logo-IBA logo-MU © Institut biostatistiky a analýz ÚVOD DO MATEMATICKÉ BIOLOGIE I. setkání páté prof. Ing. Jiří Holčík, CSc. •UKB, pav.A1, IBA LF MU, dv.č.613 •holcik@iba.muni.cz levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz MATEMATICKÁ BIOLOGIE þ þ þ þPOPULAČNÍ BIOLOGIE þ A þEPIDEMIOLOGIE levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz MATEMATICKÁ BIOLOGIE þPopulační biologie se zabývá èvzájemnými vztahy mezi jedinci èlimitní hustotou jedinců èreprodukčním potenciálem èdélkou životního cyklu a jeho dílčích fází èmeziročními změnami uvnitř populací atd. þ þK čemu je to dobré? þOchrana přírody, výroba potravin (živočišných, rostlinných) i technických plodin, produkce dřevní hmoty atd. levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz MATEMATICKÁ BIOLOGIE þZahrnuje zkoumání vzniku nemoci, výběr vhodné studie, sběr a analýzu dat s ohledem na vývoj matematických modelů, sestavení hypotézy, …. Souvisí i z dalšími odvětvími - biologie je potřeba k pochopení působení nemocí, společenské vědy jako sociologie a filozofie pomáhají vyhodnotit bezprostřední i méně aktuální rizikové faktory. þDělí se na epidemiologii obecnou, zabývající se metodologií práce a obecnými epidemiologickými zákonitostmi a speciální epidemiologii konkrétních nemocí. •Je považována za základ výzkumné metodologie ve zdravotnictví a pomáhá medicíně založené na důkazech, protože rozpoznává rizikové faktory přenosu nemocí a určuje a hodnotí (optimální) postupy jejich léčby. •Epidemiologie jako odvětví medicíny studuje faktory ovlivňující zdraví a nemocnost obyvatelstva. Její výsledky slouží jako poklad k zdůvodnění lékařských zásahů v zájmu veřejného zdraví a zdravotní prevence. levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz MATEMATICKÁ BIOLOGIE •Epidemiologie jako odvětví medicíny studuje faktory ovlivňující zdraví a nemocnost obyvatelstva. Její výsledky slouží jako poklad k zdůvodnění lékařských zásahů v zájmu veřejného zdraví a zdravotní prevence. levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz þDemografie (δῆμος - lid γράφω - píši, popisuji, měřím) je obor, který se zabývá procesy reprodukce lidských populací. MATEMATICKÁ BIOLOGIE http://explosivereports.files.wordpress.com/2012/10/pop.jpg •Objektem studia demografie tedy jsou lidské populace, předmětem jejího studia je proces demografické reprodukce, tedy přirozený proces obnovy obyvatelstva důsledkem rození a vymírání. •Procesy demografické reprodukce jsou úmrtnost (též mortalita), nemocnost, porodnost (též natalita), potratovost, sňatečnost a rozvodovost. levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz MATEMATICKO – BIOLOGICKÝ TESTÍK þJak je definována Fibonacciova posloupnost? þ þa) xn+1 = xn + 1; x0 = 0; {xn} = {0,1,2,…} þb) xn+1 = xn + xn-1 ; x0 = 0, x1 = 1; þ{xn} = {0,1,1,2,3,5,8,13, …} þc) xn+1 = 2xn; x0 = 1; {xn} = {1,2,4,8,…} þd) xn+1 = xn(xn-1)+1; x0 = 2; þ{xn} = {2,3,7,43,1807,…} þ þ levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz MATEMATICKO – BIOLOGICKÝ TESTÍK þJak je definována Fibonacciova posloupnost? þ þa) xn+1 = xn + 1; x0 = 0; {xn} = {0,1,2,…} þb) xn+1 = xn + xn-1 ; x0 = 0, x1 = 1; þ{xn} = {0,1,1,2,3,5,8,13, …} þc) xn+1 = 2xn; x0 = 1; {xn} = {1,2,4,8,…} þd) xn+1 = xn(xn-1)+1; x0 = 2; þ{xn} = {2,3,7,43,1807,…} þ þ levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þLeonardo z Pisy, Leonardo Pisano, þLeonardo Bigollo, Leonardo Bonacci, Fibonacci þ(1170? – 1250?) þitalský matematik þpropagace arabských číslic v Evropě þFibonacciova posloupnost þ1202 – Liber abaci (Kniha