29.10.2017 1 Sinice Anabaena sp. 29.10.2017 2 Kmen CYANOBACTERIA (CYANOPHYTA) - SINICE  z řeckého cyanos - modrý  patří mezi oxygenní fototrofní gramnegativní bakterie  autotrofní prokaryotické organizmy s jednobuněčnou nebo vláknitou stélkou  sdružováním buněk mohou vznikat kolonie Třída: Cyanophyceae  Řády: •Gloeobacteriales •Chroococcales •Pleurocapsales •Oscillatoriales •Nostocales •Stigonematales 29.10.2017 3 Sinice  nejstarší fotosyntetizující organizmy (3,5 miliardy let – prekambrium)  hrály rozhodující úlohu ve vytváření kyslíkaté atmosféry na Zemi  vzhledem ke své jednoduché stavbě mají obrovskou schopnost přežívat nepříznivé podmínky  téměř všech biotopech na Zemi, včetně extrémních stanovišť (horké prameny, pouště, polární oblasti atd.) Sinice  nejstarší nálezy zkamenělin sinic pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie (staré 3,5 miliardy let)  zkameněliny připomínající sinice a vykazující i chemické známky oxygenní fotosyntézy jsou považovány za důkaz nejstraší fotosyntézy – 2,7 milardy let  nejstarší sinice, kterou bylo možno na základě morfologických znaků popsat jako regulérní druh Euenthophysalis belcherensis (2 miliardy let, Kanada)  nejstarší známé akinety staré 1-1,6 miliardy let  první baeocyty jsou staré 700 miliónů let 29.10.2017 4 Cyanobacteria • Většina druhů jsou obligátně fototrofní • Mnohé sinice produkují neurotoxiny (mikrocystin, anatoxin A) • Jsou široce rozšířené v půdním prostředí, ve sladké i mořské vodě • Často tvoří krusty na povrchu pouštních půd Cyanofycin • granula obsahující cyanofycin jsou pozorovatelná elektronovým mikroskopem • kopolymer kyseliny asparagové a argininu • tvoří až 10 % biomasy buněk • Představuje zásobárnu dusíku a zásobní zdroj energie: Arginin + ADP + Pi + H2O ornitin + 2NH3 + CO2 + ATP Reakci katalyzuje arginin dihydroláza ATP je využívána zejména v období nedostatku světla Sinice – stavba buňky buněčná stěna cytoplazma DNA tylakoidy granule cyanofycinu (animokyseliny + polysacharid) Buňka se podobá ostatním bakteriím tvarem (kokovitý, oválný, protáhlý, vláknitý), ale i velikostí (1 – 10 µm) 29.10.2017 5 buněčná stěna tylakoidy DNA polyedrální tělískaplynové vezikuly polysacharidový obal Sinice – stavba buňky  P…póry  CS…granule sinicového škrobu  L…lipidové kapénky  PB…karboxyzómy  GV … aerotopy (gasvesiculy), příčný a podélný řez  CY…granule cyanofycinu  NP…nukleoplazma  VA…útvar analogický vakuolám, který ale není obklopen tonoplastem  PL...plasmalema  THYL..tylakoid  R..ribozomy  TW..buněčná přepážka mezi sousedními buňkami ve vlákně  YTW…tvořící se buněčná přepážka  W…buněčná stěna  S…slizová pochva  IP...vchlípenina plazmalemy.Podélný řez buňkou r. Pseudanabaena 29.10.2017 6 Struktura buňky - buněčná stěna  dvě vrstvy: - vnější vrstva obsahuje lipoproteiny a lipopolysacharidy - vnitřní tvoří peptidoglykan  Rozdílná šířka BS sinic: jednobuněčné 10 nm, vláknité 15 - 35 nm, výjimečně i 700 nm! (G- bakterie 2 – 6 nm)  mezi nimi byla u některých sinic nalezena vrstva klouzavých mikrofibril umožňujících drkání (Oscillatoria)  na povrchu stěny bývá vrstva slizu často vrstevnatého je občas intenzivně zbarven (převážně karotenoid scytonemin) Struktura buňky – cytoplazmatická membrána  cytoplazmatická membrána slouží k aktivnímu transportu iontů a exkreci látek  zahajuje oddělování dceřiných protoplastů při dělení  je sídlem enzymů nutných pro respiraci buňky  sídlem systémů pro tvorbu ATP  patrně z ní se odškrcují tylakoidy (to není jisté, ale u Gloeobacter violaceus, která nemá tylakoidy, byly fotosyntetické pigmenty a složky fotosystému nalezeny právě v cytoplazmatické membráně) 29.10.2017 7 Struktura