1
Vláknité mikromycety
Doména Eukarya
Doména Eukarya zahrnuje 5 říší organizmů:
• Protozoa
• Fungi
• Chromista
• Plantae
• Animalia
2
Mikromycety
(mikroskopické houby)
• Vícebuněčné nebo jednobuněčné eukaryontní organizmy
s heterotrofní výživou
• Většina je saprotrofická – role destruentů v ekosystémech,
významný podíl na koloběhu látek a energie
• Osídlují rozmanité biotopy, jsou morfologicky i fyziologicky
rozmanité
• Využití k výrobě potravin (mléčné výrobky, alkoholické nápoje,
droždí) nebo organických látek (enzymy, kyseliny, vitamíny,
antibiotika)
• Kontaminace potravin, krmiv
• Choroby rostlin, zvířat i infekční onemocnění člověka
• Způsobují alergie a otravy
• Dělíme je na: vláknité mikromycety (vláknité
mikroskopické houby) a kvasinky
a kvasinkovité mikroorganizmy
Základní charakteristika
eukaryotické buňky
Porovnání prokaryotické (P) a eukaryotické
(E) buňky
• Velikost - P - jednotky µm x E – desítky µm
• Membrána - P – cytoplazmatická membrána x E – více membrán,
každá organela
• Buněčná stěna – P peptidoglykan x E převládá chitin,
hemicelulóza, bílkoviny a tuky
• Organely – P bez organel x E mitochondrie, ER, Golgiho aparát
• Jádro – P nukleoid x E pravé jádro
• Dělení jádra – P replikace DNA x E mitotické dělení jádra
• Ribozómy – P většinou rozptýlené x E vázané na endoplazmatické
retikulum
• Vakuoly – P naplněny plynem (pokud jsou) x E zásobní látky
3
Mikromycety
• Pro vláknité mikromycety se všeobecně používá
termín plísně
• V mykologii má však termín "plísně" užší
význam, označuje pouze houby podkmene
Oomycota (např. Phytophtora infestans - plíseň
bramborová), Chytridiomycota
(např. Synchytrium endobioticum) a Zygomycota
(např. Mucor mucedo - plíseň hlavičková)
• V některých populárních lékařských příručkách
se tento termín používá dokonce i pro označení
kvasinek
Struktura buňky hyfy
4
Buněčná stěna – chemické složení
• Polysacharidy (až 80 %)
- chitin (N-acetylglukozamin)
- chitosan (deacetylovaný chitin)
- glukany, manany
- dalšípolysacharidy tvořené z 6-deoxyhexóz
(např.rhamnóza-6-deoxy-L-manóza)
- celulóza
- látky podobné ligninu (zvyšují pevnost stěny)
• bílkoviny
• tuky
• vosky (zodpovědné za minimální smáčivost)
• barviva
Cytoplazmatická membrána
• Je zodpovědná za transport
látek a osmoregulaci
• 7,5 – 8 nm silná
• Lipidy a proteiny
• Je místem syntézy některých
komponent buněčné stěny
• Není sídlem enzymů oxidativní
fosforylace, neobsahuje
dýchací enzymy
• Invaginace nejsou tak časté
jako u kvasinek
5
Jádro
• Dvojitá jaderná membrána
s velkými póry
• Umístěno přibližně ve středu
buňky
• Chromatin (DNA + bílkoviny)
• Buňky hyf jsou většinou
cenocytické (jednobuněčné,
mnohojaderné – a)
• Ve sporách je jádro jedno
• Počet chromozomů
v haploidním jádře – 3 až 20
• Jadérko – volné nebo přisedlé na
membránu, syntéza rRNA
a
Němec, Matoulková: Základy obecné mikrobiologie
Základní cytoplazma
• Složením a funkcí se neliší od cytoplazmy
kvasinek
• Hlavní zásobní látkou jsou lipidy
• Lipidy jsou ukládány ve vakuole, základní
cytoplazmě
• U starších buněk jsou lipidy
z buněk uvolňovány a mohou být
zaměněny za spory
• Neobsahuje plastidy a fotosyntetické
pigmenty
• Obsahuje karoteny, xantofyly, melaniny,
fenolická barviva aj.
• Obsahuje organely (ER, Golgiho aparát,
mitochondrie, vakuoly..)
