FYZIOLOGICKÁ EKOLOGIE
ROSTLIN
Výběr shrnujících částí semestrální přednášky
pro studenty MU v Brně. Autor textů: Jan Gloser
Fyziologická ekologie rostlin
Hlavní pracovní náplň:
Studium vztahů mezi faktory vnějšího prostředí
a fyziologickými procesy v rostlinách s cílem vysvětlit nebo
predikovat chování rostlin v přírodě .
Poznatky jsou například využívány :
 k vysvětlení výskytu a prosperity druhů ve stabilních
ekosystémech,
 k vysvětlení mechanismu změn právě probíhajících v
některých ekosystémech (např. šířeních invazních druhů,
hynutí lesů, atd.),
 k predikci možných změn vegetační složky ekosystémů
(zejména pod vlivem očekávaných změn prostředí, např.
zvýšené množství UV-radiace a CO2, acidifikace, atd.).
Stresová fyziologie rostlin
Hlavní pracovní náplň:
Studium mechanismu odolnosti rostlin k jednotlivým
stresovým (tedy rostliny poškozujícím) vnějším faktorům.
Poznatky jsou využívány:
 k vytváření odolných genotypů (zejména zemědělských
plodin),
 k nalezení fyziologických markerů pro rychlou selekci
odolných jedinců (při šlechtění),
 k nalezení fyziologických indikátorů stresových stavů.
Některé základní pojmy
Přizpůsobení (adaptace)
veškeré modifikace funkcí a struktury rostliny pod vlivem určitého
typu prostředí, zvyšující pravděpodobnost jejího přežití a
reprodukce.
Faktory prostředí:
- fyzikální (záření, teplota, mechanické účinky větru, sněhu),
- chemické (voda, rozpuštěné látky, plyny),
- biotické (mikroorganismy, jiné rostliny, živočichové).
Stresový faktor (stresor):
Faktor prostředí (jeho aktuální hodnota) vyvolávající v rostlinách
stres.
Stres:
Vnitřní stav rostliny závažně odchýlený od reakční normy
působením stresorů.
VZTAHY MEZI ZÁŘENÍM A
PROCESY V ROSTLINÁCH
Hlavní účinky jednotlivých částí spektra slunečního záření na
rostliny
Silná absorpce v celé
řadě organických látek
(včetně proteinů, DNA,
RNA, fytohormonů …)
spojená s jejich
destrukcí (hlavně
fotooxidací).
UV-A má i informační
účinek.
Silná absorpce v
asimilačních pigmentech
(zdroj metabolické
energie).
Destrukční účinek na
fotosystetický aparát
(při nadbytku záření).
Informační účinek po
absorpci v pigmentech
typu fytochromu a
kryptochromu
Slabá absorpce ve
většině složek
biomasy spojená s
přeměnou na teplo
(možné destrukční
účinky přehřátím)
ZÁKLADNÍ TERMÍNY, JEDNOTKY A VZTAHY PŘI
HODNOCENÍ RADIAČNÍHO REŽIMU ROSTLIN (1)
Zářivá energie (radiant energy) se měří jako jiné formy energie v joulech (J).
Rychlost toku zářivé energie (radiant flux) se vyjadřuje v J s-1 (= watt, W)
Hustota zářivého toku (radiant flux density) v J s-1m-2 (= W m-2)
Ozářenost (irradiance) = tok zářivé energie dopadající na jednotku plochy
(např. listů nebo porostu, W m-2)
Ozáření (irradiation, dávka či suma záření) = celkové množství zářivé energie,
které dopadlo na určitou strukturu či jednotku její plochy (např. listu, porostu)
za jistou dobu (např. za den, za vegetační období, atd.) .
Uvedené charakteristiky se mohou měřit také jen v úzce vymezených
spektrálních oblastech, např. pro oblast fotosynteticky aktivního záření,
400-700 nm, (ta se prakticky kryje s rozsahem vlnových délek viditelných
lidským okem = světlo). V technických oborech (osvětlovací technika) se
množství světla měří také v luxech (odvozují se od citlivosti lidského oka s
maximem v zelené, 555 nm), v biologii však tyto jednotky nepoužíváme !
ZÁKLADNÍ TERMÍNY, JEDNOTKY A VZTAHY PŘI
HODNOCENÍ RADIAČNÍHO REŽIMU ROSTLIN (2)
Pro úzké spektrální oblasti lze ozářenost vyjadřovat i množstvím kvant
záření (= fotonů) dopadajících na jednotku plochy za sekundu. Energie
obsažená v 1 fotonu je závislá na jeho vlnové délce podle vztahu:
energie fotonu (J) = h.c / λ
kde h = Planckova konstanta, c = rychlost světla, a λ = vlnová délka
(např. 1 mol fotonů modrého světla má energii 260 J, červeného jen 200 J)
Pro přibližný přepočet v oblasti fotosynteticky aktivního záření (400-700
nm) lze použít:
1 W m-2 ~ 4,6 µmol (fotonů) m-2 s-1
Kvantové jednotky jsou přednostně používány při studiu fyziologických
procesů, energetické jednotky pak hlavně v mikroklimatických studiích.
ZMĚNY TOKU SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ PŘI
PRŮCHODU ATMOSFÉROU ZEMĚ
30% celkové ztráty odrazem
20% ztráty
absorpcí v
atmosféře
25%
přímé
záření
25%
difusní
záření
100%
ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKY
SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ
Hustota zářivého toku nad zemskou atmosférou je přibližně 1360 W m-2
(solární konstanta),
Na zemský povrch za bezmračného dne proniká asi 1000 W m-2
Na spektrální oblast fotosynteticky aktivního záření (FAR) připadá asi
jedna polovina z celkového dopadajícího záření. Maximální hodnoty
ozářenosti pro FAR jsou tedy přibližně 500 W m-2 (v kvantových jednotkách
2300 µmol (fotonů) m-2 s-1). Za zamračeného počasí to bývá jen 100 – 300
µmol m-2 s-1 ve formě difusního (rozptýleného) záření celé oblohy.
Za jasných dnů sice převažuje přímé sluneční záření, ale difusní složka je
také významná (30-50 % z celkového záření).
Denní suma záření (za jasného letního dne) může být až 40 MJ m2.
RADIAČNÍ REŽIM V POROSTECH ROSTLIN
Ozářenost jednotlivých listů v porostu je závislá nejen na hustotě zářivého
toku dopadajícího na porost, ale i:
 na hustotě porostu, kterou obvykle posuzujeme pomocí indexu listové
plochy (leaf area index, LAI, velikost celkové plochy listů na jednotce
plochy porostu, „m2 . m-2 “),
 na optických vlastnostech listů (odrazivost, pohltivost, propustnost),
 na prostorové orientaci jednotlivých listů vzhledem ke zdroji záření (a
tudíž i na poloze slunce na obloze).
 na poměru mezi difusní a přímou složkou záření.
Rozdíly ve schopnosti různých porostů s tímtéž LAI zadržovat záření pronikající
do porostu se obvykle vyjadřují pomocí extinkčních koeficientů, K (zvlášť pro
přímou a zvlášť pro difusní složku):
K = ln (Io / I) / LAI
Kde: Io = ozářenost v horizontální rovině nad porostem,
I = ozářenost půdy pod porostem.
STRESOVÉ PŮSOBENÍ
ULTRAFIALOVÉHO ZÁŘENÍ
NA ROSTLINY
Zastoupení ultrafialové složky ve spektru slunečního záření a
absorbance některých biomolekul pro UV-záření
Destrukční působení ultrafialového záření (UV-B)
na procesy v buňkách rostlin
 poškození nukleových kyselin (zejména tvorbou dimerů
thyminu, nejcitlivější reakce! ),
 poškození proteinů (fotooxidace thyrosinu a tryptofanu, štěpení
disulfidických můstků, rozpad terciární struktury),
 poškození fotosyntetického aparátu (zejména reakčního centra
ve fotosystému II a plastochinonů).
 poškození (fotooxidace) fytohormonů - hlavně auxinů
Indukované ochranné mechanismy:
 Tvorba specifických enzymů fotolyáz, které opravují poškozené
nukleové kyseliny (štěpí vznikající dimery thyminu). Je
indukovaná přítomností záření UV-A, ne přímo UV-B!
 Tvorba sekundárních metabolitů absorbujících UV záření
(UV-filtry – hlavně flavonoidy a jiné fenolické sloučeniny).
Flavonoidy jsou v rostlinách nejčastějšími UV-filtry
Celkové hodnocení významnosti UV-záření
jako vnějšího faktoru ovlivňujícího rostliny
 Rostliny trvale rostoucí na přírodních stanovištích jsou poměrně dobře
adaptovány k běžným dávkám UV-B záření, kterým jsou vystaveny.
 Zvýšení dávek UV-B záření nad současnou úroveň v případě
očekávaného zeslabení ozónové vrstvy by mělo jen velmi malý dopad na
rostliny.
 Kromě ochranných mechanismů na buněčné úrovni (konstitutivních i
indukovatelných) mají rostliny možnost omezovat příjem UV-B záření i na
orgánové úrovni (např. zvýšením jejich reflektance, orientací v prostoru aj.)
STRESOVÉ PŮSOBENÍ
FOTOSYNTETICKY AKTIVNÍHO ZÁŘENÍ
NA ROSTLINY
Fotoinhibice fotosyntézy
Hlavní mechanismy vzniku fotoinhibice
 Při nedostatečné rychlosti odvodu elektronů z fotosystému II
(např. v důsledku hromadění nevyužitých produktů primárních
procesů fotosyntézy, ATP a NADPH) zůstávají všechny přenašeče
elektronů redukované a nejsou tedy schopny přijímat elektron,
který je předáván z chlorofylu P680 na feofytin.
 Rekombinací náboje mezi oxidovaným chlorofylem P680 a
redukovaným feofytinem dojde k přechodu molekuly P680 do
tripletního stavu.
 Následnou reakcí tripletního chlorofylu s běžným (tripletním)
kyslíkem vzniká vysoce reaktivní singletní kyslík. Ten pak může
způsobit poškození součástí elektontransportního řetězce ve
fotosystému II a poškození vlastního proteinu D1.
Xanthofylový cyklus
Velkým poklesem pH v lumen thylakoidu (nadbytkem protonů, které nejsou
spotřebovány na tvorbu ATP) je aktivován enzym violaxanthin-deepoxidáza
který způsobí konverzi violaxanthinu na zeaxanthin. Ten je schopen deexcitovat
pigmenty v anténách. Proces je rychle vratný pomocí enzymu zeaxanthinepoxidázy
která je aktivována při vzestupu pH.