buňky - nukleoid  DNA v nukleoplazmatické oblasti (centroplazma)  Tvoří uzavřený kruh (nejsou přítomny histoproteiny)  Nukleoid je uložený volně v cytoplazmě, není od základní cytoplazmy oddělen membránou  Je připojený pomocí RNA a bílkovin k cytoplazmatické membráně => zajištění “rovnoměrného rozdělení nukleoidu“ při dělení buňky Struktura buňky - tylakoid  nejnápadnějším útvarem uvnitř buňky  jsou to ploché váčky s fotosyntetickým aparátem –fotosyntéza  uspořádány jsou několika základními způsoby - patrně fylogeneticky významné  v membráně tylakoidu jsou obsaženy chlorofyl a, - i - karoten a xanthofyly (echinenon, myxoxanthofyl, zeaxanthin) tylakoidy buněčná stěna 29.10.2017 8 Struktura buňky - tylakoid  na povrchu tylakoidálního váčku se nachází tzv. fykobilizómy - drobné útvary obsahující specifická barvivafykobiliny (fykobiliproteiny)  Probíhá zde fixace světla na tylakoidní membráně fykobilizómy membrána tylakoidu Struktura buňky - fykobiliny  fykobilizomy sinic obsahují proteiny s barvivy  fykobiliny jsou 3: - dva jsou modré pigmenty (c-fykocyanin a allofykocyanin) 625 nm - jeden je červený (c-fykoerytrin) 550 nm  pigmenty plní funkci světlosběrné antény  značná citlivost tohoto typu světlosběrné antény umožňuje m.j. fotosyntézu sinic při velmi nízké hladině osvětlení – hluboko pod hladinou vody, v půdě, v jeskyních atd. 29.10.2017 9 Struktura buňky - fykobiliny  poměr fykoerytrinu a fykocyaninu určuje vlastní barvu sinicové buňky  jejich poměr však nemusí být stabilní a často se mění podle momentálních okolních podmínek  tento jev se nazývá chromatická adaptace  adaptace umožňuje sinicím žít při světelných poměrech, které by nepřežil jiný fotosyntetizující organizmus – přezáření, nedostatek světla a jejich časté změny – např. na smáčených stěnách atd. Sinice - fotosyntéza  fotosyntéza je rostlinného typu - vstupní látky CO2 a H2O, při reakci je uvolňován kyslík  některé sinice jsou fakultativně anaerobně fototrofní – v anaerobních podmínkách jsou schopny využívat jako zdroj elektronů H2S namísto H2O => v jejich buňkách se pak ukládá síra  sinice jsou jediné prokaryotické organizmy uvolňující při fotosyntéze kyslík do prostředí - v prahorách měly rozhodující zásluhu na přeměně původní bezkyslíkaté atmosféry (převažovaly CH4, NH3…) Soo, R.M., Hemp, J., Parks, D.H., Fischer, W.W., Hubenholtz, P. (2017) On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria Science 31 Mar 2017: Vol. 355, Issue 6332, pp. 1436-1440 DOI: 10.1126/science.aal3794 29.10.2017 10 Struktura buňky - karboxyzómy  drobná tělíska ve tvaru mnohostěnu (80 – 140 nm)  obsahují enzym RUBISCO (ribulóza-1,6-difosfát karboxyláza), který je zodpovědný za fixaci CO2 v Calvinově cyklu  karboxyzómy jsou analogií pyrenoidů vyskytujících se u eukaryot vlevo: Courtesy of Mark J. Yeager and Kelly A. Dryden, University of Virginia; vpravo: Todd O. Yeates Struktura buňky - inkluze  škrobová zrna (tzv. sinicový škrob – α-1,4 glukan)  polyfosfátová granula (volutin) – zdroj fosforu  cyanofycinová zrnka (polymerovaný arginin s kyselinou asparagovou + polysacharid)  zásobní látkou je sinicový škrob 29.10.2017 11 Struktura buňky - aerotopy  neboli gas vezikuly, plynové „vakuoly“  Válcovitá struktura ve tvaru mnohostěnu  V buňce je jich většinou přítomno mnoho  Na příčném řezu připomínají včelí plást  Jejich stěna je složená z glykoproteinů  Je propustná pro všechny plyny rozpuštěné ve vodě  Směs plynů uvnitř aerotopů pak sinice nadlehčuje a umožňuje jim snadno splývat ve vodním sloupci  Aerotopy jsou jedinou strukturou v živých buňkách, která je naplněná plynem  Sinice si je mohou tvořit a organizovat v závislosti na