6
Organely
• Endoplazmatické retikulum
Obsahuje enzymy, zásobní látky
Význam při metabolizmu buňky
Hladké ER – syntéza lipidů, bez ribozomů
Drsné ER – s ribozomy, syntéza bílkovin
• Mitochondrie
Dvě membrány, vnitřní tvoří kristy
Bílkoviny, lipidy, fosfolipidy, RNA a DNA
Sídlo dýchacích enzymů a systému oxidativní fosforylace
Syntéza mitochondriálních bílkovin (tRNA, mRNA,
ribozomy)
Organely
• Vakuoly
Obsahují hydrolytické enzymy (např. proteinázy,
ribonukleázy, esterázy) a rezervní látky
• Golgiho aparát
Ploché měchýřky a cisterny rovnoběžně uložené vedle
sebe
Funkce - transport prekurzorů buněčné stěny z cytoplazmy
přes cytoplazmatickou membránu
7
Mycelium • Spora
• Hyfa (vlákno)
• Postupné větvení
• Mycelium – spleť hyf
• Plektenchym – hyfy tvoří
nepravá pletiva, např. plodnice
hub, stromata a sklerocia,
u druhů netvořících spory
• Sklerocium – tvrdý polokulovitý
útvar tvořený hustou spletí hyf,
přežívání nepříznivých
podmínek
• Stroma – kožovitá spleť hyf
(např. na ovoci)
Němec, Matoulková: Základy obecné mikrobiologie
Klíčení spory - Cephalosporium
spora
hyfa
Fotografie z elektronového mikroskopu, zvětšení 6000x
8
Mycelium
substrátové a vzdušné
Vzdušné mycelium
Substrátové mycelium
agar
Vzdušné mycelium – rozmnožovací funkce, reprodukční mycelium
Hyfy Aspergillus niger
• Vzdušné mycelium
s vegetativními
sporami
9
Mycelium
• U parazitických hub pokrývá povrch hostitele, přisává
se pomocí tzv. apresorií
• Průnik do hostitele
- do mezibuněčných prostor – intercelulární mycelium
Živiny od hostitele přijímají přes buněčnou stěnu nebo tzv.
haustorii – výběžky pronikající přes BS
- do buněk – intracelulární mycelium
Živiny přijímají přímo z protoplazmy hostitele
Rozmnožování mikromycet
• Nepohlavní
• Pohlavní
10
Rozmnožování mikromycet -
nepohlavní
• U řady druhů dominantní způsob rozmnožování
• Stádium hub rozmnožující se pouze nepohlavně – tzv.
anamorfa (imperfektní, nepohlavní stádium)
• Dělením hyf, fragmentací hyf nebo stélky
• Nepohlavní spory se tvoří na
- vegetativních hyfách (artrospory neboli oidie)
- fruktifikačních orgánech
-- exospory (exogenně na koncích hyf,
konidie, konidiospory)
-- endospory (uvnitř výtrusnice –
sporangia, sporangiospory)
Nepohlavní spory na
- vegetativních hyfách
Chlamydospory – silný obal kolem jednotlivých buněk
(cytoplazma je silně zahuštěna, zrnitá)
a – koncové (terminální)
b - interkalární
c – v makrokonidii
chlamydospory
(Šilhánková, 2002)
11
Nepohlavní spory na
- vegetativních hyfách
a – oidie (artrospory) vznikají
rozpadem vláken
b – blastospory
Nepohlavní spory na
- vegetativních hyfách
b – blastospory (Cladosporium sp.) - vznik
pučením z předchozí buňky (tj. bazifugálně)
Šilhánková, 2002
12
Tvar a umístění exospor
• a – jednotlivé spory na
septovaném myceliu
(Sporotrichum)
• b - nepravá palička vzniklá z
řetízku spor (Cephalosporium)
• c – rohlíčkové makrokonidie
(Fusarium)
• d – řetízek příčně a podélně
septovaných makrokonidií
(Alternaria)
• e – spirálovitá makrokonidie
(Helicoma)
• f – hvězdicovitá makrokonidie
Konidie - mikrokonidie a makrokonidie
Vznik odškrcováním ze základní buňky - bazipetálně
Šilhánková, 2002
Typy konidioforů
• Jednoduchý - a
(Trichothecium roseum)
• Nepravidelně větvený - b
(Botrytis cinerea)
• Přeslenovitě větvený - c
(Verticillium sp.)
Konidiofor = hyfa nesoucí konidie
(Šilhánková, 2002)
13
Typy konidioforů – rod Aspergillus
1 – konidiofor
2 – vezikula
3 – fialidy
4 – metuly (primární fialidy)
5 – sekundární fialidy
6 - konidie(Marendiak a kol., 1987)
Typy konidioforů – rod Penicillium
a – sekce
Monoverticillata
b – sekce
Biverticillata Symetrica
c – sekce
Asymetrica
1 - větve
2 - metuly
3 - fialidy
4 - konidie
(Marendiak a kol., 1987)
14
Zvláštní uspořádání konidioforů
a – koremium ze stejně
dlouhých konidioforů
b – koremium z různě
dlouhých konidioforů
c – pyknidium
1 - ostiola
(Šilhánková, 2002)
Rozmnožování mikromycet –
nepohlavní – endospory ve sporangiu
a – bez kolumely
(r. Mortierella)
b – s kolumelou (r. Mucor)
c – s kolumelou
a apofýzou (r. Rhizopus)
d - válcovitá sporangia
(r. Piptocephalis)
e – sporangioly
(r. Thamnidium)
1 – sporangium (výtrusnice)
2 - sporangiofor
3 - kolumela
4 - apofýza
5 – bazální buňka
15
Rozmnožování mikromycet
pohlavní
• Stádium hub schopné pohlavního rozmnožování – tzv.