ZÁŘENÍ
JAKO ZDROJ ENERGIE
PRO METABOLICKÉ PROCESY ROSTLIN
Závislost rychlosti čisté fotosyntézy (= příjmu CO2)
na ozářenosti listu – „světelná křivka“ fotosyntézy
OZÁŘENOST LISTU (μmol fotonů m-2 s -1 )
0 400 800 1200 1600 2000
RYCHLOST FOTOSYNTÉZY
saturační ozářenost
-5
0
5
10
20
15
(μmol CO2 m-2 s -1 )
maximální rychlost fotosyntézy (závisí na
kapacitě biochemických procesů)
kompenzační ozářenost
počáteční sklon (závisí na
rychlosti fotochemic. procesů)
STUDIUM FOTOSYNTETICKÉ A PRODUKČNÍ
AKTIVITY CELÝCH ROSTLIN A POROSTŮ
Proč se provádí:
 Stanovení rozdílů v produkčních schopnostech různých typů
porostů (v závislosti na druhovém složení, fenologickém stádiu …)
 Stanovení reakcí celého porostu na měnící se vnější podmínky
(včetně stanovení hlavních vnějších faktorů limitujících produkci)
 Predikce chování porostu za možných změn vnějšího prostředí
 Stanovení způsobu optimalizace funkčních a strukturních parametrů
porostu (hlavně pro maximalizaci produkce zemědělských plodin)
Metodické přístupy:
 Destruktivní (odběrové) metody
 Měření výměny plynů (pomocí průhledných krytů či volném vzduchu)
 Pomocí výpočtů (modelové syntézy) z funkčních a stukturních
charakteristik jednotlivých listů
Odhad potenciálních produkčních schopností rostlin
pouze z denní uhlíkové bilance je obtížný !
denní čistý
zisk asimilátů
tvorba nových
asimilačních orgánů
tvorba ostatních
(neasimilujících) orgánů
Významný je totiž i způsob rozdělování asimilátů mezi orgány:
Řešení tohoto problému vyžaduje znalosti nejen o
metabolických procesech, ale i o řízení translokačních a
růstových procesů !
PŘIZPŮSOBENÍ ROSTLIN K RŮSTU
ZA NÍZKÝCH HODNOT OZÁŘENOSTI
(TOLERANCE ZASTÍNĚNÍ)
Okruhy problémů spojených s fenoménem
tolerance nedostatku záření (zastínění)
 různé organizační úrovně (buňky, orgány, celé rostliny,
porosty),
 typ přizpůsobení: - změny struktur (anatomie, morfologie),
- změny funkcí (fotosyntézy, respirace),
 časové hledisko: - rychle vratné (modulační) změny,
- aklimační změny fenotypu,
- dědičně fixované adaptace
Obvyklé aklimační reakce rostlin na nízkou ozářenost
↑ = zvýšení, ↓ = snížení
Strukturní znaky:
Podíl hmotnosti listů z hmotnosti celé rostliny ↑
Tloušťka listů ↓
Hustota průduchů ↓
Počet a velikost chloroplastů v buňkách ↑
Obsah enzymů biochemických procesů fotosyntézy na jednotku plochy listu ↓
Funkční znaky:
Maximální rychlost fotosyntézy (na jednotku plochy listu) ↓
Rychlost temnotní respirace (na jednotku plochy listu) ↓
Kompenzační ozářenost ↓
Kvantový výtěžek - beze změny!
Přizpůsobení k dlouhodobému nedostatku záření
je především otázkou úsporného hospodaření s energetickými zdroji
(lze hodnotit pomocí ekonomické analýzy typu cost-benefit)
Vysoké efektivity lze dosáhnout hlavně minimalizací nákladů (v energetických
jednotkách). Celkové náklady lze rozdělit do tří skupin:
1) kapitálové (investiční) = náklady spojené s tvorbou trvalých struktur
(„výrobních prostředků“), tedy především orgánů rostliny. Je výhodné vytvářet
co nejvíce struktur vysoce funkčních (ne tedy jen podpůrných či vysloveně
balastních), a také orgánů s dlouhou životností.
2) provozní (operační) = náklady přímo vynaložené na příjem a zpracování
zdrojů (tedy bez tvorby a údržby orgánů), především na asimilaci CO2 a N.
Jejich výše je závislá nejen na absolutním množství zpracovávaných substrátů,
ale i na efektivitě příslušných dílčích biochemických procesů.
3) údržbové = náklady spojené s obměnou strukturních součástí s omezenou
životností (hlavně proteinů), s udržováním funkčnosti membrán, a s reparací
poškozených struktur toxickými produkty metabolismu. Závisí především na
množství struktur náročných na údržbu a na četnosti výskytu poškozování.
Další faktory (kromě nedostatku záření) ovlivňující
přežívání rostlin na zastíněných stanovištích
 jiné spektrální složení záření (malý poměr red / far red),
 malé kolísání teploty vzduchu a půdy
 vyšší vlhkost vzduchu a půdy
 malé ztráty vody transpirací
 vyšší rychlost dekompozičních procesů v půdě
 jiné interakce s herbivory a patogeny
INFORMAČNÍ ÚČINKY
ZÁŘENÍ
ZÁŘENÍ JAKO ZDROJ INFORMACE O VNĚJŠÍM PROSTŘEDÍ
Informace je předávána pomocí:
 množství záření,
 spektrálního složení záření,
 prostorové orientace zdroje záření (odkud přichází),
 délky trvání světlé a tmavé části dne (fotoperiodicita)
Typy pigmentů (barviv) zapojených do přenosu
informačních účinků záření (fotoreceptory)
Receptory červeného záření
fytochromy
Receptory modrého záření
flavoproteiny (kryptochrom, fototropin) - řídí fototropické reakce,
a také morfogenetické procesy (ve spolupráci s fytochromy).
karotenoidy, zejména zeaxanthin (podílí se na aktivaci ATPáz),
zeaxanthin: flavin
FYTOCHROMY
modrozelené pigmenty volně pohyblivé v cytosolu, tvořené bílkovinou
s kovalentně navázaným tetrapyrolovým řetězcem, který vratnou
izomerační změnou (vyvolanou absorpcí červeného záření) ovlivňuje
strukturu a funkci proteinového nosiče.
Jednotlivé typy fytochromů (A, B,....F) se liší jen v proteinovém nosiči.
Všechny typy fytochromů mají 2 vratné formy:
Pr (Phytochrome - red)- max. absorpce při 660 nm (jen tato forma je
rostlinami syntetizována, není ale fyziologicky účinná),
Pfr (Phytochrome – far red)- max. absorpce při 730 nm (tvoří se z formy
Pr po absorpci světle červeného světla):
 je fyziologicky účinná (aktivuje enzymy fosforylací),
 je nestálá - vrací se na formu Pr absorpcí tmavě červeného světla,
jistá část se při tom také ztrácí úplným rozkladem.
Tři hlavní typy reakcí řízené fytochromy
VLFR (very low fluence response)
reakce, které jsou spouštěny již přítomností nepatrného množství formy Pfr
(0.02% z Pr + Pfr), vytvořené již za extrémně malé dávky záření - od 0,1nmol
fotonů m-2 (např. inhibice růstu hypokotylu, reakce nejsou vratné!).
LFR (low fluence response)
reakce, které vyžadují dostatečně vysoký poměr Pfr / Pr ,stačí však malá dávka
záření (od 1mol m-2 fotonů), jsou snadno vratné (např. stimulace klíčení).
HIR (high irradiance response)
reakce vyžadující velkou dávku záření (plné denní světlo po dobu několika
hodin), např. deetiolace, syntéza chlorofylu. Nejsou citlivé na změny poměru
Pfr/ Pr , nejsou vratné, a na jejich řízení se podílí i receptory modrého záření.
Hlavní oblasti regulačního působení fytochromů
 stimulace klíčení semen (ovlivňováním osmotického tlaku
a tvorby aktivních forem fytohormonů, zejména giberelinů),
 řízení metabolických procesů (ovlivňováním aktivity
enzymů - asi 60),
 řízení morfogenetických procesů, např.:
- tvorba chloroplastů,
- velikost listů a stonků,
- počet listů, odnoží, větví,
- zakládání květních orgánů
- zrychlení stárnutí, vstup do dormance
(často jde o procesy závislé i na délce dne (fotoperiodě),
u nichž je fotoreceptorem fytochrom).
FOTOPERIODICITA
Příklady rostlin s rozdílnou fotoperickou závislostí
Absolutně krátkodenní druhy:
Chryzantéma (Chrysanthemum)
Kukuřice (Zea mays)
Merlík bíly (Chenopodium album)
Kalanchoe (Kalanchoe sp.)
Fakultativně krátkodenní druhy:
Slunečnice roční (Helianthus annuus)
Cibule (Alium cepa)
Sója obecná (Glycine max)
Konopí seté (Cannabis sativa)
Absolutně dlouhodenní druhy:
Ředkvička (Raphanus sativus)
Špenát (Spinacia oleracea)
Jetel luční (Trifolium pratense)
Psárka luční (Alopecurus pratensis)
Fakultativně dlouhodenní druhy:
Salát (Lactuca sativa)
Řepa (Beta vulgaris)
Lipnice luční (Poa pratensis)
Pšenice (Triticum aestivum)
Fotoperiodicky neutrální druhy:
Okurka setá (Cucumis sativus)
Rajče (Lycopersicon sp.)
Fazol obecný (Phaseolus vulgaris)
Indukce fotoperiodického signálu v listech
dlouhý den krátký den
dlouhodenní rostlina krátkodenní rostlina
(Arabidopsis) (rýže)
geny časomíry geny časomíry
Indukce tvorby květů v apikálním meristému má společný
mechanismus, který ale může spouštět více signálů!
počet nízká
gibereliny listů teplota sacharóza
FT protein
TEPELNÝ A TEPLOTNÍ
REŽIM
Poznámky k pojmům teplo, teplota
Teplo (dříve nebo v pozměněném smyslu tepelná energie) je
termodynamická veličina vyjadřující míru změny vnitřní energie, jejíž
podstatou není ani práce ani tzv. chemická práce.
Teplo systém vyměňuje (tj. přijímá nebo odevzdává) s jiným systémem
jiné teploty, se kterým je v tepelném styku hovoříme o tepelné výměně.
Teplota je charakteristika tepelného stavu hmoty.
Teplota souvisí s kinetickou energií částic látky.
Teplota se měří tak, že se uvede do vzájemného styku těleso, jehož
teplotu chceme měřit, a srovnávací těleso. Po vytvoření tepelné
rovnováhy je teplota tělesa rovna teplotě srovnávacího tělesa, které se
obvykle nazývá teploměrem.