o výpočtech) þ https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQRjT_94qiL6Bb68Dmw7b1UBaObLkC2lrA7ZTcM-PjZ0Tt 2hhViBg Příklad: Muž má v určitém uzavřeném místě pár králíků. Vypočítejte kolik tam bude za rok z tohoto páru králíků, pokud předpokládáme, že se za měsíc narodí další pár a ten se v dalším měsíci bude dál rozmnožovat stejným způsobem. Pn+1 = Pn + Pn-1; P0 = 0; P1 = 1; n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pn 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þLeonardo z Pisy, Leonardo Pisano, þLeonardo Bigollo, Leonardo Bonacci, Fibonacci þ(1170? – 1250?) þitalský matematik þpropagace arabských číslic v Evropě þFibonacciova posloupnost þ1202 – Liber abaci (Kniha o výpočtech) þ Příklad: Muž má v určitém uzavřeném místě pár králíků. Vypočítejte kolik tam bude za rok z tohoto páru králíků, pokud předpokládáme, že se za měsíc narodí další pár a ten se v dalším měsíci bude dál rozmnožovat stejným způsobem. Pn+1 = Pn + Pn-1; P0 = 0; P1 = 1; n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pn 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz ODBOČKA – ZLATÝ ŘEZ https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Rechteck_GoldenerSchnitt.gif Parthenón Mona Lisa zlatý střed https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/CT-Mare-1.jpg •„CT-Mare-1“Jan Hamsik levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz ODBOČKA – ZLATÝ ŘEZ https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Rechteck_GoldenerSchnitt.gif FIBONACCIOVA POSLOUPNOST •poměr sousedních hodnot posloupnosti: •1/1 = 1,000 2/1 = 2,000 3/2 = 1,5 5/3 = 1,667 8/5 = 1,600 •13/8 = 1,625 21/13 = 1,615 34/21 = 1,619 55/34 = 1,617 … n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pn 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz ODBOČKA – ZLATÝ ÚHEL \frac{\alpha}{\beta} = \frac{\beta}{360^{\circ}} https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/86/Golden_angle.png https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Tournesol_%284%29.jpg/1280px-Tournesol_%2 84%29.jpg •„Tournesol (4)“ Remi Jouan File:Pineapple1.JPG •„Pineapple1“MANOJTV en.wikipedia.org slunečnice.jpg ananas.jpg počet korunních lístků květina 3 iris,lilie 5 pryskyřník, orlíček, stračka, hvozdík, šípek 8 krásnoočko, stračka 13 cinerárie, aksamitník, přímětník 21 astra, čekanka 34 jitrocel, sedmikráska, kopretina 55 sedmikráska, slunečnice 89 sedmikráska, slunečnice 144 slunečnice vfytotaxie levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz þSir William Petty þ(1623–1687) þanglický ekonom, statistik a lékař, profesor hudby, námořník a vynálezce POPULAČNÍ BIOLOGIE þJohn Graunt þ(1620–1674) þlondýnský obchodník s textilem a galanterií Sir William Petty (1623–1687), Political Economist, Inventor, Scientist and Founder Member of the Royal Society http://cdn.timerime.com/cdn-4/upload/resized/71927/816251/resized_image2_004cfa588e62de01bff877de31 a061bf.jpg Bills_Mortality.jpg Cause of Death.jpg •Natural and Political Observations Made Upon the Bills of Mortality (1662) • •celkem pět vydání až do roku 1676 •údaje o křtech a pohřbech v londýnské farnosti od roku 1592 levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þEdmond Halley þ(1656 – 1742) þanglický astronom, fyzik, geofyzik, matematik, meteorolog a demograf þ þ þna konci 17. století zkonstruoval první úmrtnostní tabulky na základě záznamů o úmrtích a porodech a odhadl předpokládané počty lidí v relativně uzavřené, stacionární populaci podle jednotlivých věkových skupin. