vřeckaté houby – Ascomycota pohlavní rozmnožování – askospory vznikající ve vakovitém, kyjovitém či válcovitém útvaru - vřecku (ascus) na koncích dikaryotických hyf (jemuž předchází různé typy pohlavního procesu) vřecka vznikají obvykle v rámci plodnic – askomat (askoma, mn.č. askomata) u některých skupin je častá i přítomnost nepohlavních – imperfektních stadií v životním cyklu, kdy dochází k produkci konidií – nepohlavních spor saprotrofové, paraziti rostlin i živočichů, řidčeji mykorizní (hl. Pezizomycetes) vřeckaté houby – Ascomycota •unitunikátní s anatomicky dvouvrstevnou, avšak funkčně jednovrstevnou stěnou, otevírají se pórem či štěrbinou à vřecka inoperkulátní nebo jsou vybavena víčkem à vřecka operkulátní všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com • bitunikátní - stěna má dvě funkčně rozdílné vrstvy – exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se, teprve později se otevírá jsou vždy inoperkulátní z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem, často skupinově podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka • pro(to)tunikátní – obvykle vakovitá, s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu; spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka vřecka nebo jejich části mohou reagovat s jodem (amyloidní reakce) © J.H. Petersen vřeckaté houby – Ascomycota uni- a bitunikátní vřecka zpravidla tvoří výtrusorodou vrstvu – thecium (rouško), obvykle obsahující i sterilní hyfová zakončení – parafýzy na základě morfologicko-anatomických znaků rozlišujeme tyto základní typy plodnic (askomat): •kleistothecium – uzavřená plodnice, stěna se otvírá rozpadem; uvnitř jsou nahodile uspořádaná vřecka •apothecium – (primárně) terčovitá až miskovitá plodnice; vřecka a parafýzy v theciu na povrchu plodnice; vnější povrch - okraj apothecia, tzv. excipulum, je tvořen haploidními hyfami; spory jsou z vřecek vystřelovány aktivně •perithecium - kulovitá nebo protáhlá plodnice; vřecka jsou uspořádána v theciu; spory jsou obvykle vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem); často bývají zanořena ve sterilním, různě tvarovaném útvaru - stromatu © Holec et al. 2012 vřeckaté houby – Ascomycota kromě pohlavních stadií se u řady druhů vřeckatých hub objevují také anamorfní (imperfektní) stadia typ konidioforů, potažmo imperfektních plodnic – tzv. konidiomat – má rovněž systematický význam v řadě skupin se vyskytují také sklerocia – rovněž sterilní útvary (obvykle s tmavě pigmentovanou korovou vrstvou), sloužící k přetrvání nepříznivých podmínek nebo jako zásobní útvar vřeckaté houby – Ascomycota nejdůležitější literární prameny: Dennis R.W.G. (1981): British Ascomycetes. - rev.Ed., J.Cramer, Vaduz. Hansen L. et Knudsen H. (eds.) (2000): Nordic macromycetes. Vol. 1. Ascomycetes. – Nordsvamp, Copenhagen. Breitenbach J. et Kränzlin F. (1984): Fungi of Switzerland. Vol. 1. Ascomycetes – Mycologia, Lucerne. Medardi A. (2013): Atlante fotografico degli Ascomiceti d’Italia. – A.M.B., Trento. Hanlin R.T. (1998): Combined Keys to Illustrated Genera of Ascomycetes Volumes I. & II. - APS Press, Minnesota. Hanlin R.T. (1997-1998): Illustrated Genera of Ascomycetes. Vol. 1-2. - APS Press, Minnesota. www.ascofrance.com http://pyrenomycetes.free.fr/ (Xylariaceae) http://www.gbif-mycology.de/HostedSites/Baral/ vřeckaté houby – Ascomycota vytvářejí stroma rozmanitého tvaru (rozlité, polokulovité, polštářovité, kyjovité, aj.), konzistence (dřevnaté, masité, kožovité) a zbarvení v jeho povrchu jsou zanořena perithecia s