Výměny energie mezi listy rostlin a jejich okolím
dlouhovlnné záření
(infrazáření)
krátkovlnné záření
(světlo)
a) neradiační
výměny:
kondukce výpar
a konvekce vody
b) radiační
výměny
Hlavní složky energetické bilance listu
TOK ENERGIE DO LISTU = TOK E. Z LISTU + E. UKLÁDANÁ V LISTU
 absorbované krátko-  vyzářené (emitované)  ukládání ve formě
vlnné záření (Sabs) infrazáření (IRem) chemické energie
 absorbované infra-  výdej tepla na
záření (IRabs) ohřev vzduchu (-Qc)
 příjem tepla z teplého  výdej tepla na
vzduchu v okolí (+Qc) výpar vody (QL)
Radiační bilance listu = (Sabs + IRabs) - IRem
Absorbované krátkovlnné záření:
Sabs = Sdop . as Sdop = dopadající krátkovlnné záření na list
(přímé, odražené, rozptýlené)
as = absorptance listu pro krátkovlnné
záření
Absorbované infrazáření:
IRabs = (T4
nad . aIR . ) + (T4
pod . aIR . )
Tnad = absolutní teplota okolí nad listem (oblohy + okol. předmětů)
Tpod = absolutní teplota okolí pod listem (půdy + okol. předmětů)
aIR = absorptance listu pro infrazáření
 = Stefan - Boltzmanova konstanta (5,67.10-8 W . m2. K-1)
Vyzářené (emitované) infrazáření:
IRem = (T4
list . eIR . ) . 2 Tlist = absolutní teplota listu
eIR = emitance listu pro infrazáření
 = Stefan - Boltzmanova konstanta
Výměny tepla mezi listem a okolím
kondukcí a konvekcí
QC = 2kvzd . (Tlist - Tvzd) / 
QC = tok tepla z listu spotřebovaný na ohřívání vzduchu
(je možný i tok tepla opačným směrem při Tvzd  Tlist) !
kvzd = koeficient tepelné vodivosti vzduchu (W m-1 °C -1)
Tlist , Tvzd = teplota listu a vzduchu
 = tloušťka hraniční vrstvy vzduchu
Přibližný výpočet tloušťky hraniční vrstvy vzduchu:
 = 4  (x/ v) x = průměrná „délka“ listu ve směru proudění
v = rychlost větru
Výměny tepla mezi listem a okolím ve formě
latentního tepla výparu vody
QL = JV . HV QL = tok tepla z listu do okolního vzduchu ve formě
latentního tepla výparu vody (je možný i tok latent.
tepla z okolí do listu při kondenzaci vodní páry na listu) !
JV = rychlost vypařování vody z listu (= transpirace)
HV = specifická hodnota latent. tepla výparu vody
(44 kJ.mol-1)
Přibližný výpočet rychlosti vypařování vody z listu (transpirace)
JV = (elist - evzd) / r
elist = koncentrace vodní páry v intercelulárách listu
evzd = koncentrace vodní páry v turbulentní vrstvě vzduchu v okolí listu
r = celkový odpor difusi vodní páry z listu do turbulentní vrstvy vzduchu
v okolí listu (zahrnuje difusní odpor průduchů, kutikuly a hraniční vrstvy)
POŠKOZENÍ ROSTLIN
CHLADEM
Působením chladu (= nízkých teplot nad bodem mrazu,
angl. chilling) dochází:
 k vratnému poškození buněčných membrán (tuhnutím
lipidové složky), což vede k jejich volné permeaci
( rozvrat metabolických procesů, energetické vyčerpání).
 k oxidačnímu poškození buněčných struktur.
Vyšší odolnosti k chladu (u adaptovaných rostlin) je dosaženo:
 změnami v chemickém složení membrán (zvýšení podílu
nenasycených mastných kyselin v lipidech),
 tvorbou stresových proteinů a osmotik,
 zvýšenou tvorbou antioxidačních substrátů a enzymů.
Změny struktury biologických membrán
pod vlivem nízké teploty
optimální polotekutý stav fázová změna lipidové vrstvy
membránových lipidů do tuhého gelu vede ke změnám
konformace proteinů a k volné
permeaci rozpuštěných látek
POŠKOZENÍ ROSTLIN
MRAZEM
Působením mrazu (= nízkých teplot pod bodem
tuhnutí vody) může dojít:
 k mechanickému poškození buněk (protržením buněčné
stěny a plazmatické membrány krystaly ledu),
 k silné dehydrataci cytosolu (vymrazením vody), která pak
může vést k destrukci membrán.
Zvýšené odolnosti k mrazu může být dosaženo:
 uchováním vody v tekutém (podchlazeném) stavu eliminací
potenciálních krystalizačních jader,
 zvýšením pevnosti buněčných stěn (tvorbou extensinu),
 tvorbou kompatibilních osmotik,
 tvorbou proteinů chránících integritu membrán,
 tvorbou proteinů zpomalujících růst krystalů ledu.
Proteiny chránící integritu membrán
(Cold Adaptation Proteins, CAP)
Skupina několika desítek proteinů velmi rozdílné velikosti (14 - 200 kDa),
bohaté na glycin. Odolávají vysokým teplotám i působení kyselin. Jejich
tvorba je indukována:
- snížením obsahu vody v protoplastu,
- zvýšenou koncentrací kyseliny abscisové.
Mají amfifilní strukturu - hydrofobní stranou přiléhají na membrány, hydrofilní
strana je orientována do cytosolu.
Jsou specifické pro jednotlivé typy vnitrobuněčných membrán (plasmalema,
thylakoidy, atd.).
Aplikace kyseliny abscisové zvýší jejich tvorbu a tudíž i mrazuvzdornost, ale
má za následek i některé negativní jevy (např. změny v distribuci asimilátů,
zrychlené stárnutí). Proto se v zemědělské praxi nevyužívá.
Proteiny zpomalující růst krystalů ledu
(„antifreeze proteins“, AFP), „thermal hysteresis proteins“
Skupina proteinů malé až střední velikosti (často se jedná o glykoproteiny),
jejichž tvorba je indukována nízkou teplotou. Z cytosolu jsou ve značném
množství vylučovány do buněčných stěn.
Mají amfifilní strukturu - silně hydrofilní stranou přiléhají ke krystalům ledu a
jejich hydrofobní strana brání připojování dalších molekul vody.
K plnění ochranné funkce potřebují sice přítomnost jistého množství krystalů
ledu (tedy nebrání zcela vzniku ledu), ale zabraňují zamrznutí veškeré vody,
a zabraňují také růstu krystalů rekrystalizací.
Ochranný účinek těchto proteinů stoupá s jejich koncentrací v buňkách transgenní
rostliny s vyšší tvorbou AFP snášejí podstatně nižší teploty!
Periodická aklimace rostlin k nízkým teplotám
u našich dřevin před příchodem zimy „podzimní syndrom“)
Počátečním signálem k zahájení aklimace je zkracující se délka dne
(obvykle již v srpnu, tedy bez vlivu nízkých teplot!)
Počáteční fyziologickou reakcí je výrazná změna v hladinách fytohormonů
(vzestup konc. kyseliny abscisové, snížení auxinů, cytokininů a giberelinů).
Následuje série změn struktur a funkcí, např.
 zastavuje se činnost meristénů (v pupenech i ve stoncích – kambium)
 zpomaluje se respirace a většina syntetických procesů,
 mění se ultrastruktura buněk (centrální vakuola se dělí na menší,
plazmodesmy se uzavírají, plazmalema vytváří záhyby, zmenšují se
mitochondrie, atd.)
terminální pupeny se mění na zimní typ.
K dokončení vstupu do dormance a k výraznému zvýšení odolnosti
vůči mrazu je již nutné působení nízkých teplot (průměr 0 až 7 °C).
Ke ztrátě vnitřní dormance dochází za 5-10 týdnů působení nízkých teplot.
Pak už je dormance udržovaná jen vnějšími faktory (= vynucená dormance).
Aklimace k nízkým teplotám u mrazuvzdorných bylin
 je indukována jen nízkou teplotou (+5 až -2°C, není závislá na fotoperiodě),
 při poklesu teploty zhruba pod +5°C dochází k zastavení růstu, ale tvorba
asimilátů pokračuje  dochází k jejich hromadění v listech i jinde,
 odolnost k mrazu se postupně zvyšuje dalším poklesem teploty,
 zvýšení teploty způsobuje částečnou ztrátu odolnosti.
-4
-8
-12
2 4 6 8 10 12 14 16 18 dny
kritické hodnoty teploty, při kterých dochází k poškození mrazem
změna vnější teploty z +20°C na +2°C
změna vnější teploty z +2 na -5
změna vnější teploty z -5 na +2
změna vnější teploty z +2 na +20
POŠKOZENÍ ROSTLIN
VYSOKÝMI TEPLOTAMI
Působením vysokých teplot dochází v buňkách:
 k poškození buněčných membrán (přílišnou tekutostí
lipidové složky), což vede k jejich volné permeaci
(zvláště u chloroplastů  energetické vyčerpání).
 k denaturaci proteinů a zastavení proteosyntézy,
 k rozpadu cytoskeletárních struktur.
K vážnějším změnám dochází při teplotách nad 40 °C,
ke 100% letálnímu poškození nejčastěji při 50 až 60 °C.
Detekce počátku stresového působení vysokých teplot se
provádí obvykle měřením změn ve funkčnosti chloroplastů
(z indukované fluorescence chlorofylu), či stanovení teploty, při
které dojde k zastavení proudění cytoplazmy v buňkách.
Aklimační reakce rostlin k vysokým teplotám
a) rychlé, ale krátkodobé:
 řízená inaktivace řady enzymů základního metabolismu
a zastavení exprese genů pro jejich tvorbu.
 tvorba stresových proteinů („heat shock proteins“, HSP),
(zvýšená teplota aktivuje transkripční faktory jejich genů),
b) pomalé, ale dlouhodobé:
 změna chemického složení membrán (menší podíl
nenasycených mastných kyselin),
 syntéza teplotně stabilnějších enzymů (izoenzymů)
PŘIZPŮSOBENÍ ROSTLIN
K NEDOSTATKU VODY
Zadržování a pohyb vody v půdě
Vazba vody v pórech:
Rozhodující vazebnou silou je matriční složka vodního potenciálu (m).
Přibližně platí:
m (MPa) = - 0,3 / d (d je průměr pórů v mikrometrech)
tedy např. pro póry s průměrem 60 m je m = - 0,005 MPa (= - 5 kPa)
0,2 m m = -1,5 MPa
Působením gravitační síly vzniká v pórech podtlak přibližně 5 kPa, a proto
z pórů o průměru větším než 60 m voda samovolně odtéká směrem dolů
(a obvykle i pryč z daného území). Množství zbylé „vázané“ vody v menších
pórech udává maximální kapilární kapacitu dané půdy.
Vodní potenciál kořenů běžných druhů rostlin (mezofytů) není obvykle nižší
než - 1,5 MPa, a proto voda v pórech o menším průměru než 0,2 m není
pro tyto rostliny dostupná. Obsah vody v půdě při m = -1,5 MPa je
označován v pedologii jako bod trvalého vadnutí pro danou půdu.
Hlavní typy přizpůsobení (adaptace i aklimace)
rostlin k nedostatku vody
Přizpůsobení morfologie a životních cyklů
např. redukce listové plochy, větší podíl biomasy kořenů,
hojná sklerenchymatická pletiva, asimilační pletiva ve stoncích,
zdužnatění, periodické zasychání listů, rychlé vývojové cykly …
U těchto typů přizpůsobení velmi záleží zda je nedostatek vody
trvalý či jen po část roku (s pravidelnou periodou).