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/77/Edmund_Halley.gif/800px-Edmund_Halley.gif http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/Kasper-Neumann.jpg/220px-Kasper-Neumann.jp g Caspar Neumann (1648 – 1715) německý profesor a duchovní shromáždil data o narození a úmrtí (včetně věku) ve Wroclavi v letech 1687-1691 “Reflexionen über Leben und Tod bey denen in Breslau Geborenen und Gestorbenen” „An Estimate of the Degrees of the Mortality of Mankind, Drawn from Courious Tables of the Births and Funerals at the City of Breslaw, with an Attempt to Ascertain the Price of Annuities upon Lives“ (1693) levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þLeonhard Euler þ(1707-1783) þšvýcarský matematik (teorie čísel, algebra, nekonečné řady, elementární funkce, komplexní čísla, teorie grafů, diferenciální a integrální počet včetně rovnic, optimalizace, geometrie,…), fyzik (astronomie, pružnost, tekutiny, pevná tělesa,…), … þ http://seekyt.com/content/images/post_images/The_Life_of_Leonhard_Euler_Born_April_15_1707_Mathemat ician_and_Physicist_1366060969_7.gif levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þLeonhard Euler http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_a nalysin_infinitorum.jpg/640px-Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_analysin_infinitorum.jpg Introductio in analysin infinitorum (1748) v kapitole o exponenciálách a logaritmech měl šest příkladů – jeden s hudební aplikací, jeden finanční – splácení úročené půjčky, čtyři z populační dynamiky Pn+1 = (1+x).Pn, kde n je celé číslo a růstový parametr x nabývá reálných kladných hodnot se zohledněním počáteční podmínky Pn = (1+x)n.P0 (geometrický, resp. exponenciální růst) levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þLeonhard Euler http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_a nalysin_infinitorum.jpg/640px-Houghton_GC7_Eu536_748i_-_Introductio_in_analysin_infinitorum.jpg Introductio in analysin infinitorum (1748) 1.Pokud populace v určitém regionu poroste s rychlostí 1/30 a v určitém čase tam žije 100 000 obyvatel, jaká bude velikost populace za 100 let? (~ 2 654 874 osob) 2.Pokud se velikost populace po biblické Potopě redukovala na 6 osob a pokud předpokládáme, že za 200 let žilo na Zemi milión lidí, jaký byl roční přírůstek? (1/16 ~ 6,25 %) 3. Pokud by se každých sto let populace zdvojnásobila, jaký bude roční přírůstek? (1/144) 4. Pokud populace ročně poroste s rychlostí 1/100, za jak dlouho bude desetkrát tak velká? levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þJEDNODRUHOVÉ POPULACE þModelování dynamiky jednodruhových populací je založeno na deterministickém způsobu chování populace, přičemž stav populace je charakterizován její velikostí. þOtázky, které mohou jednopopulační modely pomoci řešit jsou např.: þjak dlouho potrvá, než populace dosáhne určité velikosti? þjak veliká bude populace po určitém časovém intervalu, příp. po daném počtu generací? þjak dlouho může populace přežít v nevhodných životních podmínkách? þ levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þJEDNODRUHOVÁ POPULACE þNechť x(t) označuje hodnotu populační hustoty v čase t. Potom stav populace v čase t+Dt je závislý na hodnotě x(t) v čase t modifikovaný procesy, které se v dané populaci odehrávají. þx(t+Δt) = x(t) + Δxb - Δxd + Δxm, þkde Dxb znamená přírůstek za dobu Dt způsobený porodností, Dxd úbytek způsobený úmrtností a Dxm představuje změnu vyvolanou migrací. Protože Dxm představuje jak nárůst, tak úbytek jedinců v populaci, zahrnuje se tento člen v jednodušších variantách