abiotických faktorech prostředí a tím regulovat svoji polohu ve vodním sloupci  Vyskytují se u druhů žijících ve vodném prostředí plynové vakuoly Struktura buňky - heterocyty  Jsou to tlustostěnné buňky (větší než buňky vegetativní)  V optickém mikroskopu se jejich obsah jeví jako prázdný, ale fotosystém I (ten, co netvoří kyslík) v nich funguje  Vznikají z vegetativních buněk  Za účasti nitrogenázy se v nich fixuje vzdušný dusík, vzniká amoniak, ten je vázaný jako glutamin a v této formě je transportován do sousedních buněk heterocyt 29.10.2017 12 Struktura buňky - heterocyty  Dusíkové hladovění (nedostatek dusičnanů a amonných solí v prostředí) - přeměna vegetativních buněk na heterocyty (a naopak)  Heterocyty nemají dlouhou životnost => vakuolizace a rozpad buňky (=> u vláknitých sinic může dojít k přerušení vlákna)  schopnost fixace dusíku i u sinic netvořících heterocyty: v běžných vegetativních buňkách funguje nitrogenáza v době, kdy neprobíhá fotosyntéza (typicky temná část dne; na světle je uvolňovaným kyslíkem inaktivována a s nástupem tmy resyntetizována) heterocyt Heterocyty Glutamin Heterocyt Vegetativní buňky Vegetativní buňky © 2012 Pearson Education, Inc. a) Heterocyty sinice Anabaena, v nich probíhá fixace dusíku b) Model heterocytů: heterocyt ztrácí schopnost produkovat kyslík (Fotosystém II), org. látky produkované vegetativními buňkami slouží k redukci pro fixaci dusíku. 29.10.2017 13 Struktura buňky - artrospory  artrospory (akinety) - trvalé, odpočívající, tlustostěnné buňky vznikající z jedné nebo více vegetativních buněk v případě nedostatku živin, nízkých teplot či malém osvětlení nebo ve stárnoucí populaci  jejich metabolická aktivita je omezena asi na 10 % aktivity vegetativní buňky  v cytoplasmě akinety je vysoký obsah zásobních látek  je známo, že akinety r. Nostoc přežily usušené v herbáři 86 let heterocyt fotosyntetizující buňka akineta akineta heterocyt Struktura buňky - stélka  Několik typů stélek  Nejjednodušším typem stélky sinic jsou jednobuněčné typy. Ty jsou často obaleny slizem a sdružují se do kolonií, pravidelných nebo nepravidelných kolonie Nostoc kolonie Gleotrichia 29.10.2017 14 Struktura buňky - stélka  vláknité typy mohou být: - nevětvené (Leptolyngbya, Phomidium) - nepravě větvené (vlákna jsou spolu spojena jen slizovou pochvou a ne fyziologicky - Scytonema) - pravě větvené (Stigonema, Fischerella)  všechny typy vláken mohou být buď bez slizové pochvy – pak se označují obvykle jako trichom nebo obalené slizem – tzv. filament pochva Sinice – tvorba stromatolitů  jedná se o víceméně hřibovité útvary, které vznikají usazováním především uhličitanu vápenatého v pochvách sinic  Jedny z nejstarších geologických útvarů na světě • Mají řadu vrstev, které jsou různě zbarvené, síla několika desítek centimetrů • Vláknité útvary 29.10.2017 15 Sinice – tvorba stromatolitů Stromatolity v Hamelin Pool, Shark Bay, Austrálie Řez stromatolitem Rozmnožování sinic - jedině nepohlavní - dělení buněk probíhá zaškrcováním plazmatické membrány binárním dělením - některé sinice (Chamaesiphon) se dělí asymetricky – na konci stélky se vytvoří větší počet baeocytů (exospor) - vláknité sinice se rozmnožují hormogoniemi (útvary vzniklými rozpadem vlákna)  obsahují 5 – 15 buněk spojených slizem  do cca 96 hodin dorůstají původní velikosti vegetativního vlákna  hormogonie jsou pohyblivé klouzáním, rychlost až 11 µm/s  tvoří se často po vystavení sinic stresu nebo v novém prostředí 29.10.2017 16 Přehled systému sinic Kmen Cyanobacteria Oxygenní fotosyntetická prokaryota zahrnující jednu taxonomickou a fylogenetickou skupinu v doméně Bacteria, někdy nazývané též