Fyziologická přizpůsobení:
 úsporné hospodaření s vodou (rychlý příjem, pomalý
výdej, metabolické cesty C4 a CAM, tvorba zásob, atd.),
 zachování funkčnosti buněk i při větším poklesu hodnot
vodního potenciálu (tvorbou osmolytů a stresových proteinů),
 schopnost snášet bez poškození téměř úplnou dehydrataci
buněk (v dormantním stavu - poikilohydrické rostliny).
Hlavní komplexy změn v rostlinách za nedostatku
vody:
a) mírný nedostatek (obvykle snadno vratné změny):
 růstové změny: zpomalení až zastavení dlouživého růstu buněk listů
(poklesem turgoru, nejcitlivější reakce), zastavení tvorby nových listů,
větví a odnoží. Pokračuje ale tvorba semen a růst kořenů!
 metabolické změny, především zpomalení až zastavení fixace CO2
(v důsledku uzavření průduchů), ale i dalších syntetických procesů.
Rychlost respiračních a translokačních procesů se nesnižuje!
b) velký nedostatek (obtížně vratné či zcela nevratné změny):
 strukturní a funkční změny proteinů a membrán (především změnami
hydratace), nevratná degradace polyribosomů (konec proteosyntézy)
 mechanické poškození poškození plazmalemy (především odtržením
plazmatické membrány od buněčné stěny, zničení plazmodesmat. spojů).
• oxidační poškození (aktivovanými formami kyslíku).
Podněty (signály) řídící pohyby průduchů
záření:
 přímý vliv - k otvírání dochází po absorpci modré složky
záření flavoproteinovými receptory (kryptochrom) přímo
v plazmatické membráně svěracích buněk,
 nepřímý vliv - fotosyntéza aktivovaná zářením sníží v
okolí svěracích buněk koncentraci CO2
Podněty řídící pohyby průduchů (pokračování)
koncentrace CO2 v listu:
 k otvírání průduchů dochází při poklesu koncentrace CO2
v listu, zvýšení koncentrace CO2 vede k zavírání průduchů.
 ke změnám v koncentraci CO2 dochází v důsledku kolísání
rychlosti metabolických procesů (fotosyntézy a dýchání).
 citlivost svěracích buněk k CO2 umožňuje nastavit
otevřenost průduchů (a tím i rychlost toku CO2 do listu)
podle aktuální potřeby fotosyntézy a zabránit tak
zbytečným ztrátám vody.
Podněty řídící pohyby průduchů (pokračování)
stav vody v rostlině:
 pokles turgorového tlaku turgoru v buňkách mezofylu listu
vyvolá rychlou tvorbu fytohormonu kyseliny abscisové (ABA)
 ABA inhibuje činnost protonových pump ve svěracích
buňkách, což vede k výtoku draslíkových iontů ze svěracích
buněk, a tím i k zavírání průduchů.
 k tvorbě ABA dochází za nedostatku vody i v kořenech a po
transportu do listů také může vyvolat zavírání průduchů
(dálková signalizace nedostatku vody).
SPECIFICKÉ ZNAKY CESTY CAM (odlišné od cesty C4):
 oba karboxylační enzymy (RUBISCO, PEP-karboxyláza) jsou v téže buňce,
 PEP-karboxyláza je aktivní jen za tmy (!!!), světlem je inaktivována,
 je nutné ukládat v noci tvořený malát do vakuoly a ve dne jej rozkládat,
 je nutné vytvářet v noci fosfoenolpyruvát (glykolýzou ze sacharidů),
 je možná i přímá fixace CO2 ze vzduchu (ve dne) Calvinovým cyklem.
VÝHODY FIXAČNÍ CESTY CAM:
 umožňuje velmi podstatně snížit ztráty vody při příjmu CO2 (příjem CO2
může probíhat jen v noci, kdy je vlhký vzduch a tudíž malý výpar vody),
 vysoká účinnost Calvin. cyklu (potlačení fotorespirace, stejné jak u C4),
 možnost fixace CO2 ve dne i v noci (zabránění ztrát uhlíku z
respiračních procesů, přežívání dlouhých nepříznivých období bez ztrát
uhlíku a energie).
VLIV DOSTUPNOSTI MINERÁLNÍCH ŽIVIN
NA CHOVÁNÍ ROSTLIN V PŘÍRODĚ
Zvláštnosti vzájemných vztahů mezi obsahem
minerálních živin v půdě a chováním rostlin
 minerální živiny nejsou jedním faktorem s jasně definovaným
působením, ale představují celý komplex faktorů (různých iontů
s obsahem některého ze 14 živinových prvků), s rozdílným
významem a mechanismem působení,
 minerální živiny prakticky ve všech typech ekosystémů
trvale omezují rychlost růstu rostlin,
 působení minerálních živin se uskutečňuje v silně uzavřených
a prostorově lokalizovaných cyklech mezi rostlinou, chemickými
látkami v půdě a půdními mikroorganismy, navíc se složitou
vnitřní i vnější regulací.
Množství přijatelných živin na dané lokalitě
je výsledkem dynamické rovnováhy mezi vstupy a výstupy
Vstupy (doplňování živin do půdního roztoku):
 Rozkladem organické hmoty (z odumřelých částí rostlin),
 Zvětráváním minerální frakce (z matečné horniny),
 Fixací plynných látek z atmosféry (zvláště N2),
 Depozicí suchou (polétavý prach) a mokrou (srážková voda),
 Hnojením (na zemědělsky využívaných plochách).
Výstupy (odběr a ztráty živin z půdního roztoku):
 Odběrem živin kořeny rostlin,
 Vazbou (imobilizací) do nepřijatelných forem v půdě,
 Vymýváním a odtokem z dané plochy,
 Únikem plynných látek do atmosféry (např. amoniak),
Aktuální rychlost příjmu živin rostlinami závisí:
 na obsahu živin v těsné blízkosti kořene, ale současně i na
rychlosti jejich doplňování transportem z okolní půdy,
 na sorpční ploše kořenů (event. délky či hmotnosti), což
představuje strukturní (morfologický) parametr dané rostliny,
 na specifické sorpční rychlosti kořenů (= rychlost příjmu na
jednotku plochy kořene, event. délky či hmotnosti). Ta je tedy
funkčním (fyziologickým) parametrem dané rostliny.
Transport iontů minerálních živin k povrchu kořene
Difuse
 potřebný koncentrační gradient je vytvářen odběrem živin
kořeny (a tudíž pro každý iont bývá jiný),
 difuse je zpomalena přítomností sorpčního komplexu půdy
(zpomalen je hlavně pohyb kationtů, např. Ca2+, Mg2+),
 difuse je velmi zpomalena při sníženém obsahu vody v půdě.
Hromadný tok (mass flow)
 je vyvolán hlavně odběrem vody kořeny (závisí na transpiraci),
ale i gravitačním tokem (průsak dešťové vody),
 pohyb živin zde nezávisí na rychlosti odběru kořeny, méně
potřebné živiny se tudíž mohou hromadit v okolí kořenů,
 pro přísun hlavních makroživin (N a P) je tato cesta obvykle
méně významná než difuse.
Strukturní charakteristiky kořenů
ovlivňující příjem živin
 relativní alokace biomasy do kořenů (poměr mezi kořeny a
nadzemní částí) se za nedostatku živin zvyšuje,
 zvyšuje se též specifické plocha či specifická délka kořenů
(tudíž i sorpční plocha vytvořená z jednotky biomasy
kořene),
 růst kořenů je modifikován lokální dostupností živin
(proliferace v zónách s vyšší koncentrací živin),
 sorpční plochu kořenů velice zvyšují hyfy mykorrhizních hub
(10 až 1000x).
Funkční charakteristiky kořenů
ovlivňující příjem živin
 příjem je uskutečňován transportními proteiny specifickými pro
každý iont, a to i proti koncentračnímu spádu
 pro tentýž iont může existovat několik typů selektivních
transportních proteinů s odlišným transportní mechanismem,
kapacitou a afinitou,
 množství (plošná hustota) a typ transportních proteinů v
plazmatických membránách buněk kořenů se může měnit
v závislosti na koncentraci daného iontu ve vnějším prostředí
a na fyziologickém stavu rostliny (aktuální potřebě živiny),
 některé živiny mohou být přijímány v nadbytku a ukládány do
zásobních forem (výhodné při velkém kolísání dostupnosti).
Fyziologická aktivita rostlin může
významně ovlivňovat chemismus půdy!
 rychlý příjem iontů makroživin (např. NO3
-) rostlinami může
výrazně snižovat jejich koncentraci v půdním roztoku, při
malém odběru se tyto ionty naopak mohou v půdě hromadit,
 příjmem iontů živin se může výrazně měnit pH v rhizosféře
(např. při příjmu NO3
- se rhizosféra alkalizuje, při příjmu
NH4
+ se okyseluje), tím se mění rozpustnost jiných sloučenin,
 kořeny vylučují organické látky (kyseliny, cukry aj.), kterými
mohou ovlivnit půdní chemismus jednak přímo, jednak
nepřímo přes aktivaci činnosti půdních mikroorganismů.
Efektivita využívání přijatých živin
- obecná kritéria hodnocení
Efektivita využití živin (zvláště N a P) k růstovým procesům
se obvykle vyjadřuje přírůstkem biomasy dané rostliny či
porostu vztažené na jednotku přijatých živin za časový
interval různé délky (dny, týdny,měsíce, roky).
Je nutné si uvědomit, že za delší časový interval (měsíce, roky)
efektivita využití živin není dána jen poměrem mezi rychlostí
tvorby nové biomasy a rychlostí příjmu živin, ale i současně
probíhajícími ztrátami dříve přijatých živin z rostlin zpět do
vnějšího prostředí. Ke ztrátám živin z rostlin dochází především
odumíráním jejich orgánů (přirozenou i násilnou cestou), méně
pak vymýváním.
Vysoké efektivity využívání živin
mohou dosahovat různé druhy rostlin
odlišným mechanismem!
 Mezi rostliny s vysokou efektivitou využití živin patří především
většina vrozeně rychle rostoucích druhů, které využívající živiny
přednostně ke stavbě nových listů (ale s kratší životností!). Tato
růstová „strategie“ je dlouhodobě úspěšná jen za velké zásoby
živin v půdě, neboť je spojena se značnými ztrátami živin z
rhizosféry při mikrobiálním rozkladu odumřelých orgánů.
 Vysokou efektivitu využití živin však mohou mít i některé
vrozeně pomalu rostoucí druhy, jejichž orgány mají velmi
dlouhou životnost a také schopnost translokace většiny živin
před odumřením do mladých částí.Tato růstová strategie se
nejčastěji uplatňuje za malého obsahu živin v půdě a v delším
časovém horizontu.
