1 ARCHAEA Zjednodušené schéma domén 2 Rozdělení organizmů – historický přehled Linnaeus Haeckel Chatton Copeland Whittaker Woese et al. Woese et al. Cavalier-Smith Cavalier-Smith 1735 1866 1925 1938 1969 1977 1990 1993 1998 2 říše 3 říše 2 nadříše 4 říše 5 říší 6 říší 3 domény 8 říší 6 říší neupraveno Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria Eubacteria Bacteria Archaebacteria Archaea Archaebacteria Eucaryota Protista Protista Protista Eucarya Archezoa Protozoa Protozoa Chromista Chromista Vegetabilia Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Fungi Fungi Fungi Fungi Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Doména Archaea Dr. Carl Woese • Dr. Woese v roce 1977 zveřejnil průlomovou publikaci: “Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms,” Carl R. Woese and George E. Fox, ve které byla identifikována Archaea jako „třetí doména života“. • První sekvenovaný zástupce domény Archaea byl popsán v časopise Science: “Complete Genome Sequence of the Methanogenic Archaeon, Methanococcus jannaschii,” Bult et al., 1996. 3 Zjednodušené schéma domén Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.". Proc Natl Acad Sci USA 87 (12): 4576–9. Spang et al.(2017), Genomic exploration of the diversity, ecology, and evolution of the archaeal domain of life, Science 357 4 5 Velice blízký vztah ASGARD a Eukarya 6 Archeální druhy a popsané genomové sekvence za posledních 20 let 7 Morfologie buněk Archaea Např.: Methanobacterium Methanosphaera Methanoplanus Methanospirillum Halobacterium Halococcus Thermoplasma Methanolobus Pyrococcus Haloferax Porovnání vlastností Společné vlastnosti Archaea a Bacteria - Prokaryotní stavba - Malá velikost buněk (mikrometry) - Jeden kruhový chromozom - Dělení buněk - Ribozomy 70S - Zásobní látky podobné jako u bakterií - Fixace molekulárního dusíku - Stavba bičíku Společné vlastnosti Archaea a Eukarya - Stavba RNA polymerázy - Homologie ribozomálních proteinů - Účinek antibiotik na proteosyntézu - Met místo fMet na počátku proteinu - DNA vazebné proteiny homologické s histony 8 Rozdíly ve třech doménách Charakteristika Archaea Bakterie Eukaryota Jsou buněčné stěny tvořeny peptidoglykanem? Nikdy NikdyVždy Eterová EsterováEsterová Jaké jsou vazby membránových lipidů? 70s 80s70sJaká je velikost ribozomů? Ne AnoNe Obsahuje většina genů introny? Několik VšechnyŽádnéKolik druhů obsahuje histony? Základní struktura buňky Archaea • Buněčná stěna • Cytoplazmatická membrána • Základní cytoplazma 9 Buněčná stěna Archaea Glykany: • N-acetylaminouronovou kyselinu a N-acetyl glukozamin • NAU a NAG jsou spojeny beta 1, 3 glykozidickou vazbou • Nejsou citlivé na působení lysozymu Peptidy: • Krátké peptidické řetězce jsou připojeny k NAU • Aminokyseliny jsou pouze typu L • Penicilin nepůsobí na syntézu buněčné stěny Methanosarcina sp. • Buněčná stěna má rozmanité chemické složení • Není nikdy přítomný peptidoglykan jako u bakterií • Methanobacterium sp. obsahuje v buněčné stěně glykany a peptidy “Pseudopeptidoglykan“ Buněčná stěna Archaea S-vrstva • Halococcus sp. obsahují sulfátované polysacharidy • Halobacterium sp. obsahuje v buněčné stěně negativně nabité kyselé aminokyseliny, umožňující růst až od koncentrace 15 % NaCl • Methanomicrobium sp. a Methanococcus sp. mají buněčnou stěnu tvořenu pouze bílkovinnými podjednotkami • Některá archea buněčnou stěnu nemají (např. Thermoplasma) • S –vrstva u některých Archaea krystalická proteinová vrstva nad CM, funkce zatím neznámá 10 Základní struktura buňky Archaea • Buněčná stěna • Cytoplazmatická membrána • Základní cytoplazma Cytoplazmatická membrána – srovnání archeí, bakterií a eukaryot (1) Aquifex pyrophilus obsahuje fostolipidy a lipidy vázané eterovou vazbou (2) Buňky bakterií bez buněčné stěny (Mycoplasma, Ureaplasma, Spiroplasma, Anaeroplasma) obsahují steroly Chrakteristika Bakterie Eukaryota Archaea Obsah proteinů vysoký nízký vysoký Složení lipidů fosfolipidy fosfolipidy sulfolipidy, glykolipidy, nepolární izoprenoidní lipidy, fosfolipidy Struktura lipidů přímý řetězec větvený větvený řetězec Lipidová vazba Esterová(1) Esterová Eterová (di a tetraeterová) Steroly chybí(2) přítomny chybí 11 Stavba cytoplazmatické membrány u Archaea Struktura se zásadně liší od CM bakterií a eukaryot ► Glycerol Vazba buď na fosfát (stejně jako u bakterií a eukaryot) nebo na sulfáty a uhlovodíky (!), pak nejsou fosfolipidy strukturálními lipidy!!! - bakterie a eukaryota – D-glycerol - archea – L-glycerol ► Lipidy Isoprenoidní uhlovodíky, ne mastné kyseliny Rozvětvené, spojeny s glycerolem eterovou vazbou Různé struktury lipidů: - glycerol dieter (glycerol + C20) dvouvrstevná membrána - glycerol tetraeter (glycerol + C40) jednovrstevná membrána - směs di- a tetra-: mono/bi - vrstevná membrána - cyklické tetraetery (glycerol +›C40) – až 5 nm membrána Lipidy CM u bakterií a Archaea Archaea Bakterie 12 Schéma membrány tvořené monopolárními a bipolárními lipidy a/ dvojvrstva s monopolárními lipidy b/ bipolární lipidy v jednovrstevné membráně c/ směs mono- a bi- polárních lipidů v membráně Model membrány Archaea Membrána složená z integrovaných proteinů a dvojvrstvy C20 dieterů Membrána složená z integrovaných proteinů a dvojvrstvy C40 tetraeterů 13 Cytoplazmatická membrána • Diverzita ve struktuře membrány odpovídá podmínkám, ve kterých archea žijí • Sulfolobus (90 oC, pH 2) - rozvětvený řetězec C40. Rozvětvené řetězce zvyšují fluiditu membrány (nevětvené a nasycené mastné kyseliny mají opačný efekt) - zvýšená fluidita je nutná pro růst při vysokých teplotách (až do 110 oC, hypertermofilové) • Halobacterium - růst v nasycených roztocích solí • Thermoplasma – růst při vysokých teplotách – bez buněčné stěny Základní struktura buňky Archaea Buněčná stěna Cytoplazmatická membrána Základní cytoplazma 14 Organizace genomu • Je podobná bakteriím • Jeden cirkulární chromozóm • Extrachromozomální elementy - plazmidy • Odolnost genomu vůči denaturaci teplem • Za zachování integrity genomu u extremofilů je zodpovědná : • Vysoká intracelulární koncentrace solí • DNA vázající proteiny (aka histony - proteiny podobné eukaryotním) • Aminokyselinové složení je podobné histonovým proteinům u eukaryot • Organizace DNA do chromatinu podobných struktur Informace o genomu 202 zástupců domény Archaea (květen 2015): http://www.ebi.ac.uk/genomes/archaea.html nebo www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/browse/ 15 Ribozomy • Ribozomy Archaea jsou složeny z 30S a 50S podjednotek, tvoří jednotku o 70S, stejně jako bakterie • Obsahují 3 rRNA molekuly (16S, 23S and 5S) a až 68 ribozomárních proteinů • Primární sekvence archeálních rRNA a r-proteinů jsou bližší eukaryotním než bakteriálním • Archeální ribozomy mají heterogenní složení proteinů, mohou obsahovat více či méně proteinů v závislosti na druhu • Jejich počet závisí na metabolické aktivitě • Obvykle se netvoří polyribozomy • Ribozomy nejsou citlivé na působení chemických látek (stejně jako u eukaryot, ale ne u bakterií) • Ribozomy extrémofilních archea vykazují specifickou adaptaci na životní podmínky. Mají více rigidní strukturu než ribozomy mezofilů. Halofilní ribozomy mají větší hydratační kapacitu díky své aciditě Bičíky Archeoglobus fulgidus • Počet bičíků 1 - …. • Počet bičíků se může měnit • Bičíky může buňka snadno ztrácet • Obvykle jsou lokalizovány na jedné části buňky nebo peritrichálně • Ultrastruktura bičíku základní stavební jednotka archellin • Rotační pohyb bičíku – umožněn ATP !! • Bazální část je kulovitá bez struktury disků • 10-14 nm průměr (menší než u bakteriálního bičíku) 1μm 16 Archeální bičík – „archaellum“ Thomas, N. A., Bardy, S. L. and Jarrell, K. F. (2001), The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure. FEMS Microbiology Reviews, 25: 147–174 Flagellum x archaellum x pilus K.F. Jarrell and S.V. Albers (2012), Trends in Microbiology, 20(7), 307-312. 17 Extrémně halofilní Archaea Euryarchaeota • Extrémně halofilní Archaea • Metanogenní Archaea • Thermoplasmatales • Thermococcales a Methanopyrus • Archaeoglobales • Nanoarchaeum a Aciduliprofundum Euryarchaeota • Často osídlují extrémní prostředí • Např.: vysoká teplota, vysoká koncentrace solí nebo kyselin 18 Euryarcheota • Euryarcheota jsou velmi morfologicky i fyziologicky různorodá skupina • Barví se grampozitivně nebo gramnegativně na základě přítomnosti či absenci pseudomureinu v buněčné stěně • U některých tříd se buněčná stěna skládá výhradně z proteinů nebo není přítomna vůbec (Thermoplasma) Extrémně halofilní Archaea • Haloarchaea • Klíčové rody: Halobacterium, Haloferax, Natronobacterium • Extrémně halofilní Archaea • Vyžadují vysoké koncentrace solí v prostředí • Běžně vyžadují pro růst nejméně 1,5 M (~9%) NaCl • Vyskytují se v solených potravinách, nádržích pro solární odpařování mořské vody, ve slaných jezerech © 2012 Pearson Education, Inc. 19 © 2012 Pearson Education, Inc. Extrémně halofilní Archaea • Extrémně hypersalinní prostředí jsou vyjímečná • Nachází se většinou v horkých, suchých oblastech světa • Solná jezera se mohou lišit v zastoupení a koncentracích iontů, dochází zde k selekci určitých mikroorganizmů • Velké Solné jezero www.gslcouncil.utah.gov 20 Extrémně halofilní Archaea • Rovnováha vodného prostředí • Halofilové potřebují k udržení osmotické rovnováhy akumulovat nebo tvořit vhodné roztoky • Rod Halobacterium namísto toho pumpuje do buněk z prostředí velká množství K+ • Vnitrobuněčná koncentrace K+ převyšuje koncentraci Na+ vně buňky, tím je získána pozitivní vodní bilance prostředí © 2012 Pearson Education, Inc. Extrémně halofilní Archaea • Některá halofilní Archaea jsou schopna syntézy ATP při přítomnosti světla, ale bez bakteriochlorofylu! • syntetizují“modifikovanou“cytoplazmatickou membránu – purpurovou membránu, obsahující bakteriorodopsin – (chromoforem je derivát retinalu - Ret) • Bakteriorodopsin Bílkoviny cytoplazmatické membrány mohou absorbovat světelnou energii a pumpovat proteiny přes membránu • Bílkoviny halofilů • Vysoce kyselé • Obsahují méně hydrofobních aminokyselin a lyzinu © 2012 Pearson Education, Inc. 21 Energetický metabolismus halofilních Archaea bakteriorodopsiny - jeden zabezpečuje vytvoření protonového gradientu pro tvorbu ATP - halorodopsin – zabezpečuje využití světla pro transport chloridových iontů do buňky - dva vystupují jako fotoreceptory (jeden je červený a druhý modrý), mimo to řídí pohyb bičíků tak, aby buňka byla v co nejlepší poloze ke světlu (ve vodném prostředí) Model bakteriorodopsinu z archea Halobacterium salinarum, (skutečná velikost: 3,6 × 5,6 nm) Zdroj: www.cs.wikipedia.org Out In Membrane Bacteriorodopsin ATPase © 2012 Pearson Education, Inc. Světelným kvantem protonovaný retinal bakteriorodopsinu přechází z trans formy (RetT) na cis formu (RetC) za současné translokace protonu na vnější stranu. Přechodem “přes“ ATPázu dojde k vytvoření ATP 22 Metanogenní Archaea 23 Metanogenní Archaea • Metanogeny • Klíčové rody: Methanobacterium, Methanocaldococcus, Methanosarcina • Mikroorganizmy produkující CH4 • Přítomni v různých složkách životního prostředí • Taxonomie založena na fenotypových vlastnostech a fylogenetickém původu • Proces metanogeneze poprvé demonstrován před 200 lety - Alessandro Volta Zdroj: Department of Biology, University of York Životní prostředí metanogenů 1/ Anoxické sedimenty: bažiny a mokřady, jezerní sedimenty, rýžová pole 2/ Trávicí trakt živočichů a) Žaludek přežvýkavců b) Slepé střevo koní a králíků c) Tlusté střevo monogastrických živočiců – člověk, prase, pes d) Zadní trávicí trakt celulolytického hmyzu, např. termitů 3/ Geotermální zdroje H2 a CO2, hydrotermální vřídla 4/ Biodegradační zařízení – kaly na čistírnách odpadních vod, bioplynové stanice 5/ Endosymbionti různých druhů anaerobních prvoků 24 Fotografie některých metanogenů ze skenovacího elektronového mikroskopu Methanobrevibacter ruminantium, 0,7 µm průměr Methanobacterium kmen AZ, 1 µm průměr Methanospirillum hungatii, 0,4 µm průměr Methanosarcina barkeri, 1,7 µm průměr Metanogenní Archaea • Diverzita metanogenů – chemické složení buněčné stěny • Pseudomurein (Methanobacterium) • Methanochondroitin (Methanosarcina) • Bílkovina nebo glykoprotein (Methanocaldococcus) • S-vrstvy (Methanospirillum) TEM tenké řezy metanogenů © 2012 Pearson Education, Inc. Methanobrevibacter ruminantium, 0,7 µm průměr Methanosarcina barkeri, 1,7 µm průměr 25 Energetický metabolismus - metanogeneze Charakteristika některých metanogenů Methanobacteriales Methanobacterium pseudomurein H2+CO2,formiát Methanothermus pseudomurein H2+CO2 Methanococcales Methanococcus protein H2+CO2,formiát Methanomicrobiales Methanomicrobium protein H2+CO2,formiát Methanospirillum protein H2+CO2,formiát Methanosarcinales Methanosarcina heteropolysacharid H2+CO2,metanol, metylamin, acetát Složení buněčné stěny Substrát pro metanogenezi 26 Energetický metabolismus metanogeneze Specifické koenzymy Je požadován pro aktivaci CO2 Zodpovědný za poslední fázi redukce metylu Uplatňuje se v poslední fázi redukce jako donor elektronů, jeho vysoká koncentrace je zodpovědná za autofluorescenci metanogenů Methanopterin Methanofuran Koenzym F420 Koenzym F420 (redukovaný) Koenzym F430 Koenzym F430 Koenzym M HS-HTP F430 F420 Autofluorescence metanogenních Archaea Za autofluorescenci metanogenních Archaea je zodpovědná přítomnost specifického přenašeče elektronů – koenzymu F420 Methanobacterium formicum Methanosarcina barkeri 27 Energetický metabolismus - metanogeneze I. Substrát typu CO2 nebo CO • Konečným produktem redukce je metan • Striktní anaerobové (jsou podstatně citlivější ke kyslíku než denitrifikační nebo desulfurikační bakterie) • Dvě skupiny metanogenních Archaea hydrogenotrofní (hydrogenotrophic methanogenesis) acetoklastická (aceticlastic methanogenesis) • Jako zdroj vodíku a elektronů nikdy nevyužívají cukry a aminokyseliny • Jako substrát slouží H2, nižší mastné kyseliny, primární alkoholy, izoalkoholy, …. Energetický metabolismus - metanogeneze Redukce CO2 plynným vodíkem MF – metanofuran MP – metanopterin CoM – koenzym M CoB – koenzym B Organizmus: Methanosarcina barkeri metan Redukce CO2 na formyl Redukce formylu na metylen a potom na metyl Redukce metylové skupiny na metan metylreduktáza, F430 komplex Protonový gradient Na+ pumpa ATP Elektrony pro redukci CO2 jsou získávány z H2, ale v některých případech i z jednoduchých organických látek CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O ΔG0´= -131 