Les & měkkýši
ekologické nároky, výpovědní hodnota
malakofauny a paleomalakozoologie
Michal Horsák
UBZ PřF MU Brno
 klasifikace současné malakofauny ČR: 251 druhů
 dělení druhů do deseti základních ekologických skupin (Ložek 1964,
Lisický 1991, Juřičková et al. 2014); vodní druhy (10. skupina) jsou
zjednodušeně rozděleny podle převažujícího výskytu v tekoucích nebo stojatých vodách
Počet druhů
Ekologické skupiny
vodní
suchozemské
10.
9.
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
Ekologická klasifikace našich měkkýšů http://mollusca.s
av.sk/malacology
/checklist.htm
Hlavní ekologické faktory
 obsah vápníku – pozitivní vliv, množství studií:
- velkoškálové, společenstva: např. Wäreborn 1969, 1970, 1976; Waldén
1981; Millar & Waite 2002; Martin & Sommer 2004a, Horsák & Hájek
2003; Horsák 2006; Horsák & Cernohorsky 2008
- maloškálové, společenstva: Nekola & Smith 1999; Juřičková et al. 2008
(review studií, hlavně vliv vápníku)
- druhy: Horsák et al. 2007 (více druhů); Horsák et al. 2011 (P. alpicola);
Schenková et al. 2012 (V. geyeri)
 vlhkost – pozitivní vliv, studií méně:
- společenstva: Wäreborn 1969; Martin & Sommer 2004a, b; Gleich &
Gilbert 1976; Getz & Uetz 1994; Dvořáková & Horsák 2012; Chiba 2007
- druhy: Schenková et al. 2012 (V. geyeri), Tattersfield & McInnes 2003 (V.
moulinsiana), málo suchomilných druhů
 zachovalost / historická kontinuita – pozitivní vliv, málo: např.
Horsák et al. 2007, Horsák et al. 2012
 vlastnosti substrátu – relativně málo studií: Hermida et al. 1995;
Nekola 2003
1. obsah dostupného vápníku: pozitivní vliv na abundance i
počet druhů, málo nebo chybí acidofilní druhy (zřetelně v
mimo-tropické Eurasii)
Variability lesních společenstev – faktory
pH půdy
(středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
pH půdy
(suché lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
2. vlhkost: pozitivní vazba, v temperátní zóně je málo
suchomilných druhů (nenáročné na další faktory prostředí)
Variability lesních společenstev – faktory
(Martin & Sommer, 2004)
• obsah vápníku je převažujícím faktorem pouze, když není
v nadbytku (limitující faktor)
Fe > 20 mg/l
P < 0,001
Mann-Whitney test
(Horsák & Hájek, 2003)
Variability lesních společenstev – faktory
• několik málo hlavních ekologických faktorů, společné
pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
2. vlhkost
3. zachovalost stanoviště
• relativně nízká mobilita a těsná vazba na stanoviště
(např. dospělci závornatky Bulgarica cana urazili za den
od 10-150 cm, za měsíc max. 20 m; Marzec, 2006)
Variability lesních společenstev – faktory
 nízká mobilita, aktivní pohyb omezený (vazba
na stanoviště)
- Achatina fulica: 1,5 (dospělci) až 8,3 m
(juvenilové) za den (Tomiyama & Nakane 1993)
- Cepaea nemoralis a Arianta arbustorum:
50-100 cm za den, 5-20 m za rok (viz Baur &
Baur 1993)
- Punctum pygmaeum: cca 5 cm za 12 hodin
(Baur & Baur 1988)
- Chondrina clienta: 88-264 cm za rok (Baur &
Baur 1995)
 rychlost souvisí s velikostí těla (drobní – velmi
neefektivní)
 běžný „homeing“, ale spíše na úrovni druhu
(disperze nižší)
Rychlost aktivního šíření – rekordy
cm
20
2,5
0,1
0,6
Limacus flavus
 hydrochorně (plovoucí dřeva či
ostrůvky, porézní horniny)
 anemochorně (na listech, tornáda)
 exozoochorně (ptáci, savci,
obojživelníci, vodní hmyz)
Možnosti pasivního šíření
Balea sarsii (= B. heydeni)
(Gittenberger et al. 2006)
“Pride Comes Before the Fall”
Marcus Gheeraert (1597)
 když plži prochází žaludkem (Wada et al. 2012)
plži Tornatellides boeningi v exkrementechZosterops japonicus (kruhoočko japonské)
Hypsipetes amaurotis (bulbulčík japonský)
Možnosti pasivního šíření
 když plži prochází žaludkem – experimentálně
potvrzeno i pro větší druhy (Simonová et al. 2016)
Jedinci vřetenatky obecné (Alinda biplicata),
kteří prošli zažívacím traktem drozda a holuba.