modelu ke výrazům vyjadřujícím porodnost a úmrtnost. V takovém případě platí þx(t+Δt) = x(t) + Δxb - Δxd. þJe-li Dxb počet jedinců, kteří se narodili za dobu Dt, pak platí þΔxb = B(x,t). Δt þkde B(x,t) je porodnost, tj. počet jedinců, kteří se narodí za časovou jednotku. Podobně þΔxd = D(x,t). Δt, þkde D(x,t) je úmrtnost, tj. počet jedinců, kteří za časovou jednotku zemřou. þ þ levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þJEDNODRUHOVÁ POPULACE þVztáhneme-li oba výše definované parametry ke stavu populace, získáváme relativní parametry, þtj. relativní porodnost b(x,t) = B(x,t) / x(t) þa relativní úmrtnost d(x,t) = D(x,t) / x(t) . þPak þx(t+Dt) = x(t) + (b(x,t) - d(x,t)).x(t).Dt, þpřípadně þ þkde g(x,t) = b(x,t) - d(x,t) je obecná funkce vyjadřující základní dynamické charakteristiky daného populačního modelu. þV limitním případě, kdy Dt ® 0, můžeme psát þx’(t) = g(x,t).x(t), þcož je obecné deterministické vyjádření dynamiky stavu populace x(t) za předpokladu, že tento stav můžeme popsat spojitou funkcí. levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þJEDNODRUHOVÁ POPULACE þStav populace x(t) můžeme popsat spojitou funkcí (z biologického hlediska), když: þpopulace x(t) je natolik velká, že není třeba počítat s jednotlivci (kvantovací podmínka); þgenerace v populaci x(t) se překrývají, resp. všechny jedinci v populaci jsou identičtí (neexistuje věkové rozlišení), tj. populace je homogenní z hlediska jedinců v produkčním věku (vzorkovací podmínka) - zatímco populace bakterií, příp. vyšších živočichů (obratlovců) tuto podmínku zpravidla splňují, u populací hmyzu nebo např. jednoletých rostlin nastávají problémy. þ levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þThomas Robert Malthus þ(1766 – 1834) þanglický duchovní a ekonom þ þMalthusova rovnice þx’(t) = r.x(t) þřešení: þx(t) = x0.ert þ http://www.philo5.com/images/philo200/Malthus200.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/An_Essay_on_the_Principle_of_Population.jpg levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cf/Hungary_1910-2009.png http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/timeline/b76904c99adff3d8b2229dc0f9a1dadb.png •Maďarsko •Košice world population •svět levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þAdolphe Quetelet þ(1796 – 1874) þbelgický meteorolog, astronom, matematik, statistik, demograf, sociolog, kriminolog þ„Sur l’homme et le développement de ses facultés“ (1835) þpřekážky růstu populace reprezentují „odpor“, který je úměrný druhé mocnině rychlosti růstu populace http://www.sculpturepublique.be/1000p/Fraikin-AdolpheQuetelet.jpg •Body Mass Index (1830 – 1850) levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þPierre-Francois Verhulst þ(1804 – 1849) þbelgický matematik þ"Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement". Correspondance mathématique et physique 10,(1838):113–121. þ þ þřešení: þ þkde C = 1/N0 – 1/K þ þAdolphe Quetelet þ(1796 – 1874) þbelgický meteorolog, astronom, matematik, statistik, demograf, sociolog, kriminolog þ„Sur l’homme et le développement de ses facultés“ (1835) þpřekážky růstu populace reprezentují „odpor“, který je úměrný druhé mocnině rychlosti růstu populace þ þ þ http://www.sculpturepublique.be/1000p/Fraikin-AdolpheQuetelet.jpg https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSShhMuB1wWKr_y87j8cGPIuNqxhQYbPDAJCtctGCy24rg lWan1 \frac{dN}{dt} = r N \left(1 - \frac {N}{K} \right) N(t) = \frac{K}{1+ C K e^{-rt}} levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þPierre-Francois