Metody fyzické geografie 3:
Biogeografie & ekologie
Jan Divíšek
Geografický ústav & Ústav botaniky a zoologie
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Metody fyzické geografie 3 – 22. 5. 2017
• Teoretická část
• Prostorová autokorelace a její měření (Moran’s I, Moran correlogram, Mantel test, Mantel
correlogram)
• Metody prostorové statistiky (GLS, MEM)
• Praktická část
• zítra
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Prostorová statistika
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Prostorová autokorelace (Spatial Autocorrelation, SAC)
• První zákon geografie (Tobler, 1970)
• „everything is related to everything else, but near things
are more related than distant things“
• Podobnost dvou míst (lokalit, kvadrátů atp.)
koreluje s jejich geografickou vzdáleností
→ bližší lokality jsou si podobnější než vzdálenější →
pozitivní autokorelace
→ vzdálenější lokality jsou si podobnější než bližší →
negativní autokorelace
• Ekologická data jsou pozitivně autokorelovaná (s
výjimkou některých experimentů)
• Druhové složení → distance decay of similarity (Nekola
& White, 1999)
• Environmentální podmínky
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
0.96
0.97
0.98
0.99
1.00
1.01
1.02
1.03
1.04
Prostorováautokorelace
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Prostorová autokorelace (Spatial Autocorrelation, SAC)
Vysoká
Nízká
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Prostorová autokorelace v biogeografii a ekologii
Prostorová autokorelace podle Legendre & Legendre (2012)
1. Induced spatial dependence
• Prostorová autokorelace v druhových datech v důsledku vlivu autokorelace podmínek
prostředí
• Druh reaguje na gradient prostředí a jedinci se šíří se podél něj
2. Spatial autocorrelation sensu stricto
• Prostorová autokorelace v druhových datech v důsledku procesů ve společenstvu/populaci
• Např. mass effect → z prosperujících populací se jedinci šíří i do míst, kde nemají optimální
podmínky
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Důsledky prostorové autokorelace ve statistice
• Testování hypotéz
• P hodnota jako důkaz, který existuje proti platnosti nulové hypotézy (H0; např. teplota nemá vliv na
počet druhů ve vzorcích)
• V případě přítomnosti prostorové autokorelace nejsou jednotlivá pozorování (vzorky) nezávislé
• Každé nové pozorování nepřináší kompletně novou informaci, tj. plný stupeň volnosti
• Počet stupňů volnosti je tak v parametrických testech nadhodnocen → test je příliš liberální, tj. H0
je zamítána příliš často
→ výsledek vychází signifikantně, i když by neměl
• Pouze pokud závislá i vysvětlující proměnná je prostorově autokorelovaná
P hodnota
máme důkaz proti platnosti nulové hypotézy?
přesvědčivý
středně silný
náznak důkazu, ale
nepřesvědčivý
ne
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Měření prostorové autokorelace
Jednorozměrná data (univariate data)
• Globálně (hodnota popisující celkovou autokorelaci proměnné)
• Moran’s I
• Geary’s c
• Lokálně (autokorelace na jednotlivých vzdálenostních třídách)
• Moran’s correlogram
• Geary’s correlogram
• Semi-variogram
Vícerozměrná data (multivariate data)
• Globálně