Možnosti pasivního šíření
Sumarizace výsledků úspěšného průchodu plžů
zažívacím traktem našich běžných druhů ptáků v
experimentálních podmínkách.
 s velikostí těla roste endemismus a biogeografický signál, malé
druhy mají velké areály – hlavní jsou „niche-base processes“,
fyziologická tolerance chladu
Biogeografické důsledky pasivního šíření
> 5 mm
< 5 mm
 DCA společenstev lesních plžů
Polska, zvlášť pro velké a malé
druhy (symboly jsou označeny
jednotlivé regiony)
(Cameron et al. 2010)
 velké areály drobných druhů – holoarktické universum
Biogeografické důsledky pasivního šíření
Vertigo arthuri Vertigo arthuri Vertigo arthuri
arthuri hubrichti paradoxa
Vertigo nylanderi Vertigo hannai Vertigo concinnula
tyto ulity jsou menší než 2,3 mm
(Nekola 2011, in litt.)
 v jihovýchodní USA téměř každý plž s ulitou nad 1 cm je
endemitem jednoho horského pohoří
Biogeografické důsledky pasivního šíření
 univerzální bimodalita – ekologicky a biogeograficky dvě velmi
rozdílné skupiny plžů
střední Evropa
sestavil J.C. Nekola, 2011
Velikost těla suchozemských plžů
• celkem u nás okolo 130 druhů suchozemských plžů,
kteří se vyskytují v lesních stanovištích (zbývajících ca
40 druhů je silvifóbních)
Skladba lesní malakofauny, podle topologie
lesní plži
dendrofilní (arborikolní)
pouze v padlém dřevě,
nebo po kůrou stromů;
nejoblíbenější je jilm, javor,
jasan, buk; nejodpudivější
je bříza, borovice, dub, habr
a petrofilní
edafičtí
terikolní
trvale v
půdě nebo
sutinách,
+ suťomilní
epigeičtí
v listovém opadu a
svrchní vrstvě
půdy; někteří
vylézají na byliny,
nejvíce druhů
• indikačně významná skupina (narušení,
kontinuita)
Dendrofilní druhy
Macrogastra latestriata – řasnatka
žebernatá, vůdčí druh a indikátor
klimatického holocenního optima; 15 mm
Helicigona lapicida – skalnice
kýlnatá, vlhčí lesní skalky a kmeny
stromů, hradní zříceniny; 17 mm
Bulgarica cana – vřetenatka šedivá,
podobně jako M. latestriata, o málo
méně citlivější – je hojnější; 18 mm
Vestia ranojevici moravica – vřetenatka
moravská, u nás výsadek z klimatického
holocenního optimu; 15 mm
• druhově nepočetná skupina (v sutinách je často
mnoho epigeických druhů – přitahovaných vyšší
vápnitostí a vlhkostí)
Terikolní druhy
Isognomostoma isognomostomos –
zuboústka trojzubá, hojný lesní druhy,
preferuje sutiny a osypy; 10 mm
Causa holosericea – zuboústka
sametová, jako jediný druh je přísně
vázaný na hrubé hluboké sutiny,
nezávisle na chemismu; 12 mm
Oxychilus depressus – skelnatka
stlačená, trvale v půdě, pod kameny atd.,
preferuje svahové sutiny; 8 mm
• Ložkovo ekologického členění (10 základních skupin všech
měkkýšů)
Skladba lesní malakofauny, podle ekologie
lesní plži
přísně lesní druhy
většina, ca 50 spp.
pouze v lesních
stanovištích (vzácně
nad hranici lesa)
ostatní
druhy lužních
lesů a lesních
průsaků
ca 10 spp.
hlavním faktorem
jejich výskytu je
vlhkost, ca 40 spp.
lesní druhy
převážně lesní druhy
většinou v lese, ale mohou žít i
mimo něj (křoviny, synantropy,
vlhká místa), ca 15 spp.