Verhulst þ(1804 – 1849) þ þpočet þobyvatel þBelgie þ2013: þ þ11,2.106 þ þ þAdolphe Quetelet þ(1796 – 1874) þbelgický meteorolog, astronom, matematik, statistik, demograf, sociolog, kriminolog þ„Sur l’homme et le développement de ses facultés“ (1835) þpřekážky růstu populace reprezentují „odpor“, který je úměrný druhé mocnině rychlosti růstu populace þ þ þ http://www.sculpturepublique.be/1000p/Fraikin-AdolpheQuetelet.jpg https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSShhMuB1wWKr_y87j8cGPIuNqxhQYbPDAJCtctGCy24rg lWan1 skenování0002.jpg levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þPierre-Francois Verhulst þ(1804 – 1849) þ þpočet þobyvatel þBelgie þ2013: þ þ11,2.106 þ þ https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSShhMuB1wWKr_y87j8cGPIuNqxhQYbPDAJCtctGCy24rg lWan1 skenování0002.jpg þrovnice byla znovu publikována v roce 1920 Raymondem Pearlem and Lowellem Reedem þß þPearlova – Verhulstova rovnice J þlogistická rovnice levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þINTERAKCE DVOU POPULACÍ þ þ mutualismus + + obě populace mají ze společného soužití prospěch (symbióza) dravec-kořist + - jedna populace prospívá, druhá chřadne (parazit x hostitel, býložravec x rostlina, zaměstnavatel x zaměstnanec, aj.) konkurence - - obě populace vzájemným kontaktem trpí komensalismus + 0 jeden druh se živí zbytky potravy druhého, neškodné příživnictví amensalismus - 0 neutralismus 0 0 oba zúčastněné druhy se nepodílí na vzájemné látkové výměně levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL DRAVEC – KOŘIST þMODEL LOTKY – VOLTERRY þ þ levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL DRAVEC – KOŘIST þMODEL LOTKY – VOLTERRY þ þ þ •Alfred James Lotka •(1880 – 1949) •americký matematik, statistik, fyzikální chemik •snažil se uplatnit fyzikální přístupy a modely v živých vědách Soubor:Lotka.jpg •Vito Volterra •(1860 – 1940) •italský matematik a fyzik •“Signor Scienza Italiana” • http://blog.globe-expert.info/thierrylorho/files/2011/04/Volterra1.jpg levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz •Předpokládejme, že Dxn je počet kořistí, které se narodily v časovém intervalu át, Dtñ. Dále předpokládejme, že tato hodnota je úměrná počtu kořistí x(t) v čase t, délce časového intervalu Dt a relativní porodnosti k1 kořistí. To znamená, že přírůstek do populace kořisti bude respektovat Malthusův model populační dynamiky • • •Dále, nechť počet kořistí Dxm ulovených y(t) dravci během časového intervalu át, Dtñ je úměrný počtu vzájemných setkání jedinců obou druhů a délce časového intervalu Dt • •kde konstanta k2 vyjadřuje pravděpodobnost, že setkání dravce s kořistí skončí zahubením kořisti. Tato konstanta může také vyjádřit spotřebu či potřebu dravců. •Celkovou změnu stavu populace kořistí za dobu Dt lze tedy určit rozdílem • POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL LOTKY – VOLTERRY þ þ þ Dxn = k1.x(t).Dt. Dxm = k2.x(t).y(t).Dt , Dxn - Dxm = k1.x(t).Dt.- k2.x(t).y(t).Dt. = [k1.x(t) - k2.x(t).y(t)].Dt. levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz •Nyní předpokládejme, že počet narozených dravců Dyn během doby Dt je úměrný počtu vzájemných setkání dravců a kořistí a délce časového intervalu Dt • • •kde k3 je konstanta vyjadřující účinnost přeměny biomasy kořisti na biomasu dravce. •Konečně, nechť úbytek v populaci dravců Dym je opět dán Malthusovým modelem populační dynamiky, tj. je úměrný stavu populace dravců y(t) v čase t a délce časového intervalu Dt • • •kde konstanta úměrnosti k4 reprezentuje relativní