• Mantelova korelace
• Lokálně
• Mantel correlogram
• Multivariate variogram
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Global Moran's I
• Index pro měření prostorové autokorelace
(Moran, 1950)
• Nabývá hodnot od -1 pro negativní
autokorelaci po 1 pro pozitivní autokorelaci
• Očekávaná hodnota Moranova indexu pro
nulovou prostorovou autokorelaci (H0) je:
• Pro výpočet je nutné stanovit vzdálenosti
vzorků, které jsou následně převedeny na
„prostorové váhy“ (často inverzní hodnoty ke
vzdálenostem)
• V praxi se používají jen vzdálenosti nižší než
stanovený threshold
𝐼 =
𝑁
σ𝑖 σ 𝑗 𝑤𝑖𝑗
σ𝑖 σ 𝑗 𝑤𝑖𝑗 𝑦𝑖 − ത𝑦 𝑦𝑗 − ത𝑦
σ𝑖 𝑦𝑖 − ത𝑦 2
𝑁 je počet vzorků
𝑦𝑖 𝑎 𝑦𝑗 jsou hodnoty proměnné 𝑦 ve vzorku 𝑖 a 𝑗
ത𝑦 je průměrná hodnota proměnné
𝑤𝑖𝑗 je prostorová váha většinou inverzní vzdálenost vzorku 𝑖 a 𝑗
𝐸 𝐼 =
−1
𝑁 − 1
moran.test {spdep}
Moran.I {ape}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Prostorové váhy
Fortin & Dale (2005)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Moran’s correlogram
• Měří prostorovou autokorelaci na
jednotlivých vzdálenostních třídách
→ data jsou rozdělena do tříd (d) podle
vzdáleností mezi vzroky
→ pro každou třídu je spočítáno Moranovo I
• Detailnější informace o prostorové
struktuře dat
• Při testování statistické významnosti
• Měla by být použita korekce pro vícenásobné
testování (např. Bonferoni (konzervativnější)
nebo Holm (liberálnější))
• Nemělo by být prováděno na datech
vykazujících trend → detrendování (např.
pomocí lineární regrese)
𝐼 𝑑 =
1
𝑊
σℎ=1
𝑛 σ𝑖=1
𝑛
𝑤ℎ𝑖 𝑦ℎ − ത𝑦 𝑦𝑖 − ത𝑦
1
𝑛
σ𝑖=1
𝑛
𝑦𝑖 − ത𝑦 2
𝑦ℎ 𝑎 𝑦𝑗 jsou hodnoty proměnné 𝑦 ve vzorku ℎ a 𝑗
𝑊 je počet párů vzorků použitých pro výpočet
autokorelace v dané vzdálenostní třídě
𝑤𝑖𝑗 je prostorová váha pro pár vzorků ℎ a 𝑖;
𝑤ℎ𝑖 = 1 pro páry vzorků, které náleží do stejné vzdálenostní třídy a
𝑤ℎ𝑖 = 0 pro páry vzorků, které neáleží do stejné vzdálenostní třídy
sp.correlogram {spdep}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výpočet vzdálenostních tříd (lagů)
• Sturgeho pravidlo: 𝑑 = 1 + (3.3219 × log10 𝑛)
𝑛 je počet párových vzdáleností
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výpočet korelogramu
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výstup funkce sp.correlogram v R sp.correlogram {spdep}
Vzdálenostní
třída (lag)
Počet
pozorování
zahrnutých v
lagu
Pozorovaná hodnota
Moranova I
Očekávaná hodnota
Moranova I
Statistická signifikance založená na randomizaci
(pukud randomisation = TRUE)
Pomocí funkce
print(spatial_correlogram,
p.adj.method = "holm")
je možné provést korekci p-hodnot
Spatial correlogram for aves$No_species
method: Moran's I
estimate expectation variance standard deviate Pr(I) two sided
1 (628) 3.0684e-01 -1.5949e-03 4.3900e-04 14.7206 < 2.2e-16 ***
2 (628) 1.3306e-01 -1.5949e-03 2.3695e-04 8.7475 < 2.2e-16 ***
3 (628) 5.4154e-02 -1.5949e-03 1.6814e-04 4.2993 0.0001884 ***
4 (628) 1.0936e-02 -1.5949e-03 1.3390e-04 1.0830 1.0000000
5 (628) 1.6033e-02 -1.5949e-03 1.1401e-04 1.6510 0.6912327
6 (628) 2.6393e-02 -1.5949e-03 1.0144e-04 2.7789 0.0545481 .
7 (628) 2.4765e-02 -1.5949e-03 9.3158e-05 2.7311 0.0546199 .
8 (628) 2.4164e-02 -1.5949e-03 8.8120e-05 2.7440 0.0546199 .