Hlavní adaptační znaky druhů rostlin
přežívajících na místech s trvalým nedostatkem živin
 Jsou vrozeně pomalu rostoucí a jen málo reagují na zvýšení
obsahu živin v půdě zrychlením růstu,
 Jsou schopny dlouho zadržovat živiny vázané v biomase
(zachovávají dlouho své orgány ve funkčním stavu),
 Odpuzují býložravce, jsou odolné vůči patogenům,
 Mají velmi dobře vyvinutou mykorhizu.
Hlavní směry aklimačních reakcí rostlin
k nedostatku živin v půdě
 zvýšení sorpčního povrchu kořenů a hustoty prokořenění
půdy (vysoká alokace biomasy do kořenů, tvorba tenkých
kořenů, vysoký stupeň mykorrhizní symbiózy),
 účinné uvolňování živin z nerozpustných sloučenin do
přijatelné formy (vylučováním organických kyselin,
chelatizujících látek), nepřímo též stimulací půdních
mikroorganismů (např. cukernými exudáty),
Změny ve funkčních parametrech kořenů (např. vyšší potenciální
rychlost příjmu živin na jednotku sorpčního povrchu) nejsou
obvykle významné pro přežívání a kompetiční úspěšnost za
nedostatku živin!
Hlavní procesy řídící rychlost přeměn dusíku v půdě
 Hlavním omezujícím procesem je obvykle přeměna polymérních sloučenin N
v půdní organické hmotě do jednodušších, rozpustných forem organického
dusíku (aminokyseliny, nukleotidy…) pomocí exoenzymů půdní mikroflóry.
 Část rozpustných organických forem N může sice být přijímána rostlinami, ale
většina je spotřebována půdní mikroflorou (= immobilizace N). V případě
nedostatku jiných látek bohatých na uhlík využívá mikroflora dusíkaté látky
i jako zdroj C, a přebytek N (ve formě NH4
+) se hromadí v půdě (= čistá
mineralizace N). Poměr C:N v mikrobní biomase je přibližně 10.
 Nitrifikační přeměna NH4
+ probíhá ve dvou krocích (nejprve na nitrit a pak na
nitrát) většinou pomocí autotrofních, aerobních bakterií které využívají energii
z oxidace NH4
+ a NO- pro redukci CO2. Nedostatek kyslíku vážně omezuje
rychlost nitrifikace.
 Rychlost denitrifikace je stimulována vysokou koncentrací nitrátů a současně
nedostatkem kyslíku v půdě (denitrifikační bakterie využívají přednostně O2
jako akceptor elektronů, pokud je přítomen!)
Symbiotická (hlízková) fixace dusíku
PRŮBĚH VZNIKU SYMBIOTICKÉ VAZBY:
1. vylučování druhově specifických flavonoidních látek z kořenů
hostitelské rostliny,
2. specifické reakce vyvolané flavonoidy u vhodného druhu bakterií:
- chemotaxe (chemicky vyvolaný pohyb směrem ke kořenům),
- indukce exprese skupiny nod- genů , což vede ke tvorbě specifických
oligosacharidů typu lipochitinů, označovaných jako nod- faktory
3. specifické reakce pod vlivem nod- faktorů v hostitelské rostlině :
- tvorba lectinů (= proteiny s vazebnými místy pro sacharidy) na povrchu
kořenových vlásků - usnadňují vazbu a průnik bakterií do kořene,
- tvorba specifických proteinů nodulinů v kořenech
(jsou nutné pro tvorbu hlízek a zabezpečení fixačního procesu),
4. průnik bakterií do buněk kůry infekčním vláknem, růst hlízek,
5. tvorba bakteroidů (= zapouzdřených bakterií) a leghemoglobinu
v hostitelských buňkách,
6. vlastní fixace N2
FUNKCE FOSFORU V ROSTLINÁCH
 stavební součást nukleových kyselin, fosfolipidů (ester. vazby),
 aktivace enzymů (fosforylace pomocí proteinkináz),
 přenosy chemické energie (pomocí makroerg. vazeb, např. v ATP),
 přímá regulační funkce (vyšší konc. fosfát. iontů stimuluje rychlost
fotosyntézy, respirace, translokaci asimilátů z chloroplastu, atd.).
PROJEVY NEDOSTATKU FOSFORU
(zvláště časté u rostlin rostoucích na alkalických půdách!)
 zpomalení růstu všech orgánů narušením energetického metabolismu
(obsah proteinů a chlorofylu na jednotku biomasy se obvykle nemění!)
 vývojové a morfogenetické poruchy (malá tvorba květů, plodů semen)
DRASLÍK
PŘÍJEM DRASLÍKU ROSTLINAMI
• příjem ve formě iontů K+ , může být aktivní i pasivní,
• v cytoplazmě buněk bývá K+ ve velmi vysoké koncentraci
(100-200 mM).
• je mimořádně pohyblivý, často se retranslokuje.
HLAVNÍ FUNKCE DRASLÍKU V ROSTLINÁCH
• aktivátor mnoha enzymů (navozuje optimální konformační
stavy modifikací hydratačních obalů),
• hlavní osmotikum (látka se schopností rychle měnit
osmotický tlak v buňkách a tím ovlivňovat např. pohyby
průduchů a dlouživý růst),
• doprovodný iont při transportech aniontů (např. v lýku),
• není stavební součástí žádné významné složky rostlin.
VÁPNÍK
PŘÍJEM VÁPNÍKU ROSTLINAMI
 příjem jako iont Ca2+, obvykle pasivní (iontovými. kanály),
 transport jen xylémem, retranslokace je minimální,
 ukládá se v buněčných stěnách, ve vakuole a v ER,
v cytosolu je koncentrace Ca2+ velmi nízká (0,1- 0,2 μM)
HLAVNÍ FUNKCE VÁPNÍKU V ROSTLINÁCH
 stabilizace buněčné stěny (tvorbou Ca- pektátů),
 stabilizace membrán (Ca- můstky u fosfolipidů),
 tvorba slizu, kalózy a dalších sekretů,
 aktivátor mnoha enzymů (Ca2+ ionty jsou přenášeny ve
vazbě na specifický protein calmodulin),
 druhotný přenašeč (mediátor) signálů.
HOŘČÍK
PŘÍJEM HOŘČÍKU ROSTLINAMI
 příjem jako iont Mg2+, obvykle pasivní (iontovými. kanály),
 je veden v xylému i ve floému, snadná retranslokace,
 v místě funkce je vázán jak iontově, tak i kovalentně.
HLAVNÍ FUNKCE HOŘČÍKU V ROSTLINÁCH
 strukturní vazby (chlorofyl, buněčné stěny, ribozómy)
 účast při enzymových reakcích – aktivace, kofaktor
(např. ATPázy, fosfatázy, Rubisco, PEP-karboxyláza),
 účast při syntéze proteinů (agregace ribosomů),
 účast při konverzi a translokaci asimilátů.
ŽELEZO
PŘÍJEM ŽELEZA ROSTLINAMI
 příjem jako iont Fe2+ (sloučeniny s Fe3+ jsou nerozpustné!),
 translokace v rostlině jen xylémem, a to ve formě komplexů
s organickými kyselinami (volné ionty Fe2+ by redukovaly
kyslík za vzniku toxického superoxidu!),
 ke skladování slouží specializované proteiny (fytoferitiny)
HLAVNÍ FUNKCE ŽELEZA V ROSTLINÁCH
 součást enzymů s redoxní funkcí (proteiny s hemovou
skupinou (např. cytochromy) a proteiny se skupinou Fe-S
 součást enzymů bez redoxní funkce (nutné např. pro syntézu
chlorofylu a mastných kyselin).
ŽIVOT ROSTLIN
NA ZASOLENÝCH PŮDÁCH
Tolerance rostlin k zasolení půdy:
Glykofyty - do 1% obsahu solí v půdním roztoku (= 10 g l-1)
Halofyty - obvykle do 5 až 10 % (extrém 26% - Salicornia sp.)
Mořská voda - průměrný obsah solí 3,5%
- vodní potenciál -2,7 MPa!
- hlavní složky: NaCl (78%), MgCl2 (10%), MgSO4(5%),
CaSO4 (4%), KCl (2%)
Stupeň zasolení se obvykle měří a vyjadřuje v jednotkách elektrické
vodivosti, ECe (1 Siemens = 1 Ohm-1)
Dominantní solí na půdách v blízkosti moře je NaCl,
ve vnitrozemských zasolených půdách spíše sírany a uhličitany.
Nadbytek solí v půdě způsobuje:
 obtížný příjem vody (voda v v zasolené půdě má velmi
snížený vodní potenciál vlivem rozpuštěných látek!),
 toxické působení nadměrného množství některých iontů
v cytosolu (zejména Na+ a Cl- -, poruchy funkce enzymů a
hydratace membrán),
 interakce s jinými (živinovými) prvky – např. Cl- inhibuje
příjem nitrátů, nadbytek Mg2+ inhibuje příjem Ca2+,
Na+ vytěsňuje Ca2+ z buněčných stěn a membrán, atd.,
 zhoršení fyzikálních vlastností půdy
(Na+ způsobuje malou hydrataci půdních koloidů, což vede
ke spékání půdních částic a k malému provzdušnění).
Adaptační mechanismy halofytních rostlin:
 ukládání přebytečných solí do velkých vakuol (vodní
parenchym u sukulentních halofytů, měchýřkové trichomy),
 vylučování přijatých nadbytečných solí – jednak kořeny
zpět do půdy (efflux), jednak na povrch listů pomocí zvláštních
skupin sekrečních buněk („salt glands“),
 omezení výdeje vody transpirací (a tím i transportu solí z
kořenů do listů) dokonalejší průduchovou regulací a fixačním
metabolismem C4 a CAM (jen u některých druhů).
 vysoce selektivní příjem iontů kořeny (např. preference
příjmu K+ před Na+, či Ca+ před Mg+ ),
 tvorba a hromadění kompatibilních osmotik v cytosolu
a současně schopnost tolerovat velké snížení vodního
potenciálu v buňkách (i pod –10 MPa!)
 tvorba stresových proteinů (dehydriny, osmotiny, aj.)
Nejcitlivější fází životního cyklu je klíčení a růst semenáčků!
PŮSOBENÍ IONTŮ TĚŽKÝCH
KOVŮ NA ROSTLINY
Zvláštnosti těžkých kovů ve vztahu k rostlinám
Významnější prvky s hustotou nad 5 g cm-3 (= těžké kovy):
As, Cd, Co, Cu, Cr, Fe, Hg, Mn, Mo, Ni, Pb, Sn, Zn
 část z nich jsou prvky pro rostliny nezbytné (mikroživiny),
ovšem všechny jsou v nadbytku toxické,
 v rostlinách mají převážně katalytickou a redoxní funkci,
 v půdě i v rostlinách se mohou vyskytovat ve více formách
(z hlediska valence, iontové vazby, hydratace …),
 snadno vytvářejí chelátové vazby s řadou sloučenin v půdě
i v rostlinách,
 v půdě jsou vázány v dosti pevných vazbách, ovšem vzhledem
k nepatrné potřebě rostlin (v případě mikroživin) zřídkakdy
jsou rostliny omezovány jejich nedostatkem.
