Metody kvartérní
malakozoologie
Vertigo pseudosubstriata
Ložek V. (2007): Zrcadlo minulosti. Česká a
slovenská krajina v kvartéru. Dokořán, Praha.
Ložek V. (2011): Po stopách pravěkých dějů. O silách,
které vytvářely naši krajinu. Dokořán, Praha.
Výběr základní literatury
Ložek, V. (1964): Quartärmollusken der Tschechoslowakei.
Nakladatelství Československé akademie věd, Praha.
Davies, P. (2008): Snails: Archaeology and
Landscape Change. Oxbow Books, Oxford.
Ložek, V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách.
Academia, Praha.
Füköh L., Krolopp E., Sümegi P. (1995): Quaternary
malacostratigraphy in Hungary. Malacol. Newsl., Suppl. 1: 1-218.
Allen M. J. (2017): Molluscs in Archaeology.
Oxbow Books, Oxford.
Specifika měkkýšů jako významné paleo-proxy
 schránka umožňuje spolehlivé a relativně snadné určování do druhové
úrovně a možnost počítání jedinců – odhad abundancí
 zachování ale vyžaduje vysoký obsah karbonátů v sedimentech
 ve vysokých počtech ve spraších, pěnovcích a vápencových sutích
 nálezy z širokého spektra nadmořských výšek (od nivních hlín až po horské
jeskyně ve vápencových pohořích)
 autekologie, historie šíření a současné rozšíření středoevropských druhů je
dobře známé, malé fylogenetické změny
 detailně rozpracované využití v kvartérní ekologii – rekonstrukce vývoje
přírody (také např. rekonstrukce paleoteploty)
 ukazují lokální podmínky a sukcesní stádium stanoviště
 princip aktualismu: nároky druhů jsou v čase neměnné – znalosti
autekologie současných populací využíváme k paleorekonstrukci
- konkrétní odlišnosti existují: časová
a často prostorová odlišnost, rozdílné
biotické interakce atd.
Výplav sedimentu
pěnovcového mokřadu
Tafonomické předpoklady ovlivňují rekonstrukci
 dva základní archivy / dvě různá prostředí?
 limnicko-organická fácie: limnické a rašelinné sedimenty – pylová analýza
(1916, L. von Postem), základní poznatky o členění holocénu v jihobaltských
zemích
 terestricko-karbonátová fácie: členění na základě uloženin ložisek pěnovců v
podhůří Alp (1951, H.J. Seitz), ložiska u Wittislingenu (Bavorsko),
archeologicky datované horizonty
Fytostratigrafie
(klasické členění)
Pěnovcová souvrství (Jäger, 1969)
černě suchá
období
Zoolitostratigrafie
(Ložek 2007)
příchod neolitiků
subboreál
Schránka jako archiv – I
 obsahuje uhlík – možnost radiokarbonového
datování (problém fosilní uhlík!), lepší malé druhy
 suchozemští přijímají CO2 z respirace (z potravy),
vodní druhy více z prostředí
 změna koncentrace Δ13C může indikovat změny:
salinity, poměru CO2 / O2, obsahu rozpuštěného
anorganického uhlíku ve vodě
(McConnaughey & Gillikin, 2008)
 změna poměru 18O/ 16O ukazuje:
teplotní změny (i během sezóny) – nižší
koncentrace 18O v teplejších podmínkách
(indikováno průhlednou vrstvičkou)
(Douglas & Quitmyer, 1996)
Změny koncentrace 13C (salinita) a 18O (teplota) z
lastury severoamerické ústřice (Crassostrea virginica)
ze středního pleistocénu (Kirby et al. 1998)
Schránka jako archiv – II
 poměr 13C/ 12C v periostraku suchozemských plžů ukazuje na převažující
potravu z C4 rostlin, které jsou obohaceny o 13C, na rozdíl od C3 rostlin
 C4 rostliny indikují teplejší a suší klima
 obrázek z práce Goodfriend (1990)
- analýza schránek suchomilky Xerocrassa seetzeni (viz foto) z pouště
Negev (Izrael) ze středního holocénu
- jemné geografické rozlišení
lokálních změn klimatu:
šedá oblast na obrázku
ukazuje současnou pozici
zóny společného výskyty
C3 a C4 rostlin
 cyklické střídání chladného a teplého období
 kromě klimatu se mění i sedimentace = klimaticko-sedimentační cyklus
- glaciály – tvorba spraše
- interglaciály – tvorba půd
(Ložek 1999)
- spraš
- půda
Globální glaciální–interglaciální cyklus
 výrazný rozdíl v druhovém složení i diverzitě
 glaciální společenstva
- druhově chudá, specifická – dnes nemají přesnou analogii