9 (628) 8.9880e-03 -1.5949e-03 8.5640e-05 1.1436 1.0000000
10 (628) 3.0362e-03 -1.5949e-03 8.4838e-05 0.5028 1.0000000
11 (628) 6.4611e-05 -1.5949e-03 8.5581e-05 0.1794 1.0000000
12 (628) -6.9681e-03 -1.5949e-03 8.8079e-05 -0.5725 1.0000000
13 (628) -1.1453e-02 -1.5949e-03 9.2761e-05 -1.0235 1.0000000
---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
Diverzita ptáků v kvadrátovém mapování ČR 2001-2003
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výstup funkce sp.correlogram v R sp.correlogram {spdep}
0.00.10.20.3
Bird species richness
lags
Moran'sI
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Diverzita ptáků v kvadrátovém mapování ČR 2001-2003
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Semi-variogram
• Graf míry nepodobnosti vzorků v určité
vzdálenostní třídě
• Hojně se využívá v geostatistice → kriging
𝛾 𝑑 =
1
2𝑊(𝑑)
෍
ℎ=1
𝑛−1
෍
𝑖=ℎ+1
𝑛
𝑤ℎ𝑖 𝑦ℎ − 𝑦𝑖
2
𝑦ℎ 𝑎 𝑦𝑗 jsou hodnoty proměnné 𝑦 ve vzorku ℎ a 𝑗
𝑊 je počet párů vzorků použitých pro výpočet
autokorelace v dané vzdálenostní třídě
𝑤𝑖𝑗 je prostorová váha pro pár vzorků ℎ a 𝑖;
𝑤ℎ𝑖 = 1 pro páry vzorků, které nálěží do stejné vzdálenostní třídy a
𝑤ℎ𝑖 = 0 pro páry vzorků, které neáleží do stejné vzdálenostní třídy
Hranice vzdálenostních tříd nebo vzdálenostní třídy (lagy).
Rozptyl zkoumané
proměnné jako
funkce vzájemných
vzdáleností jednotlivých
vzorků. Je-li vzdálenost
mezi dvěma body malá
a jejich hodnoty jsou
podobné potom je
hodnota semi-variance
také malá.
Prahová hodnota kdy semivariance
je rovna celkovému
rozptylu dat a se zvyšující se
vzdáleností tedy nemůže dále růst.
Vzdálenost, do které
semi-variance roste.
Tzv. zbytkový rozptyl (nugget effect).
Ukazuje na rozptyl menší než je
"vzorkovací" vzdálenost, nebo na
malou přesnost měření, např. když
jsou v datech obsaženy dva vzorky ze
stejného místa, pokaždé s jinou
hodnotou.
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výpočet semi-variogramu v 1D
100 200 300 400 500 600 700 800
0
1
2
3
4
5
6
7
Distance
Variable
[(1-3)2 + (3-6)2 + (6-5)2 + (5-3)2 + (3-1)2 + (1-2)2 + (2-3)2] / 7 = 3.43
d1 ─ vzdálenosti <= 100
1 2 3 4 5 6 7
0
5
10
15
20
25
Distance class
Semi-variance
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výpočet semi-variogramu v 1D
100 200 300 400 500 600 700 800
0
1
2
3
4
5
6
7
Distance
Variable
[(1-6)2 + (3-5)2 + (6-3)2 + (5-1)2 + (3-2)2 + (1-3)2] / 6 = 9.83
d2 ─ vzdálenosti > 100 a <= 200
1 2 3 4 5 6 7
0
5
10
15
20
25
Distance class
Semi-variance
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Nejpoužívanější teoretické semi-variogramy
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Mantelova korelace
spe1
spe2
spe3
sam 1 1 0 0
sam 2 0 0 1
sam 3 1 1 1
sam 4 1 1 0
sam 5 1 1 1
sam 6 0 0 0
sam 7 1 0 1
druhy
vzorky
X Y
sam 1 16.569 48.125
sam 2 17.891 48.268
sam 3 16.328 47.995
sam 4 18.654 47.981
sam 5 18.956 49.021
sam 6 15.314 49.514
sam 7 15.572 50.001
souřadnice
vzorky
mantel {vegan}
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Mantelův korelogram
• Měří prostorovou autokorelaci ve
vícerozměrných datech na jednotlivých
vzdálenostních třídách
→ data jsou rozdělena do tříd (d) podle
vzdáleností mezi vzroky
→ pro každou třídu je spočítána Mantelova
korelace (Pearsonův korelační koeficient)
• Při testování statistické významnosti
• Měla by být použita korekce pro vícenásobné
testování (např. Bonferoni (konzervativnější)
nebo Holm (liberálnější))
• Ve funkci mantel.correlog knihovny
vegan je aplikována progresivní korekce P
hodnot
• Nemělo by být prováděno na datech
vykazujících trend → detrendování (např.