jako klouzavé modrozelené bakterie. Základní vlastností, která vymezuje všechny tyto mikroorganizmy, je přítomnost dvou fotosystémů (PSII a PSI) Třída Cyanobacteria Pododdělení I (Chroococcales) - reprodukující se binárním dělením nebo pučením. Buňky jsou sférické, elipsoidní nebo tyčkovitého tvaru a rozmanité velikosti, vyskytují se jednotlivě nebo ve shlucích * současný systém je založen především na typu stélky Komárek et al., 2014 29.10.2017 17 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení I. Chroococcales Rod Chroococcus Chroococcus je rod nápadný přilehlými těsnými pochvami, které uzavírají dvě nebo více generací dceřiných buněk. Jeho druhy rostou v rašelinných tůních, na vřesovištích, v planktonu, na vlhkých skalách a jsou běžná součást vodního květu. Vyskytuje se především v čistých vodách, ale je možné jej najít i ve vodách s vyšší salinitou. Chroococcus je významným ekologickým faktorem především pro svůj mohutný metabolizmus.Chroococcus turgidus Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení I. Chroococcales Rod Microcystis se přirozeně vyskytuje v nízkých koncentracích v čistých vodách, méně často v zasolených vodách, na všech kontinentech. Za optimálních podmínek (hodně světla, klidné vody, v létě) obvykle tvoří “květ“ nebo agregáty buněk na hladině ve formě hustého “porostu“, který připomíná rozlitou zelenou barvu na hladině. Agregáty významně ovlivňují kvalitu vody. Jejich rozkladem se snižuje obsah rozpuštěného kyslíku (hypoxie-málo O2 nebo anoxie-bez O2), což může vést k úhynu ryb. Většina zástupců produkuje toxiny – mikrocystiny – označované jako hepatotoxiny a jsou známé i jako promotory některých tumorů. Při pití vody s obsahem mikrocystinů jsou časté symptomy – zvedání žaludku, pocity dávení a akutní příhody na játrech. Podobnými příznaky mohou trpět i domácí zvířata. Microcystis wesenbergii Microcystis viridis Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 18 Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení II Pleurocapsales Cyanobakterie zařazené do tohoto pododdělení se reprodukují výhradně tvorbou malých kulatých buněk – baeocyty. Počet baeocytů kolísá od 4 do 1000. Vnější buněčná stěna těchto bakterií je složena ze tří vrstev (vláknitá struktura) na rozdíl od dvouvrstevné stěny typických gramnegativních bakterií. Vegetativní buňky jsou nepohyblivé, v přírodě rostou na pevných anorganických i organických substrátech. Většinou se jedná o vodní prostředí (sladkovodní i mořské). Mohou růst jako epifyty na řasách i na schránkách mořských bezobratlých. Jiné jsou suchozemské a osídlují chladné i horké pouště. Komárek et al., 2014 29.10.2017 19 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení II. Pleurocapsales Rod Cyanocystis Buňky jsou sférické, jednotlivě nebo ve shlucích, připojené jedním koncem k substrátu. Kolem buněk je tenká pevná pochva. Zbarvení buněk je modrozelené až olivově zelené nebo narůžovělé až červené. Buňky jsou bez aerotopů.Reprodukce je velmi rychlá se simultánním dělením buněk (mnohanásobné dělení), kdy vznikají malé buňky – nanocyty. Ty po připojení k podložce dorůstají na počáteční velikost a připravují se na další dělení. Bazální nanocyt zůstává obvykle spojen s nepravým myceliem. Všechny druhy se vyskytují pouze ve vodném prostředí, připojené k substrátu nebo rostlinám. Cyanocystis Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení III Oscillatoriales Skupina není fylogeneticky jednotná. Sdružuje vláknitá cyanobakterie, které prodělávají binární dělení jen v jedné rovině. Produkují pouze vegetativní buňky a vyvolávají transcelulární trichomovou fragmentaci. Když se krátké fragmenty několika buněk oddělí od zbytku trichomu, vznikají hormogonie, které se mohou oddělit, prodloužit se buněčným dělením a vytvořit pochvy. Hormogonie nejsou strukturálně odlišné od vegetativních trichomů. Někteří zástupci se pohybují klouzáním. Výskyt - sladká i mořská voda, plankton, bentická masa. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 20 Komárek et al., 2014 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení III. Oscillatoriales Rod Oscillatoria Oscillatoria - drkalka Kosmopolitní rod žijící na nejrůznějších stanovištích ve sladké i mořské vodě. Má přímá nebo lehce zahnutá vlákna. Netvoří heterocyty ani trvalé spóry - akinety. Pohybuje se zvláštním drkavým způsobem, odtud český název. Oscillatoria limosa patří mezi naše všeobecně rozšířené drkalky. Oscillatoria Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 21 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení III. Oscillatoriales Rod Arthrospira Arthrospira vytváří dlouhá spirálovitě stočená vlákna bez mukózní pochvy. Vlákna mohou být jednotlivě nebo jsou v slizovitých shlucích zbarvených modrozeleně, olivově zeleně nebo červeno-hnědě. Arthrospira je obvykle nepohyblivá. Některé druhy se mohou pohybovat krouživým pohybem. Apikální nebo koncové buňky jsou kulaté nebo cylindrické se ztluštělou buněčnou stěnou. Tylakoidy jsou umístěny obvykle radiálně. Některé druhy mají plynové vakuoly. A. maxima se vyskytuje subtropických a tropických slaných jezerech. Arthrospira sp. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení III. Spirulinales Rod Spirulina Je značně rozšířena ve sladké i mořské vodě. Buňky jsou stočené do poměrně dlouhých spirál. V některých zemích střední Afriky je spirulina využívána jako převažující doplněk stravy. “Sklízí“ se ze dna mělkých vod a suší na rohožích na slunci. Upravené kostky se nazývají Dihe. Dihe je velice bohatá na bílkoviny (62 – 68 % bílkoviny v sušině). Pěstována byla i ve Francii – výtěžek je 10 t bílkoviny/ar/vegetační období, pšenice 0,16 t/ar). V poslední době je nabízena jako farmakologický přípravek – doplněk ke zdravé výživě .Spirulina sp. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 22 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení IV Nostocales  Reprodukce výhradně binárním dělením v jedné rovině kolmo k dlouhé ose trichomu.  Při nedostatku zdrojů dusíku (amoniak nebo nitrát) se vegetativní buňky přeměňují do heterocytů.  Někteří zástupci produkují akinety. Akinety jsou umístěny buď v sousedství nebo odděleně od heterocytů.  Tvoří hormogonia různého tvaru, pohyblivé klouzáním a mohou obsahovat plynové vakuoly.  Některé druhy jsou planktonní a jsou hlavní složkou vodního květu i v tropických sladkovodních jezerech a nádržích, dále ve slaných jezerech („kvetoucích“) a brakických vodách.  Řada druhů přežívá při nízkých teplotách a někteří jsou endosymbionti nebo exosymbionti (poskytují hostiteli hlavně dusík fixací N2) hostitelů jako jsou lišejníky, jaterníky, růžkatce, kapradiny, cykasovité a jiné nahosemenné rostliny. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Komárek et al., 2014 Nostocales 29.10.2017 23 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení IV. Nostocales Rod Nostoc Nostoc - jednořadka Nevětvené vláknité sinice, které tvoří nápadné kolonie z tuhého, rosolovitého slizu, tvaru kulovitého, laločnatého, listovitého nebo nepravidelného, u běžných druhů makroskopické. Ve vláknech jsou drobné heterocyty (specifická buňka pro fixaci molekulového dusíku). Častá složka lišejníků. Nostoc commune roste na trávnících, cestách, půdě a písku v podobě listovitých, zřasených, olivově zelených slizových ložisek, která