- chladnomilné, většinou malé druhy (Vertigo, Vallonia, Pupilla, Columella)
- mnohé ve střední nebo i celé Evropě vymřely na přelomu pleistocénu a
holocén; tyto jsou indikátory plně glaciálního prostředí
Glaciál vs. interglaciál viděno měkkýši
 interglaciální společenstva
- druhově velmi bohatá, obdobná
dnešním
- některé druhy však jiné, dnes
žijící na jih a jihovýchod od nás
- v interglaciálech starého
pleistocénu i více "exotické"
druhy, některé dokonce
globálně vymřelé (viz příklady)
Gastrocopta serotina – význačný druh pliopleistocenních
společenstev, 2 mm
Campylaea capeki – vůdčí druh časného
středního pleistocénu, 25 mm
 specifická směs druhů, které dnes obývají naprosto
rozdílná stanoviště:
1. stepní (dnes často xerofilní) druhy
2. euryvalentní (dnes některé i ruderální)
3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boreomontánní)
ad. 1) Helicopsis striata, Pupilla triplicata, Pupilla sterrii
ad. 2) Trochulus hispidus, Succinella oblonga, Nesovitrea hammonis
Glaciální malakocenózy sprašové stepi
ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi
a) přežily v Evropě: Vertigo parcedentata, Columella columella,
Pupilla alpicola
b) nepřežily v Evropě: Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica,
Vertigo pseudosubstriata
Glaciální malakocenózy sprašové stepi
 v Evropě zcela vyhynuly (přežily v Asii): A, D, F
 vyhynuly ve střední Evropě (jsou v severní): B, E
 ve střední Evropě přežily v refugiích jako glaciální relikty: B, C
Columella columella
Vertigo
parcedentata
Vertigo
pseudosubstriata
Pupilla alpicolaVallonia tenuilabris
Pupilla loessica
Indikační druhy sprašových malakofaun
Pupilla
alpicola
parcedentata
Vertigo
Columella
columella
Vertigo
pseudosubstriata
Vallonia
tenuilabris
Pupilla loessica
 
Současné rozšíření indikačních druhů evropských spraší
Rekonstrukce glaciální paleoteploty
 klimatická rekonstrukce glaciální teploty na základě současných klimatických
nároků (obálek) sprašových druhů
 využití kvantitativních přenosových funkcí („transfer functions“)
a společenstev sprašového souvrství posledního glaciálu
ze slavné lokality Achenheim (Alsasko, sev. Francie)
(Moine & Rousseau, 2002)
 problémy: současné klima Evropy jiné než glaciální
(kontinentalita); mnoho typických glaciálních druhů v Evropě
vyhynulo (nová data ze Sibiře)
Indikátory interglaciálních společenstev
 vysoká diverzita, množství lesních druhů (závornatky) – většina druhů i v
holocénu (plně rozvinutá společenstva 1. pol. atlantiku)
 některé lesní druhy k nám v holocénu nepronikly nebo vyhynuly – indikátory
starších interglaciálů
 první dva druhy hojné v jižních Karpatech, v holocénu k nám nepronikly
 třetí je hojný v Alpách, nedávno zjištěn v údolí Tiché Orlice (původnost je
otázkou)
Soosia diodontaDrobacia banatica Aegopinella ressmanni
 dělení druhů do deseti základních ekologických skupin (Ložek 1964)
 klasifikace současné malakofauny ČR (251 druhů), vodní druhy (10. skupina)
rozděleny podle převažujícího výskytu v tekoucích nebo stojatých vodách
 pro potřeby holocenních rekonstrukcí (pleistocenní jsou fauny částečně jiné)
Kvartérní měkkýši – přímá indikace
Počet druhů
Ekologické skupiny
vodní
suchozemské
10.
9.
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
Indikátory ekologických podmínek – les vs. bezlesí
 množství přísně lesních druhů (ca 50 spp.)
 druhy vázané na čistě bezlesá stanoviště (různého typu) – jejich méně, ale
jsou široce rozšíření a rychle obsazují nová stanoviště
 uvedené přísně lesní a dendrofilní druhy (= vázané na staré stromy a padlé
dřevo) indikují dlouhodobou kontinuitu málo ovlivněných lesů od atlantiku
(některé takové druhy naše území kolonizovaly ve středním holocénu)
Macrogastra latestriata – řasnatka
žebernatá, vůdčí druh a indikátor lesního
optima holocénu; 15 mm
Bulgarica cana – vřetenatka
šedivá, podobně jako M.