různě utvářeným ostiolem (bradavkovité, pupkovité,…) stromatické pyrenomycety – peritheciální houby Sordariomycetes – Xylariales, Hypocreales, (Dothideomycetes – Dothideales) mikroskopická stavba: vřecka jsou inoperkulátní (u Dothi-deales bitunikátní) mají obvykle charakteristický askoapikální aparát (AAA; někdy je amyloidní) výtrusy jsou rozmanitého tvaru obvykle jsou jednobuněčné (často vícebuněčné u Dothideales) u Xylariaceae mají typicky utvářenou klíční štěrbinu (uni- nebo bilaterální, sigmoidní) či pór Ascospore germ slit třída Sordariomycetes Hypoxylon fragiforme dřevomor červený červenohnědá polštářovitá stromata v KOH uvolňuje oranžové pigmenty amyloidní askoapikální aparát (AAA) tmavé spory s podélnou klíční štěrbinou foto M. Bartoš třída Sordariomycetes Hypoxylon howeanum dřevomor Howeův červenohnědá polštářovitá stromata, nápadná anamorfa v KOH uvolňuje oranžové pigmenty amyloidní AAA tmavé spory s podélnou klíční štěrbinou Hypoxylon howeanum © L. Zíbarová Hypoxylon fragiforme2-upr třída Sordariomycetes Xylaria polymorpha dřevnatka kyjovitá kyjovité černohnědé stroma černá karbonizovaná perithecia amyloidní AAA tmavé spory s klíční štěrbinou hojný saprotrofní druh na dřevě listnáčů (pařezy, ležící kmeny, větvě) © M. Vašutová Xylaria hypoxylon dřevnatka parohatá parohovité stroma v horní části bělavé – produkce konidií hojný saprotrofní druh na dřevě listnáčů (hl. pařezy) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU012A.JPG Diatrype disciformis Diatrype disciformis-perithecium Diatrype_disciformis třída Sordariomycetes Diatrype disciformis korovitka terčovitá © M. Vašutová drobná diskovitá černá stromata prorážející kůru vřecka – amyloidní AAA alantoidní (uzenkovité) bezbarvé spory velmi hojně na tenkých opadlých větvích buků foto M. Bartoš http://forum.fungiworld.com/index.php?PHPSESSID=9llt77e13inf9jlmddlb8q3tj5&action=dlattach;topic=19 19.0;attach=4143 třída Sordariomycetes Eutypa maura (=E. acharii) bradavkatka javorová stroma tence rozlité, tvořené i substrátem perithecia zanořená pod povrch alantoidní bezbarvé spory (~Diatrype) hojně na opadlých odkorněných větvích klenů Eutypa maura © L. Zíbarová http://forum.fungiworld.com/index.php?topic=1919.0 třída Sordariomycetes Epichloë typhina obalka stéblová rozlité masité stroma, perithecia žlutá na travách, endofyt – hostiteli příliš neškodí Claviceps purpurea paličkovice nachová stopkaté stroma vyrůstající ze sklerocia niťovité fragmentující spory parazit na travách claviceps_purpurea_stroma_s_perithecii_40x třída Sordariomycetes Cordyceps ophioglossoides housenice cizopasná masitá žlutohnědá až olivově černá stromata spory niťovité, septované, fragmentující parazit na jelenkách (Elaphomyces) třída Sordariomycetes Hypomyces luteovirens nedohub zelený žlutozelené povlaky na plodnicích (na hymeniu) zelená drobná perithecia nahloučená na subikulu spory vřetenovité, bradavčité, s přívěsky parazit na holubinkách třída Sordariomycetes Nectria spp. rážovka shluky drobných červených perithecií stroma obvykle chybějící či jen rudimentární spory zpravidla dvoubuněčné, často ornamentované saprotrofové na dřevě, někt. druhy parazitují na dřevinách (N.galligena) či houbách (N.episphaeria) N. cinnabarina (r. rumělková) Nectria coccinea N. coccinea (r. šarlatová) © L. Zíbarová plodnicí je apothecium, primárně miskovitého tvaru sekundárně může být však rozmanitě tvarově modifikováno –polštářovitý, pohárovitý, terčovitý, miskovitý, kyjovitý aj. tvar (u lanýžovitých hub a někt. dalších skupin je apothecium