pomocí RDA)
1 2 3 4 5
-0.10-0.050.000.050.10
Distance class index
Mantelcorrelation
mantel.correlog {vegan}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Mantelův korelogram v R
Vzdálenostní
třída (lag)
Hodnota Mantelovy
korelace (Pearsonův
korelační koeficient)
P-hodnota založená na
permutaci (zde 199)
P-hodnota korigovaná na
vícenásobné testování (Holm).
Pokud progressive = TRUE,
potom je provedena progresivní
korekce P-hodnot. První hodnota
bez korekce, druhá korigovaná na 2
testy, třetí na 3 atd.
Mantel Correlogram Analysis
Call:
mantel.correlog(D.eco = aves.hel.det, XY = coord_S42, nperm = 199)
class.index n.dist Mantel.cor Pr(Mantel) Pr(corrected)
D.cl.1 2.3596e+04 1.7014e+04 6.9862e-02 0.005 0.005 **
D.cl.2 4.8550e+04 2.8498e+04 2.9236e-02 0.005 0.010 **
D.cl.3 7.3504e+04 3.6594e+04 1.4367e-02 0.005 0.015 *
D.cl.4 9.8458e+04 4.0234e+04 1.2032e-02 0.010 0.020 *
D.cl.5 1.2341e+05 4.5454e+04 1.9082e-03 0.355 0.355
D.cl.6 1.4837e+05 4.3338e+04 -5.0490e-03 0.165 0.330
D.cl.7 1.7332e+05 3.9334e+04 -5.9919e-03 0.145 0.435
D.cl.8 1.9827e+05 3.4810e+04 -1.0481e-02 0.005 0.040 *
D.cl.9 2.2323e+05 2.9192e+04 -1.3889e-02 0.005 0.045 *
D.cl.10 2.4818e+05 2.2874e+04 -1.4450e-02 0.005 0.050 *
D.cl.11 2.7314e+05 1.7826e+04 NA NA NA
D.cl.12 2.9809e+05 1.3912e+04 NA NA NA
D.cl.13 3.2304e+05 1.0184e+04 NA NA NA
D.cl.14 3.4800e+05 6.8500e+03 NA NA NA
D.cl.15 3.7295e+05 4.1820e+03 NA NA NA
D.cl.16 3.9791e+05 2.2360e+03 NA NA NA
D.cl.17 4.2286e+05 9.4000e+02 NA NA NA
D.cl.18 4.4781e+05 2.4200e+02 NA NA NA
D.cl.19 4.7277e+05 4.0000e+01 NA NA NA
---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
mantel.correlog {vegan}
Diverzita ptáků v kvadrátovém mapování ČR 2001-2003
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Mantelův korelogram v R mantel.correlog {vegan}
50000 100000 150000 200000 250000
0.000.020.040.06
Distance class index
Mantelcorrelation
Diverzita ptáků v kvadrátovém mapování ČR 2001-2003
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Modelování prostorové struktury dat
• Mnoho metod sloužících k popisu prostorové struktury v datech
• Kvantifikace prostorové autokorelace
→ porovnávání vlivu environmentálních proměnných a geografické vzdálenosti lokalit
• Zohlednění prostorové informace ve statistických modelech
→ korektní testování hypotéz v případě autokorelovaných dat
• Korelační analýza s korekcí stupňů volnosti
• Metody prostorové regresní analýzy
• Generalized Least Squares (GLS)
• Simultaneous Autoregression (SAR)
• Conditional Autoregression (CAR)
• Geographically Weighted Regression (GWR)
• Metody založené na generování prostorových proměnných (spatial filters)
• Moran´s eigenvector maps (MEM)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Korelační analýza s korekcí stupňů volnosti
• Testy statistické významnosti korelačního koeficientu jsou provedeny s
redukovaným počtem stupňů volnosti (degrees of freedom)
• Clifford et al. (1989)
• Relativně rychlý výpočet
• Pracuje dobře na velkých datech s pozitivní autokorelací
• Dutilleul (1993)
• Pomalejší výpočet
• Pracuje dobře pro jakoukoliv velikost dat a typ prostorové struktury
modified.ttest {SpatialPack}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Korelační analýza v S.A.M.