kJ/reakci 28 Energetický metabolismus - metanogeneze II. Substrát typu metanol nebo metylamin Corr – protein obsahující korrinoid (strukturou je podobný B12, s korinoidním kruhem –podobný porfirinovému), centrální atom Co CODH – karbonmonooxid dehydrogenáza CoM – koenzym M MP – metanopterin MF – metanofuran metanogeneze biosyntéza Tvorba acetyl-koA pro biosyntézu Využití redukční síly k redukci metanolu na metan Tvorba redukční síly oxidací metanolu na CO2 Co dehydrogenáza 4CH3OH 3CH4 + CO2 + 2H2O ΔG0´= -319 kJ/reakci Metanol donorem elektronů Metanol akceptorem elektronů Energetický metabolismus - metanogeneze III. Substrát typu acetát Corr – protein obsahující korrinoid CODH – karbonmonooxid dehydrogenáza CoM – koenzym M Biosyntéza Metanogeneze CO dehydrogenáza CH3COO- + H2O CH4 + HCO3 ΔG0´= -31kJ/reakci acetotrofní Archaea 29 Energetický metabolismus - metanogeneze Přeměna pyruvátu na “vhodnější“ substrát pro metanogenezi • Pro metanogeny je výhodnější přeměnit pyruvát na acetyl-koA nebo acetát (navíc tímto krokem získají 1 mol ATP) • Další produkty této konverze, H2 a CO2, jsou dále zařazovány do jejich metabolizmu acetát pyruvát hydrogenáza Tvorba metanu u přežvýkavců Jícen Čepec Kniha Slez Tenké střevo Bachor Bachor Bachorová mikroflóra vyprodukuje za 24 hodin 200 – 600 l metanu Vývod 30 Tvorba metanu u přežvýkavců Stechiometrie při fermentaci v rumenu 57,5 glukóza 65 acetát + 20 propionát + 15 butyrát + 60 CO2 + 35 CH4 + 25 H2O potrava Celulóza, škrob, cukry Celulolýza, amylolýza Fermentace Fermentace VFA – těkavé mastné kyseliny Obvyklý obsah VFA v bachoru: 60mM acetát, 20mM propionát, 10mM butyrát krevníoběh stěnabachoru Tvorba metanu u člověka • Metanogenní archea jsou u většiny lidí součástí normální mikroflóry tlustého střeva • Dominantním metanogenem u člověka je Methanobrevibacter smithii, který pro redukci CO2 využívá H2 nebo formiát • Počet M. smithii u jedinců, kteří produkují metan se pohybuje v rozmezí 107-1010 CFU/g sušiny výkalů. To představuje asi 0,001-12 % celkového počtu živých buněk anaerobů. Počet buněk však velmi kolísá. Mimo M.smithii je ve střevě přítomna Methanosphaera stadtmaniae, ale v podstatně menším množství • Část vyprodukovaného metanu přechází do krve a je exkretován plícemi Methanobrevibacter smithii 31 Biochemické reakce při výrobě bioplynu Fermentovatelný substrát (sacharidy, tuky, bílkoviny) hydrolýzahydrolytické bakterie jednoduché organické látky (monosacharidy, mastné kyseliny, aminokyseliny) H2CO2 organické kyselinyalkoholyacetát tvorba kyselinfermentační bakterie acetogenní bakterie kyselina octová metan metanogenní archaea tvorba kyseliny octové tvorba metanu Největší zdroje metanu v přírodě Rýžová pole 280 25 Bažiny 130-260 45 Přežvýkavci 101 20 Řeky, jezera 1,25-25 3-10 Oceány 5-8 4 Ostatní 15-26 - Zdroj Vyprodukované množství (109 kg/rok) Podíl na atmosférickém metanu (%) 32 Hypertermofilní Archaea Thermoplasmatales • Thermoplasmatales • Klíčové rody: Thermoplasma, Ferroplasma, Picrophilus • Taxonomické zařazení do Euryarchaeota • Termofilní a/nebo extrémně acidofilní • Thermoplasma a Ferroplasma nemají buněčnou stěnu © 2012 Pearson Education, Inc. 33 Thermoplasmatales • Thermoplasma • Chemoorganotrofní metabolizmus • Fakultativně aerobní – respirace síry • Termofilní • Acidofilní • Vyskytují se v hromadách uhlí, kde probíhá proces „self- heating“ © 2012 Pearson Education, Inc. Thermococcales a Methanopyrus Tři fylogeneticky příbuzné rody hypertermofilních Euryarchaeota: • Thermococcus • Pyrococcus • Methanopyrus Thermococcales – anoxické termální vody, vysoce pohybliví Sférická hypertermofilní