Mechanismy toxického působení těžkých kovů na
rostliny
 inaktivace enzymů, a to jednak vazbou na sulfhydrilové skupiny
nosných proteinů, nebo nahrazováním jiného, aktivačního mikroelementu
 tvorba reaktivních forem kyslíku (snadným přenosem svého
elektronu na kyslík při změně oxidačního stupně),
 interakce s příjmem a využitím jiných živin,
 interakce s cestami přenosu signálů.
Hlavní mechanismy zvýšené odolnosti rostlin vůči
toxickému působení těžkých kovů
 snižováním koncentrace iontů těžkých kovů v okoli kořenů
např. vylučováním chelátorů (vazba do pevných komplexů),
či vylučováním kyslíku (oxidace do nerozpustných forem),
 vazbou v buněčných stěnách,
 zpětným vylučováním z kořenů do půdy (efflux),
 chelatizací uvnitř buněk pomocí fytochelatinů a metalothioneinů,
 ukládáním (v neaktivní formě - cheláty, nerozpustné soli)
ve vakuolách.
Hlavní adaptační mechanismy k získávání
živinových těžkých kovů (při jejich nedostatku v půdě)
Největší problémy mají rostliny se získáváním železa na
alkalických půdách, kde je vázáno (jako Fe3+) v pevných vazbách.
Vzácněji může dojít i k deficitu Mn, Cu, a Mo. Získávání urychluje:
 Okyselování okolí kořenů (aktivním vylučováním iontů H+)
 Vylučování organických kyselin (zejména jablečné a citronové),
 Redukce oxidovaných forem do přijatelné formy na povrchu
kořenů pomocí membránově vázaných enzymů (např. chelátreduktáza).
Jde např. o Fe3+ vázané na vyloučené org. kyseliny.
 Vyloučení specifických chelátorů (fytosiderofory), následný
příjem chelátového komplexu do buňky a vnitrobuněčná
redukce. Uvnitř buněk je redukovaný kov opět cheletizován, a to
jak pro další využití, tak pro akumulaci.
Hyperakumulace těžkých kovů v rostlinách
Je známo asi 400 druhů rostlin, které jsou schopny hromadit
ionty kovů (např. As, Cd, Co, Ni, Mn, Se) až do hodnot několika
procent (extrém 30%!) hmotnosti sušiny.
Rychlý příjem a hromadění iontů kovů je v tomto případě
záměrné, podporované zvýšeným množstvím a aktivitou
příslušných příjmových transportních proteinů, dokonalejším
vnitřním transportem a ukládáním. Musí být také provázeno
vysokou odolností k toxickému působení přijatých kovů.
Účelem hromadění je především zvýšená odolnost vůči
patogenům a herbivorům.
Řada druhů rostlin se schopnosí hyperakumulace je
využívána k fytoremediaci půd zamořených toxickými kovy.
ŽIVOT ROSTLIN
NA KYSELÝCH PŮDÁCH
Klasifikace kyselých půd a pufrovací systémy
pH: půdy:
6,5 - 7,2 neutrální
5,5 - 6,5 mírně kyselé
4,5 - 5,5 středně kyselé
3,5 - 4,5 silně kyselé
 3,5 velmi silně kyselé
Hlavní pufrovací systémy v půdě:
6,2 - 8,6 hydratace uhličitanů: CO3
2-  HCO3
-  H2CO3
5,0 - 6,2 hydratace silikátů
4,2 - 5,0 iontové výměny na sorpčním komplexu
3,0 - 4,2 hydratace hlinitanů
Hlavní faktory určující náchylnost půdy
k acidifikaci
 Množství uhličitanů v půdě (při jejich dostatku pH půdy
neklesá pod hodnotu 6,5 i při silném vstupu vodíkových iontů)
 Kapacita sorpčního komplexu a jeho nasycení bázemi
(sorbované ionty Ca2+ a Mg2+ mají značný pufrovací účinek),
 Množství srážek (zrychlují vymývání bázických kationtů),
 Typ vegetace a způsob obhospodařování (určuje např.
zda se bude hromadit kyselý humus, jak velké budou ztráty
bazických kationtů ve sklízené biomase, jaké množství
dusíkatých látek bude vnášeno hnojením, atd).
Negativní působení kyselých půd na rostliny
Primární vlivy:
 toxické působení vysoké koncentrace Al3+ a Mn2+,
 inhibiční vliv nedostatku P, Ca, Mg,
 inhibiční vliv vysoké koncentrace vodíkových iontů na
funkce kořenů (zejména na transportní procesy),
 inhibiční vliv vysoké koncentrace amonných iontů.
Sekundární vlivy (v důsledku inhibice růstu a funkce kořenů):
 omezený příjem vody ( náchylnost k vodnímu stresu),
 omezená kapacita příjmu živin ( zpomalení mnoha
fyziologických procesů včetně růstu, náchylnost ke stresům)
 snížená odolnost vůči patogenům.
Vysoká koncentrace rozpustných forem hliníku
v kyselých půdách je hlavním omezujícím faktorem
růstu rostlin na kyselých půdách
 Hliník sice patří k nejhojnějším prvkům v půdních minerálech,
ovšem obvykle je vázán ve velmi pevných vazbách. Za vyššího
pH (nad 5) je koncentrace Al3+ v půdním roztoku i v sorpčním
komplexu velice nízká.
 Při poklesu acidity půdy do silně kyselé oblasti (pod pH 5)
obsah volných Al3+ iontů v půdním roztoku exponenciálně
vzrůstá, stávají se také nejhojnějším iontem v sorpčním
komplexu, za současného vytěsňování Ca2+, Mg2+, K+ a H+.
 Adaptované „acidofilní“ rostliny jsou schopny toxickému
působení hliníku úspěšně čelit.
Mechanismus toxického působení iontů Al3+
 blokování vazebných míst pro Ca2+ a Mg2+ v apoplastu a
výrazné omezení rychlosti jejich transportu do cytoplasmy,
 rozvrat v signálních a aktivačních procesech, jejichž řízení je
normálně závislé na náhlých změnách koncentrace Ca2+,
 blokování vazby Ca2+do pektátů (inhibice dělení a růstu buněk).
Zřídka bývá nalezena jasná závislost mezi stupněm poškození rostlin a
koncentrací Al3+v půdě či v rostlinách! Poškození spíše záleží na
poměru koncentrací Ca2+ a Al3+ v půdním roztoku.
Při poklesu poměru Ca2+/ Al3+:
pod 10 - dochází k poškození jen velmi citlivých druhů,
pod 1 - poškození již dosti odolných druhů (např. smrk),
pod 0,05 - poškození i těch nejodolnějších druhů (např.
acidofilní trávy).
Přídavkem Ca2+ a Mg2+ do rhizosféry lze tedy toxicitu Al3+ snížit!
Adaptační znaky rostlin velmi odolných
k toxickému působení Al3+
 chelatizace Al, Fe, Mn v okolí kořenů vylučováním aniontů
organických kyselin (zvláště jablečné a citronové) kořeny,
 efektivnější příjem a využití Ca, Mg a P (zejména nedochází
k blokování vápníkových kanálů!),
 selektivní vazba Al3+ v buněčných stěnách omezující jeho
inhibiční vliv na příjem kationtů živin,
 dokonalejší chelatizace Al3+ v cytosolu (pomocí org. kyselin)
a ukládání neaktivních komplexů ve vakuole,
 vyšší selektivita v příjmu forem dusíku (preference NO3
-).
Možnosti zmírnění negativního působení kyselých
půd na rostliny vhodným obhospodařováním
 na orných půdách lze poměrně snadno zapravovat do půdního
profilu hnojiva s vysokým obsahem CaCO3 a MgCO3, vyloučit
aplikaci amonného dusíku a pěstovat plodiny více odolné k Al3+ .
 u lesních ekosystémů (zejména v horských oblastech na
půdách s vysokým stupněm podzolizace) je nutno postupně rušit
smrkové monokultury a přejít na porosty listnatých dřevin či lesy
smíšené, s rozvinutým bylinným a keřovým patrem.
 trvalým předpokladem pro omezování důsledků acidifikace
půd zůstává omezování zdrojů znečištění ovzduší. To je důležité
nejen pro zpomalení další acidifikace půd, ale i pro zdárný růst
nově zakládaných porostů listnatých dřevin. Ty sice mají
schopnost zlepšovat stav kyselých půd, ale současně jsou méně
odolné vůči plynným polutantům než jehličnaté druhy.
POŠKOZENÍ ROSTLIN
NEDOSTATKEM KYSLÍKU V PŮDĚ
A ADAPTACE K HYPOXII
Hlavní mechanismy poškozování rostlin
za nedostatku kyslíku v půdě (hypoxie, anoxie)
a) přímé:
 energetické vyčerpání (zastavením mitochondriálních
respiračních procesů v kořenech, ale i fotosyntézy v důsledku
zavření průduchů v listech vyvolané tvorbou kys. abcisové),
 acidifikace cytoplazmy (fermentační tvorbou kys. mléčné),
 tvorba toxického etanolu (náhradní fermentační cestou),
 fytohormonální změny (náhlé zvýšení tvorby kys. abscisové
etylenu vede k zavírání průduchů, k vadnutí a žloutnutí listů),
snížení tvorby cytokininů vede ke zpomalení růstu).
b) nepřímé:
 tvorba toxických redukovaných látek v okolí kořenů
(Fe2+, Mn2+, sirovodík …).
 ztráta mykorrhizy, infekce kořenů půdními patogeny
(tedy i nedostatečný příjem živin).
Hlavní adaptační mechanismy rostlin
k přežívání za nedostatku kyslíku v půdě
 transport kyslíku do kořenů z nadzemních orgánů
velmi rozsáhlým systémem intercelulár,
 větší tolerance k toxickým produktům fermentace,
 vylučováni etanolu z kořenů,
 metabolické adaptace i aklimační změny
(dokonalejší řízení rychlosti glykolýzy, snížení tvorby kyseliny
mléčné a etanolu zpracováním pyruvátu na méně toxické
produkty. Těmto změnám předchází indukce tvorby celé
rodiny stresových proteinů nízkou koncentrací kyslíku!)
• adaptace procesů při klíčení v prostředí bez kyslíku
 oxidace toxických látek v půdě vylučováním kyslíku
z kořenů do rhizosféry.