mají za sucha podobu zčernalé drobivé hmoty Některé druhy produkují neurotoxiny. heterocyty Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení III. Oscillatoriales Rod Gleotrichia Gleotrichia přečkává zimu ve formě spór v sedimentu. V časném jaře spóry vyklíčí a vytvářejí se kolonie, které se neustále zvětšují. Jejich název je odvozen z řečtiny – želatinové vlasy. Většina těchto “vlasů“, trichomů, vychází z jednoho bodu. Po dosažení určité velikosti se ze sedimentu kolonie uvolňuje jako bělavý sférický útvar a na hladině vytváří charakteristické uskupení ve tvaru “smetanových zrn“. Vytvořený květ má jen krátkou dobu trvání, uprostřed léta většina buněk odumírá a spory klesají ke dnu. Gleotrichia v jezerech není indikátorem špatné kvality vody. Může se vyskytovat i v prostředí s velmi dobrou kvalitou vody. Předpokládá se, že se podílí na “přenosu“ fosforu ze sedimentu do vody. Některé druhy mohou produkovat hepatotoxin. Lipopolysacharidy buněčné stěny jsou považovány za cytotoxiny. Nejsou vysoce letální pro živočichy, ale mohou vyvolat podráždění pokožky nebo potíže zažívacího traktu. heterocyt klihovitá pochva trichom Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 24 Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení IV. Nostocales Rod Anabaena (česky šňůrkovlasec) Hojná v planktonu rybníků a tůní, na pobřeží vod i v půdě. Spirálně vinutá vlákna buďto jednotlivá, nebo tvoří chomáčkovitá slizová ložiska. Na konci doby růstu se některé buňky změní v trvalé buňky - akinety. Heterocyty vznikají uprostřed vláken rovněž z vegetativních buněk. Produkce toxinů – hepatotoxiny, paralytické toxiny, dermatotoxické. Anabaena compacta akineta heterocyt Anabaena doliformis Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Kmen Cyanobacteria Třída Cyanobacteria Pododdělení IV. Nostocales Rod Calothrix Calothrix vytváří dlouhá vlákna u dna s dlouhými, zašpičatělými apikálními konci. Vegetativní buňky mají obvykle barelovitý, cylindrický nebo protáhlý tvar, ale mohou být někdy rozšířené. Vždy je přítomna pevná mukózní pochva, která je zbarvena žlutě nebo hnědě. Někdy se vyskytuje nepravé větvení. Vytvářené heterocyty mají elipsoidní nebo sférický tvar a lokalizovány jsou na bázi vlákna nebo v blízkosti bodu nepravého větvení. Elipsoidní nebo cylindrické akinety se vytváří většinou v blízkosti heterocytů. Vyskytují se ve sladkých i mořských vodách, přisedlá jsou ke kamenům nebo dřevu v tekoucích nebo stojatých vodách, stejně tak jako v místech se silným přílivem. Calothrix Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 25 Pododdělení IV. Nostocales Rod Stigonema Vlákna jsou “huňatá“ nebo s krustou, stočená, s pravým větvením a jsou přisedlá k podložce. Větvení není přímo na bazálním vláknu. Trichomy jsou jedno- nebo víceřadé a někdy velmi tlusté, jejich větvení je ve tvaru T nebo V. Apikální buňky jsou většinou větší než ostatní. Pochva je tenká nebo tlustá, zbarvená žlutohnědě.  Heterocyty jsou interkalární, soliterní a tvarem se podobají vegetativním buňkám.  Akinety nejsou známé. Buňka se dělí ve všech rovinách a u trichomů je obvykle jenom příčné dělení.  Hormogonie se uvolňují na koncích trichomů a jsou “jedno nebo více buněčné“. Stigonema sp. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu Stigonema se vyskytuje v různých biotopech po celém světě. Obvykle je přisedlá k substrátu nebo v půdě. • Běžný je výskyt na kůře stromů nebo na mokrých kamenech od nížin až po alpskou zónu hor. • Některé druhy rostou v bazénech, mokřinách nebo vřesovištích. • Významné jsou půdní druhy v tropickém pásmu. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu 29.10.2017 26 . Pododdělení IV. Nostocales Rod Fischerella Stélka je obvykle plstnatá, složená z jednoho nebo více vláken morfologicky odlišných a nepravidelně větvených. Trichomy obvykle připomínají šňůru perel; jsou obaleny tlustou, zvlněnou barevnou želatinózní pochvou. Za deštivého počasí se z konce větví oddělují hormogonie. Dlouhé hormogonie mohou být pohyblivé a někdy obsahují plynové vakuoly. Fischerella roste na mokrých kamenech nebo namotaná mezi jinými řasami. Některé druhy rostou pouze na lišejnících a kůře stromů v tropických pralesích. Fischerella laminosus je termofilní a nejlépe roste při teplotách nad 45o C. Bakterie s buněčnou stěnou gramnegativního typu  extracelulární symbiózy: - role fotobionta ve stélkách lišejníků  - tzv. cyanely v tělech mechorostů, kapraďorostů a nahosemenných rostlin (v dutinách v listovém pletivu, v hlízkovitých útvarech na kořenech) - dodávají rostlinám dusík v organické formě) Cyanela je označení pro primitivní plastid (chloroplast) připomínající v mnoha ohledech buňku sinic, z nichž se ve skutečnosti plastidy vyvinuly.  Cyanely mají na rozdíl od běžných plastidů buněčnou stěnu (z peptidoglykanu) a podobně jako plastidy redukovaný genom Symbiotické vztahy sinic 29.10.2017 27  intracelulární symbiózy: - zoocyanely v buňkách prvoků, - cyanely u oddělení Glaucophyta - u hub jediný známý případ endocyanózy – Geosiphon Symbiotické vztahy sinic  dodávání organického dusíku využíváno pro zvýšení úrodnosti rýžových polí v Asii  preparáty ze sinic jako složka potravy ve východní Asii (možné i jako složka diety, obsahují vitamíny, ale i vysoký obsah nukleových kyselin - omezená poživatelnost)  fykobiliny - potravinářská barviva, využití v biomedicíně (značkování, díky fluorescenci možná náhrada radionuklidů) Využití sinic 29.10.2017 28 Výskyt sinic sladké i slané vody povrch vlhké půdy a skal v mořích složka planktonu v litorálu a sublitorálu (až do 200 m hloubky) ve vodách s dostatkem živin tvoří řada zástupců v průběhu vegetační sezóny "vodní květ" (např. Rudé moře dostalo své jméno podle červeně zbarveného vodního květu) dvojí ohrožení ostatního života: přímou kompeticí mohutné biomasy - na konci vegetační sezóny jejím hromadným odumíráním (hnilobné procesy => “otrávení vody“) sinice snášejí extrémní hodnoty teploty i pH (teplota až 73°C, rozsah pH 5 - 13)  termální minerální prameny vysoký obsah CO2, ve vodě rozpuštěné vápenaté a železité soli => činností sinic poklesne obsah CO2 => soli se srážejí a usazují (vznik travertinu) proces biomineralizace  dobré osmoregulační mechanizmy umožňují růst i v silně salinním prostředí  na suchozemských substrátech - růst na holém substrátu, podíl na počátečním stadiu sukcese (ukládání živin, zejména dusíku z jejich těl, udržování vlhkosti a zpevnění půdy)  vydrží dlouho (i několik let) dehydratovány, po opětovném navlhčení začínají znovu růst Výskyt sinic 29.10.2017 29 Toxiny sinic  cyanotoxiny jsou produkty sekundárního metabolizmu, tedy látky, které nejsou využívány organizmem pro jeho primární metabolizmus  toxiny sinic jsou toxičtější než toxiny vyšších rostlin a hub, ale méně toxické než běžné bakteriální toxiny  cyanotoxiny dělíme na: neurotoxiny, hepatotoxiny, cytotoxiny, embryotoxiny, dermatotoxiny, genotoxiny a mutageny, imunotoxiny, imunomodulátory a tzv. Tumor Promoting Factors (stimulují 2. a 3. fázi kancerogeneze) Alkaloidní neurotoxiny sinic  Producenti: Anabaena, Oscillatoria, Lyngbya, Planktothrix, Nostoc  Název toxinů: anatoxin a, anatoxin a(s), anatoxin b , homoanatoxin, saxitoxin, neosaxitoxin, aphantoxin  Symptomy intoxikace: nekoordinované pohyby, vypouklé oči, ztráta kontrolovaného ovládání svalové kontrakce, záchvaty zuřivosti, srdeční zástava, udušení. Efekt během 5 minut Vliv na srdeční sval i u korýšů 29.10.2017 30 Alkaloidní hepatotoxiny sinic  Producent: Trichodesmium, Umezakia, Cylindrospermopsis, Aphanizomenon  Název toxinu: cylindrospermopsin  Příznaky: poškození tkáně jater a ledvin, nekrózy plic, srdce, sleziny, nadledvinek a brzlíku Peptidické hepatotoxiny sinic  Producenti: Microcystis, Anabaena, Planktothrix, Nostoc, Anabaenopsis......  