latestriata, o málo méně
citlivější – je hojnější; 18 mm
Vestia ranojevici moravica –
vřetenatka moravská, u nás
výsadek z lesního optima
holocénu; 15 mm
Indikátory ekologických podmínek – les vs. bezlesí
 mezi přísně lesní druhy patří rozmanité skupiny plžů
Platyla polita – jehlovka hladká,
v zachovalých lesích s
dostatkem vápníku – kras,
bazické sutiny; 3,5 mm
Sphyradium doliolum – sudovka žebernatá,
bazifilní a teplomilný druh; 6 mm
Vitrea transsylvanica – skelnička
karpatská, vlhčí a minerálně bohatší
místa horských lesů Karpat; 4 mm
Bielzia coerulans – modranka
karpatská, karpatský prvek
horských lesů, ontogenetická
barvoměna; 160 mm
Indikátory ekologických podmínek – les vs. bezlesí
 mnohé lesní druhy mají těžiště výskytu v lese, ale mohou pronikat častěji i
do křovin, nad horní hranici lesa atd.
Cepaea hortensis – páskovka
keřová, lužní lesy a nivy
potoků, také synantropně –
hřbitovy apod.; 21 mm
Alinda biplicata – vřetenatka obecná, naše
nejhojnější závornatka, různá i synantropní
stanoviště; 18 mm
Helix pomatia – hlemýžď zahradní,
teplomilný druh, preferuje vlhčí křoviny
a údolí potoků; 40 mm
Discus rotundatus – vrásenka okrouhlá,
hojný lesní a křovištní druh, 7 mm
Indikátory ekologických podmínek – les vs. bezlesí
 mnoho lesní druhů specificky vázaných na velmi vlhká, ale vždy lesní
stanoviště
Vestia gulo – vřetenatka hrubá,
karpatský druh – pouze v
Beskydech, žije na průsacích
podél horských potoků; 18 mm
Macrogastra ventricosa – řasnatka
břichatá, vlhké lesy pahorkatin a hor
celého území; 18 mm
Columella edentula – ostroústka
bezzubá, nejčastěji nivy drobných
potůčků, 3 mm
Indikátory ekologických podmínek – les vs. bezlesí
 druhy bezlesích stanovišť sestávají z široce rozšířených druhů glaciálních
stepí (r. Vallonia, Pupilla, Vertigo) a novodobých imigrantů kteří k nám
pronikly až po neolitu a obsadily sekundární bezlesí zemědělské krajiny
(Oxychilus inopinatus /a/, Cecilioides acicula /b/, Zebrina detrita /c/,
Monacha cartusiana /d/ a další), zahrnují mnohé stepní druhy (Pupilla sterrii,
Granaria frumentum)
/a/ /b/ /c/ /d/
Vallonia pulchella Vertigo pygmaea
Pupilla muscorum
Indikátory ekologických podmínek – step vs. mokřad
 měkkýši citlivě odrážejí odlišné vlhkostní podmínky
 několik málo druhů je xerofilních a obsazují různá, ale vždy suchá stanoviště
(viz příklady)
 mnoho druhů preferuje středně vlhká stanoviště, mnozí z nich jsou
vysloveně ubikvistné vyhýbající se pouze suchým a v omezené míře i
vysloveně mokřadním podmínkám
 početná je i skupina vlhkomilných druhů a také druhů indikujících vysloveně
mokřadní podmínky
Cochlicopa lubricella – oblovka drobná,
obsazuje xerotermní stanoviště; 5 mm
Euomphalia strigella – keřnatka vrásčitá,
suchá a křovinatá stanoviště, 17 mm
Cepaea vindobonensis – páskovka žíhaná,
suché, většinou stepní lokality, 23 mm
Punctum pygmaeum – boděnka
malinká, plž, který žije snad
úplně všude; 1,5 mm
Vitrina pellucida – skleněnka
průsvitná, na nejrůznějších
stanovištích, 6 mm
Boettgerilla pallens – blednička útlá, původem z Kavkazu,
vlhká stanoviště na těžkých půdách; 50 mm
Cochlicopa lubrica – oblovka lesklá,
nejrůznější vlhčí stanoviště i ryze
synantropní; 7 mm
Indikátory ekologických podmínek – step vs. mokřad
 příklady druhů s širokou ekologickou valencí
Trochulus villosulus – strstnatka huňatá,
endemit Západních Karpat, lužní lesy
(Poodří, Litovelské Pomoraví), vlhká
místa horských lesů; 10 mm
Carychium minimum – síměnka
nejmenší, silně vlhkomilný druh, lužní
lesy, okraje vod, mokřady; 1,9 mm
Vertigo substriata – vrkoč rýhovaný, průsaky
(převážně lesní a vyšších poloh), snáší
kyselejší stanoviště; 1,7 mm
Zonitoides nitidus – zemounek
lesklý, hojný druh při březích
různých vodních biotopů; 7 mm
Indikátory ekologických podmínek – step vs. mokřad
 příklady vlhkomilných a mokřadních druhů
Indikátory ekologických podmínek – vodní prostředí
 vodní druhy také obsazují odlišná vodní prostředí, jejich vypovídací
schopnosti jsou obecně menší než u suchozemských druhů
 více vyhraněné druhy jsou schopné indikovat:
- periodické tůně (Anisus spirorbis, Planorbis planorbis, Bithynia leachii)
- obecně stojaté vody (mnoho druhů plovatek a okružáků)
- prameny (Bythinella austriaca, B. pannonica)
- podzemní vody (Alzoniella slovenica, Hauffenia sp.)