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Generalized Least Squares (GLS)
• Metoda prostorové regrese někdy nazývaná také jako „kriging regression“
• Použití
• Pro data, která obsahují prostorovou/časovou strukturu
• Pokud jsou rezidua z lineárního regresního modelu autokorelovaná (correlated errors)
• Reziduální autokorelace z lineárního regresního modelu je zde modelována
pomocí semi-variogramu
• S jeho pomocí se pak vypočítají (odhadnou) regresní koeficienty
gls {nlme}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
GLS v S.A.M.
Nastavení parametrů
semi-variogramu
„Fit“ prostorového
modelu
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
GLS v S.A.M.
pseudo-R2 vypočítaný pomocí
korelace pozorovaných a
predikovaných hodnot
R2 klasické lineární regrese
Celkový R2 modelu, tj. včetně
prostorové struktury
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
GLS v S.A.M.
Prostorová struktura
pozorovaných hodnot
Prostorová struktura
predikovaných hodnot
Prostorová struktura v datech,
která nebyla vysvětlena
vysvětlujícími proměnnými
Residua – bez
prostorové struktury
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
GLS v R
gls(No_species ~ TMAX + Wetland, data=aves, corr=corExp(form=~X + Y))
gls {nlme}
Vysvětlovaná (závislá)
proměnná
Vysvětlující proměnné Korelační struktura definovaná typem
teoretického semi-variogramu.
Další možnosti:
corGaus = Gaussian model
corSpher = Spherical model
corLin = Linear model
Geografické souřadnice
(metrické – zde S42)
Diverzita ptáků v kvadrátovém mapování ČR 2001-2003
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
GLS v R gls {nlme}
Generalized least squares fit by REML
Model: No_species ~ TMAX + Wetland
Data: aves
AIC BIC logLik
5466.41 5488.598 -2728.205
Correlation Structure: Exponential spatial correlation
Formula: ~X + Y
Parameter estimate(s):
range
9006.713
Coefficients:
Value Std.Error t-value p-value
(Intercept) 92.64952 1.5370879 60.27600 0
TMAX 5.32310 1.2006515 4.43351 0
Wetland 7.39775 0.9046259 8.17769 0
Correlation:
(Intr) TMAX
TMAX 0.042
Wetland -0.006 -0.036
Standardized residuals:
Min Q1 Med Q3 Max
-4.4829575 -0.5066319 0.1213412 0.7284539 2.7023428
Residual standard error: 20.18827
Degrees of freedom: 628 total; 625 residual
Akaikeho informační
kritérium. Čím menší,
tím lepší model
Typ použitého
teoretického semi-
variaogramu
Korelační matice
Koeficienty pro
vysvětlující proměnné
Statistická
významnost.