- xerofilní
- mezofilní
(většinou
euryvalentní)
- vlhkomilní
- mokřadní
Cochlicopa lubricella – oblovka
drobná, jeden z mála xerofilů; 5 mm
• z uvedených druhů zde patří: M. latestriata,
B. cana, V. ranojevici, I. isognomostos,
C. holosericea, O. depressus
Přísně lesní druhy
Ruthenica filograna –
žebernatěnka drobná, většinou
suťové lesy na bazických
horninách; 9 mm
Platyla polita – jehlovka hladká, v zachovalých lesích s
dostatkem vápníku - kras, bazické sutiny; 3,5 mm
Sphyradium doliolum – sudovka žebernatá,
bazifilní a teplomilný druh; 6 mm
Vitrea transsylvanica – skelnička
karpatská, vlhčí a minerálně bohatší
místa horských lesů Karpat; 4 mm
Přísně lesní druhy
Aegopis verticillus – zemoun skalní, preferuje
suťové u údolní lesy, u nás hojně v Podyjí a M.
krasu, východoalpský druh; 30 mm
Faustina faustina – skalnice lepá,
údolní porosty, ráda vylézá na byliny,
velmi hojně v Moravském krasu,
Karpatská druh; 20 mm
Cochlodina laminata –
vřetenovka hladká, velmi hojný
lesní druh, žije na stromech a v
padlých kmenech; 17 mm
Bielzia coerulans – modranka
karpatská, karpatský prvek
horských lesů, ontogenetická
barvoměna; 160 mm
Převážně lesní druhy
Cepaea hortensis – páskovka
keřová, lužní lesy a nivy
potoků, také synantropně –
hřbitovy apod.; 21 mm
Alinda biplicata – vřetenatka obecná,
naše nejhojnější závornatka, různá i
synantropní stanoviště; 18 mm
Arianta arbustorum – plamatka lesní,
vlhké lesy od nížin až do hor, dobře
snáší i nízké pH; 24 mm
Helix pomatia – hlemýžď zahradní,
teplomilný druh, preferuje vlhčí křoviny
a údolí potoků; 40 mm
Vlhkomilné lesní druhy
Vestia gulo – vřetenatka hrubá,
karpatský druh - pouze v
Beskydech, žije na průsacích
podél horských potoků; 18 mm
Perforatella bidentata –
dvojzubka lužní, typický druh
lužních lesů; 8 mm
Macrogastra ventricosa – řasnatka
břichatá, vlhké lesy pahorkatin a hor
celého území; 18 mm
Vestia turgida – vřetenatka
nadmutá, zvláště vlhká místa
horských lesů a údolí, karpatská;
16 mm
Mezofilní ubikvisté
Punctum pygmaeum –
boděnka malinká, plž, který žije
snad úplně všude; 1,5 mm
Vitrina pellucida – skleněnka
průsvitná, na nejrůznějších
stanovištích, živý jedinci jsou hlavně
na podzim a přes zimu; 6 mm
Boettgerilla pallens – blednička útlá,
původem z Kavkazu, vlhká stanoviště
na těžkých půdách; 50 mm
Perpolita hammonis – blyštivka
rýhovaná, různá stanoviště,
preferuje úživnější a dobře snáší
kyselejší; 4 mm
Cochlicopa lubrica – oblovka lesklá,
všemožná vlhčí stanoviště i ryze
synantropní; 7 mm
Vlhkomilní a mokřadní plži
Trochulus villosulus – strstnatka
huňatá, endemit Západních Karpat,
lužní lesy (Poodří, Litovelské
Pomoraví), vlhká místa horských
lesů; 10 mm
Carychium minimum – síměnka
nejmenší, silně vlhkomilný druh, lužní
lesy, okraje vod, mokřady; 1,9 mm
Vertigo substriata – vrkoč
rýhovaný, průsaky – v
Beskydech zvané sihla, snáší
kyselejší stanoviště; 1,7 mm
Zonitoides nitidus – zemounek
lesklý, hojný druh při březích
různých vodních biotopů; 7 mm
 potenciálně by byly nejbohatší suťové pralesy na vápenci – u nás
se nezachovaly (okolo 70 druhů)
 nejzachovalejší jsou u nás jedlobukové porosty (prales Boubín
(okolo 40 druhů), Mionší (okolo 50 druhů)
 refugia a centra druhové diverzity jsou vložky suťových partií
(čerstvý minerální podklad!), také díky přítomnosti javoru klenu
 naopak extrémně chudé jsou jehličnaté lesy a doubravy
- výjimkou je pralesovitý a původní stav těchto lesních ekosystémů
(zachovalé doubravy Křivoklátska, vysokobylinné smrčiny)
- klíčový je substrát a struktura, po
narušení je obnova původního stavu
velmi zdlouhavá, případně nemožná
Diverzita plžů ve vztahu k typům lesů
Místa s ochuzenou lesní malakofaunou: starosídelní
oblasti (zeleně), sekundární smrkové monokultury
(červeně), oblasti kvádrových pískovců (modře)
(Ložek & Juřičková 2015)
• zastavení rozvoje lesních společenstev
- některé lesní druhy, dnes běžné v okolních
oblastech, na Pálavu v holocénu nikdy nepronikly
(Petasina unidentata, Helicodonta obvoluta,
Isognomostoma isognomostomos)
- naopak citlivé lesní druhy, které zde pronikly, záhy
vyhynuly (Bulgarica cana, Discus perspectivus)
Pálava – důsledky neolitické kolonizace
• výpověď fosilního materiálu
- v klimatickém holocenním optimu zde byly svěží listnaté
lesy s převahou ušlechtilých listnáčů a bujným bylinným
patrem
- bohaté malakofauny (více než 30 druhů) zahrnující mnoho
citlivých druhů (Bulgarica cana, Ruthenica filograna, ...)