sekundárně uzavřené a podzemní) plodnice je křehké až ztuha kožovité konzistence diskomycety – terčoplodé houby Pezizomycetes – Pezizales, Leotiomycetes – Leotiales (aj.) http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/images/apothec2.gif některé (především) inoperkulátní druhy se vyznačují přítomností sklerocia excipulum může být lysé nebo s různým typem odění (pomoučené, otrubičnaté, chlupaté, opatřené štětinami – setami aj.) a rozmanitě zbarvené, stejně jako samotné rouško mikroskopická stavba: různé uspořádání buněk dužniny plodnice (tzv. textura) vřecka jsou operkulátní (Pezizales) n. inoperkulátní (Leotiales), někdy s amyloidní stěnou parafýzy vždy přítomny, různého tvaru (např. Otidea – zahnuté) i pigmentace výtrusy – u Leotiales někdy vícebuněčné, obvykle drobné a hladké, u Pezizales naopak často veliké a s ornamentikou různého charakteru někdy mají spory jednu či více tukových kapének diskomycety Pezizales, Leotiales http://ascofrance.com/uploads/forum/002ba0fdb952c2f3e667471d0a2f7702d02a6ca2.jpg metodické poznámky: výtrusy jsou plně vyvinuté často prakticky až při zavadání plodnic, proto je vhodné apothecia, která dosud nejsou v plné zralosti, nechat v krabičce několik dní až týdnů dozrát (lze průběžně kontrolovat) u řady druhů se tvar a velikost mikrostruktur mění v závislosti na použitém médiu a také při sušení – některé skupiny je proto třeba po bezpečné určení studovat a mikroskopovat živé/čerstvé (tzv. vitální taxonomie – Baral 1992) Leotiomycetes Chlorociboria aeruginascens zelenitka měděnková měděnkově zelená krátce stopkatá apothecia na tlejícím dřevě listnáčů, saprofyt dřevo se zbarvuje intenzivně modrozeleně (pigment xylindein) Leotiomycetes Lachnum virgineum chlupáček bělostný velmi drobná bíle chlupatá apothecia saprofyt na nejrůznějších rostlinných zbytcích skupiny přisedlých žlutých lysých apothecií vřecka inoperkulátní, amyloidní AAA výtrusy hladké, alipsoidní, se dvěma kapénkami, za zralosti dvoubuněčné lignikolní saprotrof na kmenech a větvích listnáčů Leotiomycetes Bisporella citrina voskovička citronová Pezizomycetes Peziza spp. řasnatka miskovitá až terčovitá apothecia většinou v hnědých odstínech amyloidní operkulátní vřecka (víčko!) výtrusy elipsoidní, hladké nebo rozmanitě ornamentované některé druhy saprotrofní, některé i mykorizní (EM) Pezizomycetes Scutellinia spp. – kosmatka drobná apothecia oranžové a červené barvy excipulum s výraznými hnědými chlupy (trichomy) ve skupinách na vlhké zemi, tlejícím dřevě, aj. saprofyti http://www.damyko.info/ForumA/files/sdim1128_960_188.jpg Aleuria aurantia mísenka oranžová miskovitá oranžová apothecia excipulum zrnité výtrusy elipsoidní, s hrubě síťnatou voštinovitou („plástvovou“) ornamentikou saprofyt ve skupinách na vlhké holé stopkatá apothecia pohárkovitého, sedlovitého i jiného tvaru na humózní půdě v lesích (hlavně listnatých) zřejmě mykorizní Pezizomycetes Helvella spp. chřapáč modifikované stopkaté duté apothecium jamkatý klobouk, sterilní třeň vřecka I-, spory hladké, elips. na jaře mimo les – v sadech a zahradách, na spáleništích; jedlé saprotrofové Morchella spp. – smrž Morchella_esculenta Pezizomycetes Tuberaceae lanýžovité plodnice druhotně uzavřené, hlízovité, podzemní („tuberothecium“) vřecka vakovitá, spory zpravidla méně než 8, silnostěnné, ornamentované aromatické plodnice lákají zvířata à endozoochorie striktně mykorizní Tuber rufum spores T. rufum (l. ryšavý) - spory © M. Mikšík Tuber aestivum (lanýž letní) Choiromyces meandriformis (bělolanýž obecný)