úmrtnost dravců. •Za těchto předpokladů, je celková změna v populaci dravců dána vztahem • • •a v limitním případu pro Dt ® 0 můžeme psát soustavu POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL LOTKY – VOLTERRY þ þ þ Dyn = k2.k3.x(t).y(t).Dt , Dym = k4.y(t).Dt, Dyn - Dym = [k2.k3.x(t).y(t) - k4.y(t)].Dt., x’(t) = k1.x(t) - k2.x(t).y(t) y’(t) = k2.k3.x(t).y(t) - k4.y(t) levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL LOTKY – VOLTERRY þ þ þ •Stavové trajektorie normalizovaného modelu Lotky - Volterry •Typické časové průběhy normalizovaných veličin modelu •Lotky - Volterry levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL LOTKY – VOLTERRY þPŘÍKLADY ZE ŽIVOTA þvliv omezení porodnosti kořisti na celkový stav populace dravec x kořist þ þ þ •výsledky simulace s původními hodnotami parametrů •výsledky simulace s poloviční hodnotou parametru k1 oproti hodnotě původní levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz POPULAČNÍ BIOLOGIE þMODEL LOTKY – VOLTERRY þPŘÍKLADY ZE ŽIVOTA þ •výklad dynamiky populace rysů a zajíců v Hudson Bay v letech 1845 - 1930 levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz EPIDEMIOLOGIE þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB þKERMACKŮV – McKENDRICKŮV MODEL (1927) •Anderson Gray McKendrick •(1876 –1943) •skotský lékař, fyziolog a epidemiolog •jeden z prvních, kteří zaváděli matematické metody do epidemiologie •William Ogilvy Kermack •(1898 – 1970) •skotský matematik a statistik Figure 1 http://www-history.mcs.st-and.ac.uk/BigPictures/McKendrick.jpeg levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz EPIDEMIOLOGIE þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB þKERMACKŮV – McKENDRICKŮV MODEL (1927) • vnárůst infikovaných jedinců je úměrný počtu ohrožených a infikovaných jedinců, tj. ~ r.S(t).I(t), kde r > 0 je konstantou úměrnosti. Ohrožených osob stejnou rychlostí ubývá. vrychlost s jakou ubývá infikovaných jedinců (vyléčením, úmrtím) je úměrná počtu infikovaných osob, tj. ~ a.I(t). vinkubační doba je zanedbatelná; vpopulace je natolik velká, že vyvolané změny lze považovat za spojité. •S’(t) = -r.S(t).I(t), S(0) = S0 > 0 ; •I’(t) = r.S(t).I(t) - a.I(t), I(0) = I0 > 0 ; •R’(t) = a.I(t), R(0) = R0 = 0, levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz EPIDEMIOLOGIE þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB þKERMACKŮV – McKENDRICKŮV MODEL (1927) • základní otázkou jakékoliv epidemiologické situace je, zda se bude pro dané parametry modelu (společnosti) a počáteční výchozí podmínky nákaza šířit a jak; vjak vážná bude epidemie, tj. jaké maximální hodnoty nabude stav skupiny infikovaných; vjak se bude vyvíjet stav kategorie R, zejména, je-li choroba smrtelná, apod. •S’(t) = -r.S(t).I(t), S(0) = S0 > 0 ; •I’(t) = r.S(t).I(t) - a.I(t), I(0) = I0 > 0 ; •R’(t) = a.I(t), R(0) = R0 = 0, levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz EPIDEMIOLOGIE þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB þDALŠÍ VARIANTY • • • • • • • •model s vakcinací •model s inkubační dobou •model bez získané rezistence •modely venerických chorob levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz EPIDEMIOLOGIE þMATEMATICKÉ MODELY ŠÍŘENÍ INFEKČNÍCH CHOROB þDALŠÍ VARIANTY • • • • • • • MODEL AIDS • •x(t), y(t), a(t) a z(t) udávají počet zdravých, infikovaných, nemocných AIDS a séropozitivních, ale neinfekčních osob •dvojnásobný počet sexuálních partnerů levy-panel-IBA-se-zavojem logo-IBA-transparent logo-MU © Institut biostatistiky a analýz þZA DVA TÝDNY NA SHLEDANOU