PŮSOBENÍ PLYNNÝCH
POLUTANTŮ NA ROSTLINY
 Ozón
 Oxid siřičitý
 Oxidy dusíku (NO, NO2)
 Peroxyacetylnitrát (součást smogu)
 vzácněji : H2S, HCl, HF, NH3, terpenoidní látky
(silice z rostlin), polycyklické aromatické
uhlovodíky (produkty spalování)
Působení přízemního ozónu na rostliny
 Ozón proniká průduchy do listů, kde již ve vlhkých buněčných
stěnách působí destrukčně jako silné oxidační činidlo. Vzniká
současně i větší množství peroxidu vodíku,
K oxidačnímu poškození dochází hlavně v membránách
(peroxidace mastných kyselin  porušení integrity membrán),
ale i u proteinů (oxidace sulfhydrylových skupin ztráta aktivity
enzymů, např. Rubisco  inhibice fotosyntézy),
 Peroxid vodíku snadno proniká do dalších částí buňky, kde
může jednak působit oxidativní poškození, ale také (jako
signální molekula) aktivovat antioxidační obranu.
 indukce hypersensitivní reakce  tvorba nekróz
 indukce zvýšené tvorby etylénu, což vede dále jednak k
tvorbě ochranných stresových proteinů a polyaminů, ale při
delším působení i ke zrychlenému stárnutí a odumírání.
Hlavní znaky rostlin odolných k působení zvýšené
koncentrace ozónu
 trvale vysoká hladina antioxidačních enzymů a substrátů
(konstituční znak) a rychlá indukce další jejich tvorby,
 menší tvorba etylénu při působení ozónu,
 rychlejší odstraňování a reparace poškozených lipidů v
membránách (indukcí syntézy potřebných enzymů, např.
glutation-s-transferázy).
PŮSOBENÍ ZVÝŠENÉ
KONCENTRACE CO2
NA ROSTLINY
Aklimační změny v rostlinách po dlouhodobém
působení zvýšené koncentrace CO2
 Snížení obsahu karboxylačního enzymu RUBISCO, a tím i rychlosti
fotosyntézy ve srovnání s kontrolními rostlinami v normální konc. CO2
(„downregulation of photosynthesis“),
 Snížení obsahu dusíku na jednotku listové plochy,
 Snížení plošné hustoty průduchů a difusní vodivosti průduchů
Aklimační reakce nejsou spouštěny přímo vnímáním zvýšené
koncentrace CO2, ale vnímáním zvýšené koncentrace cukrů (hexos)
v buňkách listů.
Celý mechanismus tohoto vnímání (včetně přenosu signálu a změn
aktivity regulovaných genů) byl objeven díky masivnímu výzkumu vlivu
zvýšené koncentrace CO2 na rostliny!
INTERAKCE ROSTLIN
S JINÝMI ORGANISMY
Hlavní typy biotických vztahů
 mutualistické vztahy (prospěšné či neutrální), např.:
- asociace rostlin s bakteriemi fixujícími dusík,
- asociace rostlin s houbami (mykorrhiza),
- usnadňování (facilitace) klíčení a růstu semenáčků (mikroklima,
živiny v opadu), opylování, šíření semen, atd.
• parazitizmus, patogeneze, herbivorie (poškozování rostlin
v přímém kontaktu s jinými rostlinami, mikroorganismy
a živočichy),
 allelopatie (nepřímé poškozování sekundárními metabolity)
 kompetice (nepřímé poškozování odebíráním společných
zdrojů, tj. vody, živin a radiační energie).
MYKORHIZA
Mykorhiza je zcela obecným jevem v přírodě!
Naprostá většina druhů cévnatých rostlin (~90%) vytváří specifické
mykorhizní asociace.
Mykorhizní asociace nevytvářejí:
rostliny z čeledí Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae,
Urticaceae, Proteaceae a některé další.
Ty tedy nutně musí mít:
 účinné mechanismy pro zabránění kolonizace mykorhizními houbami
(protiinfekční chemická ochrana),
 účinné mechanismy pro získáváni nedostatkových živin, zejména fosforu
(silná exudace organických kyselin, svazčité kořeny („cluster roots“).
 nebo se jedná o rostliny ruderální, rostoucí na místech s dostatkem živin.
Předkové nemykorhizních rostlin však mykorhizu měli,
neboť se vyskytuje u všech evolučně starších taxonomických
skupin !
Hlavní typy mykorhiz
Endomykorhiza arbuskulárního typu (u většiny bylin, výjimečně i u
některých druhů stromů, např. rodů Salix, Populus, Eucalyptus). Houby z
oddělení Glomeromycota, (hlavní rody Glomus a Gigaspora), jejich růst bez
hostitelské rostliny není možný.
Ektomykorhiza (u většiny druhů stromů, výjimečně u některých
jednoděložných a kapradin). Na této mykorhize se podílí asi 5000 druhů hub,
hlavně z oddělení Basidiomycota a Ascomycota, které ovšem mohou růst i
bez vazby na rostliny (saprofyticky).
Orchideoidní mykorhiza u terestrických druhů orchidejí, houby z
oddělení Basidiomycota (hlavně rod Rhizoctonia).
Erikoidní mykorhiza u rostlin čeledi vřesovcovitých (Ericaceae), houby
z oddělení Ascomycota.
Některé stromy (např. olše, topol, vrba, jasan) mohou mít na kořenech dva
typy mykorhiz (endo- i ekto)
Prospěšnost mykorhizy pro rostliny
• Nutriční výhody: zvětšení sorpční plochy pro příjem
minerálních živin (zejména fosforu a některých mikroelementů!),
zrychlení toku těchto látek z půdy do kořenů i za podmínek silně
omezujících transportní procesy v půdě,
• Ochranná funkce: kolonizace kořenů mykorhizními houbami
může významně přispívat k ochraně kořenů před infekcí
patogenními organismy.
• Spojovací funkce: hyfy mykorhizních hub mohou navzájem
propojovat kořeny sousedících rostlin, a tím i uskutečňovat
výměnu metabolitů mezi (např. podpora růstu semenáčků
asimiláty z dospělců),
Rostlina ovšem „platí“ za uvedené výhody – houba odebírá 5 až 20%
uhlíkatých látek vytvářených fotosyntézou. Ne vždy musí být mykorhiza pro
rostlinu prospěšná – záleží na konkrétních podmínkách!
LIŠEJNÍKOVÉ SYMBIÓZY
Základní charakteristika lišejníků
Lišejníky jsou nutričně specializované houby, které získávají
uhlíkaté látky (někdy i N) z fotobiontů (řas či sinic) žijících v
integrované struktuře označované jako stélka.
Houba (mykobiont) má v tomto mutualistickém vztahu vždy
dominantní postavení, neboť:
• je tvůrcem tvaru stélky,
• má mnohem větší biomasu než fotobiont,
• odebírá metabolity z fotobiontů (opačný tok nebyl dokázán!),
• reguluje množení fotobiontů.
Fotobiont má však hlavní úlohu v zabezpečení celé struktury
energií a uhlíkem – jeho fyziologické procesy bývají proto
studovány mnohem častěji!
Obrovská druhová rozmanitost lišejníků
Je dána především početností lichenizovaných hub (14 000),
98% z nich jsou houby vřeckovýtrusné (Ascomycetes),
2% stopkovýtrusné (Basidiomycetes - převážně v tropech).
Fotobionti jsou převážně (v 90% lišejníků) zelené řasy
(Chlorophyta, asi ze 40 rodů), jen u 10% lišejníků jsou sinice.
Asi 500 druhů lišejníků je tripartitních (houba + řasa + sinice).
Sinice mohou (ale nemusí) fixovat vzdušný dusík. Fotobionti
mohou existovat v přírodě i volně, bez symbiózy.
Obecné funkční znaky
stélek lišejníků
• Látková výměna s okolím (příjem a výdej vody, živin a CO2)
není regulována – stélky jsou volně prostupné!
• Stélky nemají kořeny ani vodivá pletiva, nejsou tudíž
nutričně vázány na substrát (látková výměna se děje celým
povrchem),
• Nejsou vytvořena asimilační pletiva (symbiotické řasy a
sinice zůstávají ve stélkách ve formě samostatných buněk,
• Stélky jsou výrazně poikilohydrické – snášejí silnou
dehydrataci a po ovlhčení rychle (během hodiny) obnovují
veškeré funkce.
Hlavní výhody adaptační strategie lišejníků
• Schopnost zachovat kladnou látkovou bilanci a růst i v
oblastech beze srážek (či se srážkami ve formě sněhu, mlhy,
rosy). K aktivaci stačí i vyšší obsah vodní páry ve vzduchu.
• Schopnost využívat i velmi krátká období dostupnosti vody
díky rychlému obnovení metabolické aktivity po ovlhčení.
• Schopnost přežívat v suchém (neaktivním) stavu i velmi
dlouhá období, za kterých odolávají i extrémním teplotám a
ozářenosti.
• Schopnost osídlovat jakékoli substráty, a to i bez obsahu živin.
PARAZITICKÉ VZTAHY
MEZI SEMENNÝMI ROSTLINAMI
Parazit = organismus žijící v těsném kontaktu s jiným
organismem, z něhož získává podstatnou část
živin a energie.
4500 druhů parazitických rostlin z 270 rodů a 18 čeledí.
Typy parazitických rostlin:
• holoparazité (jsou vždy obligátní, např. zárazy, podbílek),
• hemiparazité (mohou být obligátní i fakultativní, mají jistou
(malou) schopnost získávání zdrojů i bez hostitele, např.
jmelí (Viscum), všivec (Pedicularis), světlík (Euphrasia).
Další dělení je možné podle orgánů hostitelské rostliny, které
jsou napadány (kořeny či nadzemní části), či podle výběru
hostitele (úzká či širší specializace).
Posloupnost procesů podmiňujících uchycení
parazita na hostitelské rostlině
1) Hostitelská rostlina vylučuje látky selektivně stimulující
klíčení semen parazita (strigolaktony, chinony),
2) Klíčící rostlina parazita stimuluje v hostitelské rostlině tvorbu
látek indukujících tvorbu haustoria na kořenech parazita,
3) Penetrace haustoria:
a) tvorba slizových látek pro přichycení,
b) tvorba lýtických enzymů rozkládajících buněčnou stěnu,
c) vrůstání haustoria díky vysokému turgoru jeho buněk.
4) Propojení vodivých pletiv haustoria a hostitele: Holoparazité
se napojují obvykle jen na floém, hemiparazité jen na xylém.
INTETRAKCE ROSTLIN
S PATOGENNÍMI
MIKROORGANISMY
Hlavní skupiny fytopatogenních mikroorganismů
houby: nejpočetnější skupina (asi 8000 druhů z celkového
počtu asi 50 000) a také nejagresivnější (schopnost
pronikat i do neporušených pletiv) s širokým spektrem
penetračních a nutričních mechanismů,
 viry asi 500 druhů obligátních endoparazitů, pronikají
jen do poraněných orgánů, ovšem mohou být v rostlině
transportovány cévními svazky a plasmodesmaty.
 baktérie asi 200 druhů z celkového počtu asi 6000, obvykle
pronikají jen do poraněných orgánů (ne však vždy), možnost
šíření cévními svazky je velmi malá.
Některé mikroorganismy (bakterie, houby rodu Agremonium) mohou trvale
žít v rostlinných orgánech jako endosymbionti, aniž působí hostiteli nějaké
zjevné poškození!
