stopkovýtrusné houby – Basidiomycota Four-spored basidium of the fungus Oudemansiella radicata karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu – bazidii bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách – sterigmatech (u odvozených skupin jsou ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou – celistvým či perforovaným parentosomem) jsou to dikaryobionti (hlavní část životního cyklu v tzv. dikaryofázi) 9-33 Dolipore septa with perforate parenthesome hymenium7 © McLaughlin, Beckett and Yoon 1985 © 1972 Moore and Marchant stopkovýtrusné houby – Basidiomycota životní cyklus – klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky) dikaryotické sekundární mycelium (vznik obv. somatogamií) – zde konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení odlišně pohlavně laděných jader do dceřinných buněk) Clamp_formation.jpg (28179 bytes) v terminální buňce – bazidii meioza a následně vznik bazidiospor (obvykle čtyř) fig3 stopkovýtrusné houby – Basidiomycota plodnice obsahují plektenchymatická nepravá pletiva (prosenchym, pseudoparenchym), jež tvoří dužninu – tzv. tramu (1.p. trama) ta je tvořena vláknitými hyfami v zásadě trojího typu: -generativní hyfy – tenkostěnné, větvené, přehrádkované -skeletové hyfy – tlustostěnné, nevětvené, neseptované -ligativní hyfy – tlustostěnné, bohatě větvené, neseptované v pletivu někdy přítomny kulovité buňky – sférocysty (Russulaceae) clampconnection stopkovýtrusné houby – Basidiomycota u různých skupin, rodů i druhů je významná přítomnost či absence již zmíněných přezek na přepážkách hyf hyfové systémy Kreisel 1969 monomitický dimitický trimitický (jen generativní hyfy) (gener.+skeletové) (všechny tři typy) na základě přítomnosti různých typů hyf rozlišujeme následující hyfové systémy: stopkovýtrusné houby – Basidiomycota bazidie – nejčastěji jednobuněčné a se 4 sterigmaty a bazidiosporami – u různých skupin/rodů/druhů různý tvar a velikost stopkovýtrusné houby – Basidiomycota bazidie se u makromycetů vytvářejí téměř výhradně v plodnici, v tzv. roušku – hymeniu, tvořeném bazidiemi a příp. sterilními elementy (cystidami) klíční porus (E) • apikulus = hilární apendix (C) • suprahilární deprese (B) • suprahilární lysinka („plage“; D) • kapénka (G) různá tloušťka a zbarvení stěny různá chemická reakce stěny (amyloidní, dextrinoidní, cyanofilní) absolutní velikost: 2 nebo i 3 rozměry - někdy zploštělé spory (Coprinus, Psilocybe aj.) délkošířkový poměr (Q) spora spora Kuyper et al. 1988 Kuyper et al. 1988 bazidiospory – v rámci druhu obvykle dosti konstantní vlastnosti stopkovýtrusné houby – Basidiomycota mechanismus vystřelení bazidiospor klíčovou roli hraje tzv. Bullerova kapka, vznikající na apikulu zralé spory po vyloučení malého množství cukerného roztoku; současně vlhne také povrch výtrusu následný růst kapky mění těžiště spory, po dosažení kritické velikosti a kontaktu s filmem na lysince kapka přeteče na sporu à skoková změna težiště sporu vystřelí několik desítek mikronů (při zrychlení až 25000 G) © Australian National Botanic Gardens © Australian National Botanic Gardens stopkovýtrusné houby – Basidiomycota tvar (kulovité, elipsoidní, vejčité, válcovité, kapkovité, alantoidní…) bazidiospory Holec et al. 2012 ornamentika (bradavčité, hrbolaté, ostnité, žebrované, zebrované, křídlaté, síťované, s perisporem) stopkovýtrusné houby – Basidiomycota pigmenty – mohou být lokalizovány na různých místech buněk: • nástěnný (=parietární, membranální) • inkrustující • vakuolární • cystidy - sterilní elementy, tvarově odlišné od bazidií podle umístění na plodnici: • dermatocystidy – na pokožce (povrchu) plodnice (kaulocystidy na třeni, pileocystidy na povrchu klobouku apod.) • hymeniální cystidy – v hymeniu (pleurocystidy na ploše lupenů, cheilocystidy na ostří) http://www.tc.umn.edu/~dent0015/fagicola_incrusted_hyphae_1250x.gif stopkovýtrusné houby – Basidiomycota cystidy – podle charakteristických vlastností rozlišujeme: • leptocystidy – tenkostěnné (př.: vláknice - Inocybe) • lamprocystidy (=metuloidy) – tlustostěnné, často s krystaly • chrysocystidy – světlolomné, často v alkáliích žlutě se barvící tělísko (př.: límcovka - Stropharia) • gloeocystidy – světlolomný obsah © M. Vašutová Peniophora incarnata-cystidy2upr © M. Vašutová http://mushroomhobby.com/Gallery/Marasmius/Xerula%20pudens/Xerula%20pudens%20cystidia.jpg © M. Vašutová stopkovýtrusné houby – Basidiomycota cystidy Kuyper et al. 1988 cystidy - tvar stopkovýtrusné houby – Basidiomycota podle vývoje plodnic rozlišujeme 2 základní typy: 1) houby rouškaté (dříve podtřída Hymenomycetidae) bazidiospory na povrchu plodnice v hymeniu (roušku), často na speciální části povrchu plodnice – na tzv. hymenoforu spory jsou aktivně odmršťovány (=balistospory) plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní, tedy dočasně uzavřené plachetkou (velum universale) či závojem (velum partiale) 2) břichatky (dříve podtřída Gasteromycetidae) povrch plodnice uzavírá okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba); bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor (komůrek); bazidiospory jsou pasivně uvolňovány (=statismospory; odlamují se ze sterigmat) angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor stopkovýtrusné houby – Basidiomycota tradiční dělení podle charakteru plodnic: (také poněkud odlišné pracovní metody à specializace mykologů) - houby lupenaté - houby hřibovité - houby rosolovkovité - houby chorošovité - houby kornatcovité - ostatní nelupenaté houby (kyjankovité, kuřátkovité a lošákovité) - břichatky (gasteromycety) „morfologické skupiny“ stopkovýtrusých hub