Obdobné jako v
lineární regresi
Diverzita ptáků v kvadrátovém mapování ČR 2001-2003
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Metody založené na „prostorových proměnných“
• Nejprve jsou vygenerovány tzv.
prostorové proměnné (spatial
filters)
• Geografické souřadnice
• Trend surface analysis
• Moran´s eigenvector maps (MEM)
• Prostorové proměnné mohou
být následně použity jako
vysvětlující proměnné v
regresních nebo ordinačních
metodách
X Y X + Y X^2+Y^2
X^2-X*Y-Y^2 X+Y+X^2+X*Y+Y^2 X^3+Y^3 X^3+X^2*Y+X*Y^2+Y^3
X Y X + Y X2 + Y2
X2 – X * Y – Y2 X + Y + X2 + X * Y + Y2 X3 + Y3 X3 + X2 * Y + X * Y2 + Y3
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Moran´s eigenvector maps
• Soubor metod prostorového modelování
(Borcard & Legendre 2002, Dray et al. 2006)
• Dříve Principal Coordinates of Neighbour
Matrices (PCNM)
• Analýzou hlavních koordinát (PCoA) je
vygenerována sada proměnných (PCoA os),
jimiž lze modelovat prostorovou strukturu v
datech
→ vysvětlující proměnné v regresních nebo
vícerozměrných analýzách
• Počet os je roven počtu vzorků -1
• Každá osa má určitou hodnotu prostorové
autokorelace, přičemž první osa má
autokorelaci nejvyšší a poslední nejnižší
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Principal Coordinates of Neighbour Matrices (PCNM)
5 10 15 20
5101520
X
Y
X Y
Samp1 1 1
Samp2 2 1
Samp3 3 1
Samp4 4 1
Samp5 5 1
Samp6 6 1
Samp7 7 1
Samp8 8 1
Samp1 Samp2 Samp3 Samp4 Samp5 Samp6
Samp1 0 1 2 3 4 5
Samp2 1 0 1 2 3 4
Samp3 2 1 0 1 2 3
Samp4 3 2 1 0 1 2
Samp5 4 3 2 1 0 1
Samp6 5 4 3 2 1 0
Samp1 Samp2 Samp3 Samp4 Samp5 Samp6
Samp1 0 1 4 4 4 4
Samp2 1 0 1 4 4 4
Samp3 4 1 0 1 4 4
Samp4 4 4 1 0 1 4
Samp5 4 4 4 1 0 1
Samp6 4 4 4 4 1 0
PCNM1 PCNM2 PCNM3
Samp1 0.006031 -0.03556 0.050104
Samp2 0.010544 -0.06935 0.095756
Samp3 0.012178 -0.09971 0.1329
Samp4 0.00987 -0.12524 0.158235
Samp5 0.002973 -0.14487 0.16951
Samp6 -0.00867 -0.15794 0.165723
Samp7 -0.0247 -0.16423 0.147211
Samp8 -0.04424 -0.16397 0.115619
(pouze osy s pozitivními eigenvalue)
Vzdálenosti nad zvoleným thresholdem nahrazeny
hodnotou 4 × threshold.
PCoA
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Jaký „threshold“ zvolit?