- vetší tekoucí řeky (Unio crassus, Pseudanodonta complanata)
- tekoucí vody nižších poloh (Pisidium amnicum, P. moitessierianum)
 většinou se však indikace omezuje převážně na možnost rekonstrukce
prostředí tekoucích nebo stojatých vod, o něco přesnější popis prostředí
umožňuje kombinace nároků jednotlivých druhů
Unio crassus – velevrub tupý, pouze tekoucí
vody od chladných potoků po nížinné řeky, 7cm
Anisus vorticulus – svinutec tenký, typický
obyvatel mělkých tůní ranně sukcesní povahy v
nížinných aluviích velkých řek, 6 mm
 pomocí vrtáků nebo odběru z kopané sondy
Odběr sedimentu pro analýzu
Odběr sedimentu: vrtání a kopání
dnešek odlesnění 650 BP dno 3600 BPodlesnění 650 BP
Paleomalakozoologická analýza – profil Tlstá hora
(Horáčková et al. 2015)
 pozice 330 holocenních profilů na území ČR a SR (naprostá většina
zpracována V. Ložkem); aktuálně evidováno 370 profilů
Poznání kvartéru – metody paleoekologie
(Horáčková et al. in prep.)
 pozice pleistocenních profilů na území ČR a SR (naprostá většina
zpracována V. Ložkem); aktuálně evidováno 410 profilů
Poznání kvartéru – metody paleoekologie
Holocenní sukcese měkkýšů ve střední Evropě – případová studie
 91 radiokarbonově datovaných profilů, celkem 828 vzorků (Juřičková et al.,
2014, QSR)
Holocenní sukcese měkkýšů ve střední Evropě – případová studie
 doba zvratu v převaze lesní a nelesní diverzity
Holocenní sukcese měkkýšů ve střední Evropě – případová studie
 hlavní změnou ve skladbě holocenních společenstev suchozemských plžů
je počet lesních druhů – od lesních po nelesní společenstva
Holocenní sukcese měkkýšů ve střední Evropě – případová studie
 třetí významnou změnou je zastoupení vlhkomilných druhů – od stepních a
mokřadní stanoviště
Vliv velikosti vzorku a rozlišení – případová studie
 detailní analýza holocenních profilů z lokality
Mituchovci (Frodlová et al., 2017, JQS)
 počet druhů roste z velikostí vzorku, ale také z
dobou akumulace
 jemnější vrstvy/rozlišení umožňuje zachycení
plynulejší sukcese a datování výměny druhů
 jemné rozlišení (vrstvy 5-10 cm) v západní Evropě
vs. hrubé (20-50 cm) ve střední Evropě – pěnovce
vs. svahové akumulace
vrstvy ca 15 cm,
litologicky definované
pravidelné vrstvy 5 cm
objem 100 dm3 objem 3500 dm3
početdruhů
počet jedinců (log škála)
reziduapoodfiltrování
vlivupočtujedinců
doba akumulace (kalib. roky; sqrt škála)
Carychium minimum;
1,9 mm
C. tridentatum;
2,1 mm
Cochlicopa lubrica;
7 mm
Sphyradium doliolum;
6 mm
Pupilla alpicola;
3,3 mm
Vallonia pulchella;
2,3 mm
Vallonia costata;
2,3 mm
Columella edentula;
3 mm
Vertigo pygmaea;
2,1 mm
Platyla polita;
3,5 mm
Discus rotundatus;
7 mm
Vertigo angustior;
1,9 mm
Vertigo geyeri;
1,9 mm
Vertigo substriata;
1,9 mm
Vertigo antivertigo;
2,3 mm
Oxyloma elegans;
10 mm
Succinella oblonga;
8 mm
Vestia turgida;
15 mm
Acroloxus lacustris;
5 mm
Bythinella austriaca;
3 mm
Gyraulus crista;
3 mm
Valvata cristata;
3,5 mm
Stagnicola palustris;
15 mm
Planorbis planorbis;
16 mm
Anisus vortex;
7 mm
Bathyophalus contortus;
5 mm