Typ toxinu: microcystiny (cyanoginosin), cyklické heptapeptidy, nodularin (cyklický pentapeptid),….  Symptomy intoxikace : zvýšená hladina jaterních enzymů v krevním séru a další indikátory poškození jater (ALT, AST, GGT, bilirubin, alk. fosfatáza), destrukce parenchymatických buněk jater, histopatogické změny jaterní tkáně, hmotnost jater a ledvin je 2 - 3x větší, mikroembolie plic a ledvin. Cytoskeleton jaterních buněk se hroutí, na játrech pozorujeme histopatologické projevy - nekrózy, edémy, bytnění 29.10.2017 31 Paralytické toxiny sinic (PSP)  Producent: Aphanizomenon, Anabaena Cylindrospermopsis  Název toxinu: saxitoxin, neosaxitoxin, gonyautoxin, tetrodotoxin  Symptomy intoxikace: PSP jsou rychle absorbovány v zažívacím traktu, vyvolají rychlé příznaky (1- 3min) zvracení, extrémně nízký tlak, nevolnosti, vliv na neuromuskulární a kardiovaskulární systém, smrt udušením Dermatotoxické alkaloidy sinic • Producent: Trichodesmium, Umezakia, Aphanizomenon, Schizotrix, Oscillatoria, Anabaena, Nostoc …. • Název toxinu: aplysiatoxin, lyngbyatoxin a chemicky neidentifikované frakce sinic • Symptomy intoxikace: po požití - záněty trávícího traktu při kontaktu - ekzantémy, dermatitidy 29.10.2017 32 Cytotoxiny  sinice produkují širokou skupinu látek s cytotoxickými a cytostatickými účinky  často jsou zařazovány mezi organizmy biotechnologicky nadějné z pohledu farmaceutických výzkumů  obecně lze říci, že “čerstvé izoláty“ z přírodních podmínek vykazují vyšší schopnost produkce výše uvedených látek než čisté kmeny, které jsou po mnoho generací pasážovány ve sterilních podmínkách Genotoxiny a mutageny  mutagenní a genotoxická aktivita byla prokázána z frakcí sinic obsahující microcystiny a další neidentifikované biotoxiny  mutagenní metabolity jsou často potenciálními karcinogeny a mohou být testovány standardními testy iniciace a proliferace I. a II. fáze kancerogeneze 29.10.2017 33 Další toxické a farmakologicky zajímavé metabolity sinic  protinádorové - (selektivní cytostatika) cryptophycin - (Nostoc)  lineární peptidy - (inhibitory proteáz) microginin - (Microcystis)  fungicidní, baktericidní - chlorellin  extrakty z Microcystis - antivirální aktivita (Herpes virus, chřipkový virus, pravděpodobně i HIV)  pigmenty - scytonemin - absorbuje UV-B, dermatotoxický Omezení rozvoje sinic  vyplavení biomasy pomocí vhodného technického zařízení (násoskový odběr)  mechanické odstraňování biomasy v místech, kde dochází k jen dočasnému shromažďování biomasy vodního květu  odstranění biomasy sinic pomocí býložravých ryb - tolstolobik bílý, tolstolobec pestrý  asanační opatření účinná pouze tehdy, když je odstraněn vnější zdroj živin - snížením množství živin přicházejících do nádrže 29.10.2017 34 Omezení rozvoje sinic  těžba sedimentů  chemické ošetření sedimentů - imobilizace fosforu. Vázání fosforu na trojmocné železo FeCl3 lze nahradit dostupnějším (Fe2(SO4)3)  koagulanty, flokulanty síran měďnatý, Reglone A (diquat, 1,1- ethylene -2,2-dipyridilum dibromide), Simazine (2-chloro- 4,6-bis(ethylamino)-triazine), sloučeniny hliníku, hydroxid vápenatý, manganistan draselný, chlor a jeho sloučeniny, chlorid železitý, síran železitý, …….