• Vzorky rozmístěné v pravidelné síti
• Rook connection
• Bishop connection
• Queen connection
• Kritérium vzdálenosti
• Vzorky rozmístěné nepravidelně
(všechny vzorky by měly být propojené)
• Delaunay triangulation
• Gabriel criterion
• Relative neighbourhood
• Maximum distance
• Minimum spanning tree (MST)
Fortin & Dale (2005)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
0 20 40 60 80 100
-0.60.00.6
Index
PCNM
1
0 20 40 60 80 100
-0.80.0
Index
PCNM
2
0 20 40 60 80 100
-0.80.00.6
Index
PCNM
4
0 20 40 60 80 100
-0.60.00.6
IndexPCNM
8
0 20 40 60 80 100
-0.60.00.6
Index
PCNM
15
0 20 40 60 80 100
-0.60.00.6
Index
PCNM
20
0 20 40 60 80 100
-0.60.00.6
Index
PCNM
30
0 20 40 60 80 100
-0.40.2
Index
PCNM
40
d = 5
1
-0.6] -0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4] 0.6]
d = 5
2
-0.6] -0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4] 0.6]
d = 5
5
-0.6] -0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4] 0.6]
d = 5
10
-0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4]
d = 5
20
-0.6] -0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4]
d = 5
50
-0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4]
d = 5
100
-0.4] -0.2] 0] 0.2] 0.4]
d = 5
150
-0.3] -0.2] -0.1] 0] 0.1] 0.2] 0.3]
1D 2D
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
PCNM osy pro mapovací kvadráty ČR
PCNM1 PCNM10
PCNM100 PCNM150
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Index
PCNM
1
Broad-scale PCNM axis
6
7
8
9
10
11
12
13
Broad-scale & fine-scale variability
Distance
Variable
Index
PCNM
8
Fine-scale PCNM axis
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Použití MEM analýzy
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Použití MEM analýzy
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Použití MEM analýzy
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výhody a nevýhody MEM analýzy
Výhody
1. Velmi efektivní a flexibilní
• dokáže modelovat jakékoliv prostorové struktury
2. Použití v regresních i ordinačních metodách
Nevýhody
1. Má tendenci zachytávat „šum“ v datech (Gilbert & Bennett, 2010)
• variabilita vysvětlená prostorovými proměnnými je často nadhodnocená → nutné pečlivě
vybírat jednotlivé eigenvektory
2. Při variation partitioning „podhodnocuje“ čistý vliv prostředí (Smith &
Lundholm, 2010)
• Interpretace by měla být založena na porovnávaní frakcí [a] + [b] s frakcí [c] (nikoliv [a] vs [c])
3. Variabilita zachycená prostorovými proměnnými může být ve skutečnosti
způsobena neměřenou proměnnou (Dray et al., 2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výběr MEM eigenvektorů
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
1. Spatial autocorrelation generates bias
2. Spatial regression is best
3. The world is stationary
4. Partial regression coefficients mean something
5. Regression coefficinets identify effects
6. Species richness generates bias
7. The Earth is round (P < 0.05)
8. Spatial processes explain spatial patterns
8.5 Spatial autocorrelation causes red shifts in regression models
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Literatura
• Legendre, P. & Legendre, L. (2012): Numerical ecology. Third Edition. Elsevier, Amsterdam.
• Borcard, D., Gillet, F. & Legendre, P. (2011): Numerical ecology with R. Springer, New York.
• Fortin, M-J. & Dale, M.R.T. (2005): Spatial analysis: a guide for ecologists. Cambridge University Press. New
York.
• Borcard, D. & Legendre, P. (2002): All-scale spatial analysis of ecological data by means of principal
coordinates of neighbour matrices. Ecological Modelling 153: 51-68.
• Dray, S., Legendre, P. & Peres-Neto, P.R. (2006): Spatial modelling: a comprehensive Framework for principal
coordinate analysis of neighbour matrices (PCNM). Ecological Modelling 196: 483-493.
• Clifford, P., Richardson, S. & Hémon, D. (1989): Assessing the significance of the correlation between two
spatial processes. Biometrics 45: 123-134.
• Dutilleul, P. (1993): Modifying the t test for assessing the correlation between two spatial processes.
Biometrics 49: 305-314.
• Gilbert, B. & Bennett, J.R. (2010): Partitioning variation in ecological communities: do the numbers add up?
Journal of Applied Ecology 47: 1071-1082.
• Smith, T.W. & Lundholm, J.T. (2010): Variation partitioning as a tool to distinguish between niche and neutral
processes. Ecography 33: 648-655.
• Dray, S., Pelissier, R., Couteron, P., Fortin, M.-J., Legendre, P., Peres-Neto, P.R., Bellier, E., Bivand, R., Blanchet,
F.G., De Caceres, M., Dufour, A.-B., Heegaard, E., Jombart, T., Munoz, F., Oksanen, J., Thioulouse, J. & Wagner,
H.H., 2012. Community ecology in the age of multivariate multiscale spatial analysis. Ecological Monographs
82: 257-275.