teleomorfa (perfektní, sexuální stádium)
• Spájení pohlavních buněk – gamet
• Gamety se tvoří v pohlavních orgánech – gametangiích
• Splývání i celých gametangií
• Gametangia samčí (antheridium)
• Gametangia samičí (oogonium)
• Splývání + a – hyf u morfologicky neodlišených
pohlavních orgánů (sexuální polarita kódována geny mat)
Rozmnožování mikromycet
pohlavní
• Splývání gamet nebo gametangií na téže stélce – houby
homotalické
• Splývání gamet nebo gametangií na různých stélkách –
houby heterotalické
• Během spájení proběhne:
1. plazmogamie
2. karyogamie
3. meióza (vznik pohlavní spory – zygoty)
• Pohlavně vzniklé spory:
Oospory, zygospory, askospory, bazidiospory
16
Rozmnožování mikromycet
pohlavní
• Oospory
Silnostěnné spory
Vznik z oplozené oosféry po splynutí anteridia s oogoniem
Vakuola se zásobními látkami
Jedno nebo více jader
Tvorba např. u fytopatogenních hub Phytophtora infestans
– plíseň bramborová, Plasmopara viticola – plíseň
révová
Rozmnožování mikromycet
pohlavní → izogamní žebříčkovité
spájení
1 – prometangium
2 – gametangium
3 – zygospora v zygosporangiu
4 - suspenzor
• Zygospory
• Silný obal, tmavé zbarvení, výrůstky
• Ze zygospory vyroste sporangiofor
nesoucí sporangium s haploidními
endosporami jednoho pohlavního typu
17
Rozmnožování mikromycet pohlavní
→ heterogamní spájení
1 – prometangium
2 – gametangium
3 – zygospora
4 – suspenzor
(rozšířený konec hyfy)
Rozmnožování mikromycet
pohlavní
Askospory – tvorba v asku (vřecku) po 8
Vznik z dvoujaderných hyf
Volné nebo ve fruktifikačních orgánech
(askomatech)
a – umístění askospor v peritheciu
b – umístění askospor v kleistotheciu
o – ostiola
Tvorba askospor:
Dvoujaderná buňka – karyogamie
Vznik diploidního jádra
Meióza – čtyři haploidní jádra
Mitóza – vznik osmi askospor v asku
Typické pro kmen Ascomycota
Tmavé
askospory
hnojenky
výkalové
Sordaria
fimicola
v peritheciu
18
Rozmnožování mikromycet
pohlavní
Bazidiospora – exogenně na sterigmatech (stopkách)
Nejčastěji po 4 z bazidie (plodné buňky)
Bazidie vyrůstají z hymenia (výtrusorodé vrstvy) na povrchu nebo uvnitř
plodnic
Bazidiospory jsou odmršťovány – balistospory nebo pasivně odpadávají
(statismospory)
Typické pro
kmen
Basidiomycota
dikaryotický
konec hyfy
karyogamie meióza
migrace jader
do spor bazidiospory
(n)
bazidium
Weber, 1993, upraveno
Životní cyklus mikromycet –
obecné schéma
spóry (n) spóry (n)sporangium (n) sporangium (n)
mycelium (n) mycelium (n)
gametangium (n) gametangium (n)
zygospóra (2n)
spóry (n)
sporangium (n)
(+) kmeny (-) kmeny
Sexuální reprodukce
Asexuální reprodukce
Němec, Matoulková: Základy obecné mikrobiologie
19
Životní cyklus zygomycet
(Rhizopus)
Zygospora 2n
Životní cyklus askomycet
Přehrádkované mycelium
Převažuje nepohlavní rozmnožování – blastokonidie, artrokonidie,
porokonidie – taxonomický znak imperfektních hub
Konidiogeneze - talický způsob (fragmentací vláknité stélky)
- blastický (pučením z konidiogenní buňky)
Přítomnost dikaryofáze – forma askogenních hyf, pohlavní spory v asku
Známé konidiové formy askomycet – rod Aspergillus – kropidlák, rod Penicillium
– štětičkovec
Střídání morfologicky i fyziologicky zcela odlišné nepohlavní anamorfy
s pohlavní teleomorfou (dohromady holomorfa)
Anamorfa – množení konidiemi
Teleomorfa – produkce pohlavních spor procesem gametangiogamie,
následuje dikaryotická fáze (askogenní hyfy s háky, zde karyogamie), vznik
asků s askosporami
Vřecko praskne nebo se otevře pomocí askoapikálního aparátu
20
Životní cyklus askomycet
Weber, 1993