- člověkem zapříčiněná degradace: odlesnění –> ztráta živin vázaných v listovém
opadu ušlechtilých listnáčů, případně eroze půd –> sukcese směrem k oligotrofnější
vegetaci;
- pro: v některých územích je zřetelná koincidence mezi úpadkem lesů a
zintenzivněním lidské činnosti (Kokořínsko, více lokalit v Polabí);
- proti: jinde tato koincidence zřetelná
není (Broumovsko, Labské pískovce;
Kuneš & Pokorný 2005).
Příčiny subboreálního úpadku lesů
Jasnější odpověď mohou dát jen další paleoekologická a archeologická zkoumání.
Lesní ekolog k tomu podotýká:
- nezapomeňte na velký vliv dominantních dřevin na stanoviště
- např. všudypřítomné subboreální ochuzení lesních malakocenóz mohlo být
prostým důsledkem konkurenčního nahrazení ušlechtilých listnáčů habrem v
nižších polohách a bukem a jedlí ve středních polohách;
- viz příklad Křivoklátska, kde se udrželo Quercetum mixtum (Pokorný in Kolbek
2003) i bohaté malakocenózy smíšených lesů (Ložek 2007);
- ovšem i záměna dominant mohla být ovlivněna lidským působením (habr i buk).
Subatlantik, 2 500 BP cal–dnešek
- zvlhčení klimatu, mírné ochlazení, klima se blíží dnešnímu s menšími výkyvy
(„malé klimatické optimum“ – teplejší období středověku, „malá doba ledová“ –
chladnější období zhruba mezi lety 1500–1850 n. l.);
- zhruba mezi 500 BC a 500 AD ve střední Evropě řídne osídlení, dochází k
expanzi lesa, řada dříve osídlených míst je opuštěna (stěhování národů);
- pokračuje expanze buku a jedle ve středních a vyšších polohách na úkor
smrku (s výjimkou oblastí výrazněji ovlivněných člověkem);
- další šíření habru v nižších polohách;
- po nové kolonizaci člověkem v raném středověku rapidní ústup lesa v nižších
a později i středních a vyšších polohách, šíření pionýrských dřevin (Pinus,
Betula, Populus, Corylus, Juniperus), intenzivní sedimentace nivních hlín, růst
vlivu zemědělství, vznik lesních kultur a další radosti.
Subatlantik
Pokorný 2011