Euryarchaeota z podmořských vulkanických oblastí © 2012 Pearson Education, Inc. 34 Nanoarchaeum a Aciduliprofundum • Nanoarchaeum equitans • Jeden z nejmenších buněčných organizmů (~0.4 µm) • Obligátní symbiont (parazit) Ignicoccus (Crenarchaeota) • Má nejmenší známý genom (0,49 Mbp) • Postrádá geny pro základní molekulární procesy • Závislý na hostiteli z hlediska většiny životních potřeb © 2012 Pearson Education, Inc. Universität Regensburg Lehrstuhl für Mikrobiologie & Archaeenzentrum Dr. Harald Huber Fermentory o objemech 7 až 300 litrů 35 Kmen Euryarcheota Třída Thermoplasmata Řád Thermoplasmatales Čeleď Thermoplasmataceae Rod Thermoplasma • G- buňky pleomorfní (od sférických struktur po vláknité) - podle teploty • Buňky nemají buněčnou stěnu, jsou obklopeny jednoduchou trojvrstevnou membránou (lipopolysacharidy, glykoproteiny, větvené diglycerol tetraetery), mohou být pohyblivé jedním bičíkem. • DNA je stabilizována specifickým histonu podobným proteinem. • Fakultativně aerobní, obligátně termoacidofilní, optimální teplota pro růst je 55 až 60°C a pH 1,0 až 3,0. Energii získávají anaerobní respirací (redukcí síranů). T. acidophilum obsahuje 1100 kbp; kóduje ale 68 proteinů, které se nenachází u jiných archeí. Vyskytují se na uhelných haldách a v kyselých solfatarových polích Euryarcheota bez buněčné stěny T. volcanium – z horkých pramenů Crenarchaeota 36 Crenarcheota • Zástupci Crenarchaeota jsou aerobní, fakultativně anaerobní nebo anaerobní • Metabolizmus je chemoautotrofní nebo chemorganotrofní • Řada z nich využívá síru nebo železo pro tvorbu energie za striktně aerobních podmínek • Některé druhy patří mezi primární producenty (organickou hmotu vytvářejí z CO2 jako jediného zdroje uhlíku) • Pro většinu je zdrojem energie organická látka – aerobní nebo anaerobní respirace nebo kvašení Crenarcheota • Za anaerobních podmínek je možná i tzv. “S0/H2 autotrofie“ 8H2 + So → 8 H2S, kdy se vytváří nadměrné množství H2S • Některé obsahují “solfapterin“, který je podobný koenzymu F420. Tento koenzym je typický pro metanogeny • Zástupci řádu Sulfolobales obsahují specifický chinon “sulfolobus quinone – SQ“, který se vyskytuje u některých druhů v největším množství za aerobních podmínek a u jiných naopak za podmínek anaerobních 37 Prostředí a energetický metabolizmus • Crenarchaeota - Osídlují teplotně extrémní prostředí - Většina kultivovaných zástupců jsou hypertefmofilové, nachází se v extrémně teplých prostředích - Jiné zástupce izolujeme naopak z extrémně chladných prostředí Yellowstone National Park (Wyoming, USA) - Většinou jsou obligátní anaerobové - Chemoorganotrofové nebo chemolitotrofové s různými donory a akceptory elektronů © 2012 Pearson Education, Inc. Páry sirovodíku Na síru bohaté horké prameny (Sulfolobus) Imperial Geyser, pH 7 Na železo bohatý geotermální pramen (Sulfolobus) Energetický metabolismus u Archaea • Aerobní respirace (Halobacterium) • Anaerobní respirace: unikátní respirace CO2 (metanogeneze), sulfátu, síry • Chemolitotrofie sloučenin síry a železa • Fotofosforylace pomocí bakteriorodopsinu • Metabolismus uhlíku – heterotrofie a autotrofie: • Oxidace cukrů (Entner-Doudoroff) • Zvláštní mechanismy asimilace CO2 38 Biotechnologický potenciál Archaea • Odpadové hospodářství (společenstva s Bacteria) • Proteiny S-vrstev (ultrafiltrace, nanotechnologie) • Enzymy termofilů (hydrolýza sacharidů, proteinů, restrikční endonukleázy) • Modely pro testování kancerogenity • Biosensory, mikroelektronika (bakteriorodopsin, membrány halobakterií) • Produkce plastů na základě zásobních polymerů • Biologické loužení rud