VYBRANÉ KAPITOLY Z BIOGEOGRAFIE Jan Divíšek Sylabus • 1. Úvod: Úvod do biogeografie a makroekologie, biogeografická literatura, atlasy, časopisy, zdroje dat, software • 2. Geografie biodiverzity I: alfa-beta-gama diverzita, geografické rozložení alfa diverzity a hypotézy které ho vysvětlují • 3. Geografie biodiverzity II: regionální diverzita, světové rekordy českých trávníků VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Sylabus • 4. Rozšíření druhů: frekvenční rozložení velikosti areálů, vliv velikosti populace (source/sink populations), migrace/disperze, důsledky (autokorelace, složení lokálních společenstev), modely metaspolečentva, variabilita ve společenstvu vysvětlená prostředím a prostorem VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Biogeografická literatura VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Atlasy VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Časopisy VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Časopisy VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Historie… VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek …a současnost VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Zdroje biogeografických dat • Vlastní data • Převzatá data – Síťové mapy rozšíření druhů • Empirická data o rozšíření různých taxonů sbíraná přímo v terénu • Dnes již velmi rozsáhlá území (státy, kontinenty) – Snímkované/vzorkované/sčítané lokality • „lokální data“ X databáze se stovkami tisíc lokalit – „expert drawn maps“ • Odhadnuté/generalizované rozšíření taxonu VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Evropa VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Grid 50 x 50 km Rozšíření rostlin • Atlas Florae Europaeae VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Stellaria holostea Rozšíření savců • Atlas of European Mammals – on-line verze – Data ke stažení jako supplementum článku Heikinheimo et al. 2007 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Heikinheimo, H., Fortelius, M., Eronen, J. & Mannila, H. (2007) Biogeography of European land mammals shows environmentally distinct and spatially coherent clusters. Journal of Biogeography 34, 1053–1064. Rozšíření ptáků • EBCC Atlas of European Breeding Birds – on-line verze VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Aegolius funereus Rozšíření obojživelníků a plazů • Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe – Mapy on-line jako pdf VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Česká republika • Dříve grid 10 × 10 km – Na ČR tehdy připadalo 846 kvadrátů • Dnes grid 10’ z.š. × 6’ z.d. – 679 kvadrátů – Zhruba 12 × 11,1 km – Plocha 133,2 km2 – Čtverce se dále dělí na čtvrtiny VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Sytém síťového (kvadrátového) mapování ČR VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek 6765 a b c d Cévnaté rostliny • Databanka flóry České republiky – on-line – nutné přihlášení – Na portálu jsou zpřístupněny údaje o výskytu rostlin z těchto zdrojů: • FLoristická DOKumentace (FLDOK) Botanického ústavu Akademie věd ČR • Česká národní fytocenologická databáze (ČNFD), spravovaná Ústavem botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity • Jihočeská pobočka ČBS (JPCB) • Česká botanická společnost (CBS) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Savci • Série atlasů od Miloše Anděry z Národního muzea v Praze • Aktualizovaná data on-line na BioLib a pro vybrané druhy na http://www.biomonitoring.cz VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Ptáci • Série atlasů od K. Šťastného, V. Bejčka a K. Hudce – Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČSSR 1973/77 – Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985–1989 – Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Tetrao urogallus 1973-77 1985-89 2001-03 Plazi a obojživelníci • Mikátová, B., Vlašín, M. & Zavadil, V. (2001) Atlas rozšíření plazů v České republice, AOPK, Brno. • Moravec, J. (1994) Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Národní muzeum, Praha. • Aktualizovaná data on-line na BioLib a pro vybrané druhy na http://www.biomonitoring.cz • Možnost zadávat záznamy o pozorování • Aktuálně probíhá nové mapování organizované AOPK VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Motýli • Motýli České republiky I a II – Mapy dostupné on-line VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Biogeografie a makroekologie • Zřejmě nelze zcela rozlišit – Biogeografie: Táže se konkrétně – Makroekologie: Táže se obecně • Analytická biogeografie → makroekologie • Makroekologie: – Důraz na obecné zákonitosti na velkých prostorových i časových škálách – Snaží se odpovídat na velmi staré otázky (A. von Humboldt) – Velmi rigorózní – nejexaktnější ekologický obor VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Vznik makroekologie 1. Krize ekologie společenstev na konci 70. let – Myslelo se, že se všechno vysvětlí přes niky a společenstva → krize – Zjistilo se, že nelze najít obecné zákonitosti → nelze predikovat – Nemá cenu se věnovat souborům druhů, jen jednotlivcům – ALE: na vyšších úrovních nacházíme zobecnitelné zákonitosti VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Vznik makroekologie 1. Krize ekologie společenstev na konci 70. let – Řada jevů se vysvětlí až ve velkém měřítku: • Lokální diverzita lesů v temperátní zóně: – Evropa – jen pár druhů – S. Amerika a V. Asie – daleko více