- koncem doby bronzové (především kultura lužická, první
polovina 3. tis. B.P.) silné ochuzení na dnešní kyselý a
oligotrofní stav s 3-5 druhy ("enviromentální kolaps")
Ruthenica filograna;
8 mm
Polomené hory (CHKO Kokořínsko) – vývoj v holocénu
 schránky měkkýšů
- zachovávají se v mnoha typech vápnitých sedimentů (nutný
vysoký obsah karbonátů): spraše, pěnovce a vápencové sutích
- spolehlivé a relativně snadné určování do druhové úrovně
- možnost počítání jedinců – odhad abundancí
- ukazují lokální podmínky a sukcesní stádium stanoviště
- nálezy z širokého spektra nadmořských výšek (od nivních hlín až
po horské jeskyně ve vápencových pohořích)
- autekologie, historie šíření a současné rozšíření středoevropských
druhů je dobře známé
Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologii
 pozice 330 holocenních profilů na území ČR a SR (naprostá
většina zpracována V. Ložkem); aktuálně evidováno 370 profilů
Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologii
(Horáčková et al. 2015)
 změna zastoupení lesních druhů v 91 holocenních profilech
Vývoj diverzity lesní malakofauny v holocénu
(Juřičková et al. 2014)
 přežívání lesních druhů v LGM (20 druhů v 11 profilech)
Refugia lesní malakofauny – zdrojové populace
(Juřičková et al. 2015)
 změna druhového složení malakofauny v holocénu
Vývoj diverzity lesní malakofauny v holocénu
(Juřičková et al. 2014)
MDS 3
MDS4
SA2
SA1
SB
AT
BO
PB
DR3
5010 10 10 5010
Sumární pylový diagram nížin a pahorkatin ČR (Pokorný 2004)
Mladší
subatlantik
Starší
subatlantik
Subboreál
Atlantik
Boreál
Preboreál
Mladší dryas
holocén
pleistocén
Březovo-borové lesy
Smíšené doubravy (EMW)
Bučiny,
habřiny
Hlavní dřeviny ve středoevropském holocénu
 rozmístění 40 lesních lokalit
 lesy klasifikovány do 5 typů
podle dominantních dřevin
stromového patra
Pozice studované oblasti a lokalit
Hemiboreální les
Larix sibirica a Pinus silvestris
Hemiboreální les
Betula pendula a Populus tremula
Světlá doubrava
Quercus robur
Stinný širolistý les
Acer platanoides, Tilia cordata, Ulmus glabra
analogie vývoje preboreál–atlantik
Dominanta stromového patra
Početdruhůplžůna100m2
 kumulace druhů
(signifikantně nested)
 nejvyšší korelace s hlavní
změnou vegetace
- počet druhů: rs = 0.73
- druhová skladba: rs = 0.88
Změny biodiverzity plžů
Pinus-Larix Betula-Populus Quercus Acer-Tilia-Ulmus
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
n.s. ** ** **
Conductivity(μS.cm-1)
Dominanta stromového patra
Konduktivita(μS.cm-1)
1-2 cm
pod
povrchem
5-15 cm
pod
povrchem
Chytrý et al. 2010,
Journal of Biogeography,
37: 767–780.
Elektrická konduktivita půdy
analogie časové osy preboreál–atlantik
Vývoj půdního chemismu
 druhy, které si dnes v našich podmínkách
neumíme představit spolu: horský Discus
ruderatus a stepní Chondrula trides
 širší ekologická amplituda několika druhů:
jmenované, Vallonia costata, Cochlicopa
lubricella
 OVŠEM vše známo z fosilního záznamu
raného Holocénu střední Evropy!
Nečekané kombinace druhů
pozdní glaciál
modřín, borovice, bříza
hodně světla
bohaté bylinné patro
málo živin (i jiné faktory)
málo plžů
střední holocén
javor, lípa, jilm, jasan
silný zástin
ochuzení bylinného patra
rychlejší koloběh živin
obohacení společenstva plžů
Změna biodiverzity na přechodu pleistocénu a holocénu