druhů • Vysvětlení na úrovni celých kontinentů • Glaciály a poloha horských pásem – Lokální jevy nelze vysvětlit bez regionálního kontextu 2. Dostatek dat a výpočetní technika VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Termín „macroecology“ • Vžil se až po vydání knihy Macroecology J.H. Browna v r. 1995 → zakladatel makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Biogeografie, makroekologie a ekologie společenstev VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Regionální fauna nebo flóra Lokální společenstvo Evoluce, speciace Historické vlivy (např. vymírání, změny areálů) Filtr 1 Filtr 2 Filtr 3 Šíření (Dispersal) Výběr stanovištěm (Habitat selection) Mezidruhové interakce (Interspecific interactions) Ekologiespolečenstev Makroekologie Biogeografie??? Důležité pojmy I • Druh (species) – Neexistuje jednotná definice – Soubor jedinců, kteří se mezi sebou mohou plodně křížit a jsou reprodukčně izolováni od jiných podobných skupin VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Důležité pojmy II • Populace (population) – Soubor jedinců téhož druhu nacházejících se v jednom určitém místě v jednom určitém čase • Metapopulace (metapopulation) – Soubor prostorově oddělených populací stejného druhu, které se navzájem ovlivňují (existuje mezi nimi migrace) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Důležité pojmy III • Společenstvo/cenóza (community, assemblage) – Taxocenóza (taxocene, taxocoenosis) – ptáci, měkkýši… – Guild (guild) – herbivoři, garnivoři… • Ohraničení společenstva – Přirozené hranice (jezero, mrtvola…) – Arbitrárně vymezená část území (kvadrát) – Vybraný biotop (listnatý les, rašeliniště) – Dominance druhů (bukový les) – Druhové složení (statisticky definované shluky) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Důležité pojmy III • Společenstvo/cenóza (community, assemblage) – Taxocenóza (taxocene, taxocoenosis) – ptáci, měkkýši… – Guild (guild) – herbivoři, garnivoři… • Metaspolečentavo (metacommunity) – Soubor prostorově oddělených společenstev, mezi nimiž existují interakce (existuje migrace, interakce druhů apod.) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Důležité pojmy IV • Areál (geographic range) – Území obývané určitým taxonem • Pattren → distribution pattern – Nemá vhodný český ekvivalent (vzor, patrnost…) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek GEOGRAFIE BIODIVERZITY Biodiverzita • Diverzita = rozmanitost • Biodiverzita = biologická rozmanitost – Geny, druhy, společenstva… VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Typy diverzity • Alfa diverzita (alpha diversity, within-habitat diversity) – Počet druhů na lokalitě, ve vzorku, v kvadrátu apod. • Beta diverzita (beta diversity, between-habitat diversity) – Rozdíl v druhovém složení mezi lokalitami, počet různých stanovišť v krajině • Gamma diverzita (gamma diversity) – Počet druhů v krajině VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek AB AB AB AB A A B B AB D EC ABC ABC ABC ABC alfa = 2, beta = 1, gamma = 2 alfa = 1.25, beta = 4, gamma = 5 alfa = 1, beta = 2, gamma = 2 alfa = 3, beta = 1, gamma = 3 Whittaker 1960, Ecological Monographs 30: 279-338 LATITUDINÁLNÍ GRADIENT DIVERZITY (LDG) Latitudinální gradient diverzity: nejnápadnější globální jev VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek druhové bohatství ptáků druhové bohatství savců VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek -200 -100 0 100 200 LONG -100 -50 0 50 100 LAT 0 50 100 150 200 FAMILIE obojživelníci cévnaté rostliny Kreft & Jetz 2007, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 104: 5925–5930 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Počet druhů terestrických a mořských savců Schipper et al. 2008, Science 322: 225-230 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Existují jen malé, o to však zajímavější výjimky (mšice, lumci, vodní makrofyta) Platí i pro lidi!!! Pokusy o vysvětlení • Zpočátku zaměřené na koexistenci druhů ve společenstvech • Soustředěné na vysvětlení diverzity tropického pralesa • Často zacyklené VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Hypotézy VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Stručný přehled: http://en.wikipedia.org/wiki/Latitudinal_gradients_in_species_diversity Species-area relationship VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Tropy zabírají větší plochu: Větší plocha zvyšuje pravděpodobnost: • Rozdělení populací a následné alopatrické speciace • Oddělení menších populací na okraji areálů a následné peripatrické speciace Rosenzweig 1992, Journal of Mammalogy 73: 715-730 Průměrná roční teplota Relativní plocha souše Relativní plocha terestrických biomů …ale VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Skutečná plocha terestrických biomů Mid-domain effect (MDE) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Colwell & Lees 2000, Trends in Ecology and Evolution 15: 70–76 Efekt středu domény Mid-domain effect (MDE) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek M. Chytrý: Ekologie společenstev a makroekologie Mid-domain effect simulační model VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Arita & Vázquez-Domínguez 2008, Ecology Letters 11: 653–663 Simulační model evoluce jedné vývojové linie (tři stejně velké oblasti, stejná rychlost evoluce) …ale VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Klimatická stabilita VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek V řádu statisíců let Wallace 1878: Tropy jsou dlouhodobě stabilní, zatímco vyšší zeměpisné šířky byly postiženy vymíráním v dobách ledových Rapoportovo pravidlo? Klimatická stabilita VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Sezónní a meziroční velikost snůšky u ptáků Species-energy hypothesis VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Vyšší produktivita (dostupnost energie) → vyšší počet druhů PET (Potential Evapotranspiration) AET (Actual Evapotranspiration) Species-energy hypothesis VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Currie & Paquin 1987 in Krebs 2001: 438 Počet druhů stromů v Severní Americe Species-energy hypothesis VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Model globální diverzity cévnatých rostlin Kreft & Jetz 2007, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 104: 5925–5930 Species-energy hypothesis VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Hnízdní ptáci v Británii (čtverce 10 x 10 km) Mořští plži v Tichém oceánu (pásy 1° zeměpisné šířky) Brouci Meloidae v Severní Americe (kvadráty 2,5 x 2,5°) Gaston 2000, Nature 405: 220-227 Species-energy hypothesis VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Druhové bohatství ptáků AET 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 AET 0 200 400 600 800 1000 speciesrichness R2 =0.51 Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320 AET Species-energy hypothesis + Mid-domain effect VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Mid-domain efekt pro celou pevninu „nesedí“, AET je dobrý korelát diverzity → Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320 Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek PRODUKTIVITA D.Storch:Makroekologie2012 Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) PRODUKTIVITA VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek D.Storch:Makroekologie2012 Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) PRODUKTIVITA VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek D.Storch:Makroekologie2012 Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) PRODUKTIVITA VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek D.Storch:Makroekologie2012 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) PRODUKTIVITA D.Storch:Makroekologie2012 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) PRODUKTIVITA D.Storch:Makroekologie2012 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) PRODUKTIVITA D.Storch:Makroekologie2012 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek PRODUKTIVITA Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) D.Storch:Makroekologie2012 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek PRODUKTIVITA Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) D.Storch:Makroekologie2012 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek PRODUKTIVITA Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) D.Storch:Makroekologie2012 Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Predikce modelu 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Predicted species richness 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Observedspeciesrichness Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320 VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek druhové bohatství ptáků -66 -56 -46 -36 -26 -16 -6 4 14 24 34 44 54 64 Latitude -100 0 100 200 300 400 500 600 Početdruhůptáků Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320 Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET) VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek residuály signalizují roli dalších faktorů, jako jsou speciační centra a refugia Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320 Hypotéza více jedinců (More Individuals Hypothesis, MIH) • Větší množství energie znamená větší celkové množství jedinců • Víc jedinců lze rozdělit do většího počtu druhů, které pořád ještě mají životaschopné populace • Intenzita vymírání klesá s velikostí populací VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek environment (productivity) number of individuals number of species environment (t+rainfall) number of individuals number of species environment (NDVI) number of individuals number of species 0.54 0.49 0.92 0.45 0.63 0.85 global forest plots („gentry plots“) South African birds (D. Storch‘s data) THEORY V tropech je rychlejší evoluce VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek • Dírkonošci (Foraminifera; planktonní prvoci) • 1013 J energie na 1 g biomasy způsobí substituci jednoho nukleotidu • 1023 J energie v populaci vede ke vzniku nového druhu Rychlost evoluce rDNA u současných dírkonošců Rychlost speciace dírkonošců ve fosilním záznamu za posledních 30 mil. let Allen et al. 2006, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 103: 9130–9135 Vztah mezi dostupností energie a evolučními procesy podílejícími se na LGD VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek Pokus o unifikovanou teorii vztahu diverzity a energie, založený na rozlišení různých forem energie Sjednocení procesů podílejících se na diverzitě VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek teplota produktivita (množství zdrojů) mutační rychlost celkový počet jedinců rychlost divergence populací dostatek vody rychlost speciace rychlost extinkce celkový počet druhů počet jedinců na druh topografická heterogenita