Strukturní obranné mechanismy proti patogenům
Preinfekční (trvale přítomné):
 odolná krycí pletiva (kutikula, lignifikované buněčné stěny),
 nesmáčivý povrch listů (omezuje klíčení spór v kapkách vody),
Postinfekční (indukované):
 další lignifikace buněčných stěn,
 tvorba papil v místech průniku houbových hyf,
 nekrotizace infikovaných buněk hypersensitivní reakcí,
 rediferenciace pletiv (tvorba oddělovací korkové vrstvy),
 ucpávání cév vchlípeninami (thyly) s fenolickými látkami,
Chemické obranné mechanismy proti patogenům
Preinfekční (trvale přítomné):
 antimikrobiální sekundární metabolity (např. fenolické látky,
sirné glykosidy, kyanogenní glykosidy, saponiny, alkaloidy, aj.),
 preformované lýtické enzymy (např. proteázy, chitináza …)
Postinfekční (indukované), zejména se rychle tvoří:
 fytoalexiny (chemicky velmi rozmanité látky,např. terpenoidy,
flavonoidy, polyacetylény, učinné zejména proti houbám),
 stresové proteiny specifické pro patogenezi (PR-proteins),
 peroxid vodíku (oxidační činidlo při zpevňování buněčných
stěn, ale i signální molekula genové exprese),
 systémově působící látky zvyšující odolnost celé rostliny vůči
patogenům (např. kyselina salicylová).
INTETRAKCE ROSTLIN
S ŽIVOČIŠNÝMI ŠKŮDCI
Nejpočetnější skupiny živočišných škůdců rostlin:
• býložraví (herbivorní) obratlovci, zejména savci,
• mnoho skupin bezobratlých, zejména členovci (hmyz, roztoči,
červci …) ale i např. červi (háďátka aj.).
Hlavní způsoby poškozování rostlin živočichy:
• konzumace metabolitů (hlavně sáním floémové šťávy),
• konzumace celých pletiv (hlavně listů),
• růstové deformace (např. tvorba hálek, svinování listů …).
Poraněné orgány rostlin činností živočichů bývají snadno
infikovány patogenními mikroorganismy, což podstatně zvyšuje
výsledný negativní efekt!
Hlavní typy ochranných adaptací rostlin před
živočišnými škůdci:
• Strukturní fyzikální zábrany (silná krycí pletiva, trny, ostny…)
• Strukturní chemické zábrany: nutričně špatné složení
biomasy (hodně nestravitelných látek - celulózy,ligninu,
málo N látek),
• Ochranné sekundární metabolity - jedovaté či nechutné,
např. z početných skupin alkaloidů, terpenů a fenolů,
• Schopnost rychlé regenerace po poškození – stálá zásoba
rezerv. látek, chráněné a stále aktivní meristémy (u trav).
ALLELOPATIE
A KOMPETICE
Allelopatie = negativní působení rostlin na sousední
rostliny pomocí chemických látek vylučovaných do prostředí
Hlavní typy vylučovaných látek:
Terpeny, fenoly, kumariny, flavonoidy, alkaloidy.
Způsoby vylučování:
- ve formě kapalné nebo plynné,
- z kořenů nebo z nadzemních částí.
Mechanismus působení:
- inhibice klíčení,
- inhibice dělení a dlouživého růstu buněk,
- inhibice transportních a metabolických procesů.
Rostliny mohou vylučovat také chemické látky, které působí na sousední
rostliny příznivě (stimulačně). Takové působení však nezahrnujeme mezi
allelopatii!
Kompetice = negativní působení rostlin na sousední
rostliny spojené s odebíráním nedostatkových zdrojů
(živin, vody, záření)
Typy kompetice:
Vnitrodruhová - mezidruhová,
Exploatační - negativní vliv je způsoben jen odebíráním zdroje,
Interferenční - kromě odebírání společného zdroje spolupůsobí
i mechanismy kterými jeden partner druhému
ztěžuje přístup ke zdroji či snižuje jeho schopnosti
zdroj využívat.
Významnost kompetice:
Zásadním způsobem ovlivňuje strukturu rostlinných společenstev
(druhové složení, hustotu porostu, biomasu …) a sukcesní
změny vegetační pokrývky (primární, sekundární).
Proč je výzkum kompetice komplikovaný?
• všechny rostliny jsou potenciálními kompetitory (stále potřebují
zdroje, které nedostačují plně pokrývat jejich potřebu),
• různé druhy mohou mít odlišnou schopnost tolerovat či
kompenzovat nedostatek určitého zdroje, a také využívat
asociace s jinými organismy (fixace N, mykorhiza)
• kompetice často probíhá současně ve rhizosféře a fylosféře,
kde má různé mechanismy a jejich vazby jsou těžko oddělitelné,
• kompetiční procesy zdaleka nemají jen fyziologický základ,
• charakteristiky kompetičně úspěšných rostlin nemají obecnou
platnost – záleží na typu prostředí, ve kterém kompetice probíhá
a někdy i na ontogenetickém stádiu daného druhu.
Adaptace rostlin k životu
na trvale chladných oblastech
polární oblasti (Arktida, Antarktida)
a alpinské pásmo hor
Hlavní limitující faktory přežívání rostlin
v trvale chladných oblastech:
• trvale nízká průměrná teplota v růstovém období (pod 10°C)
→ tím i celkově zpomalená rychlost růstu a vývoje,
• krátké růstové období s celou řadou důsledků, např:
- obtížné zachování pozitivní celoroční energetické a C bilance,
- obtížné „vyzrávání“ mladých vegetativních orgánů (nemohou
pak dosáhnout plné odolnosti k mrazu!),
- obtížné dokončení reprodukčního cyklu.
• mráz, zejména v průběhu růstového období,
• přehřívání za jasných dnů, zvláště u polštářových forem.
Méně či jen lokálně významné limitující faktory
- větší množství UV- záření,
- nedostatek vody nebo živin,
- mechanické poškození (sněhem, ledem, větrem)
Převažující typy rostlin v chladných oblastech:
• trsnaté traviny (hlavně trávy a ostřice s množstvím stařiny),
• vytrvalé byliny, často tvořící růžice,
• polštářovité formy různých druhů,
• nízké dřevnaté keříky.
Mnohem vzácněji:
letničky, geofyty, sukulenty a obří růžicové formy.
Proč v trvale chladných oblastech
nerostou stromy?
• Orgány mnoha stromových druhů nejsou o nic méně odolné
vůči stresovým faktorům v polárních či alpinských oblastech
než orgány nízké (bylinné a keříkové) vegetace.
• U stromů dochází k přeměně absorbované radiační energie
na teplo vysoko nad půdním povrchem, teplo se rychle ztrácí
do atmosféry bez možnosti akumulace v půdě. Teplotní
mikroklima fylosféry tak i rhizosféry stromů je tudíž velmi blízké
drsnému mikroklimatu na volné ploše.
• Nízká vegetace je schopna si vytvořit podstatně příznivější
mikroklima (ve fylosféře i ve rhizosféře) než jaké převládá na
volné ploše, což je zásadně důležité pro jejich zdárný růst a
vývoj.
Klasický botanický a ekologický výzkum tundry
V Arktidě probíhal základní botanický průzkum již v 19. století.
Na floristiku navazovala fytogeografie, která popisovala
nejen areály rozšíření, ale i gradienty druhové diverzity a
adaptační znaky v závislosti na zeměpisné šířce a na typu
prostředí (ekofytogeografie), což již byla prvotní ekologie
resp. geobotanika.
V první polovině 20. století byla již také prováděna klasifikace
rostlinných společenstev (syntaxonomie) zkoumána jejich
vazba na jednotlivé faktory prostředí (synekologie).
Novější ekologický výzkum
Moderní ekologický výzkum arktické tundry, navazující na
výsledky observačních prací, započal až ve druhé polovině
20. století pod vlivem nových obecně ekologických koncepcí
založených více na funkčních principech než na strukturních
znacích (systémová ekologie – toky energie, minerální
cykly, vazby trofických rovin …). Byl též provázen masivním
nástupem ekofyziologie.
V Antarktidě započal základní botanický a ekologický výzkum
až v druhé polovině 20. století (po zřízení výzkumných
stanic). Byl a stále je mnohem méně intenzivní než v
Arktidě.
Dnešní metodické možnosti ekofyziologie
již umožňují lépe uspokojit potřeby ekologů !
• máme velmi dokonalou a snadno dostupnou techniku pro
dlouhodobé monitorování změn abiotických faktorů prostředí,
• jsou vypracovány metody pro dlouhodobé nedestruktivní
měření významných fyziologických procesů na velkých
pokusných plochách (aerodynamické měření výměny plynů,
analýza spektrální reflektance…), a metody umožňující
integrovat průběh některých fyziologických procesů za delší
časový interval (např. analýza izotopových poměrů),
• jsme schopni realizovat terénní experimenty s reprezentativními
vzorky vegetace, při kterých dlouhodobě měníme některý
z faktorů prostředí (např. teplotu, množství dopadajícího UV
záření, koncentraci CO2 ve vzduchu, obsah živin v půdě…)
a sledovat dopad těchto změn na rostliny.
• terénní měření se často provádějí paralelně s detailní analýzou
podstaty adaptačních mechanismů v laboratorních podmínkách.
Severní polární oblasti -
Arktida
Vegetační typy polární tundry jsou závislé hlavně
na průměrné teplotě ve vegetačním období !
lesotundra se stromy nad 2 m výšky 9 - 12 °C
byliny a nízké keře do 2 m výšky 7 - 9 °C
byliny a vzpřímené keříky do 40 cm výšky 5 - 7 °C
byliny a plazivé keříky do 15 cm výšky 3 - 5 °C
byliny (bez ostřic a keříků) 0 – 3 °C
Stručná historie vegetace v Arktidě
Třetihory – teplomilná vegetace, lesy.
Pliocén/pleistocén (před asi 2,5 miliony let) – mizení lesa,
periodické zaledňování, nebylo však souvislé (četná refugia
a srážkově chudé oblasti usnadňovaly návrat vegetace).
Poslední zalednění skončilo zhruba před 10 000 léty.
Holocén (po posledním zalednění) měl velmi teplé periody
(zejména mezi léty 7000 až 4,500 př.n.l., asi o 2 °C nad
současnou průměrnou teplotou), ve kterých dosahoval les
až k Arktickému oceánu, později jeho ústup (na Sibiři až o
400 km). V posledním tisíciletí se již rozsah tundry příliš
neměnil.
Poznámky k biodiverzitě a fytogeografii
● Severní polární byly vždy poměrně dobře propojeny s jižněji položeným
územím, což usnadňovalo migraci při změnách klimatu i kolonizaci nově
odledněných míst.
● Reakce lesní vegetace (posun stromové hranice) na klimatické změny byly
obecně dlouhodobé (řádově stovky let) a byly často velmi rozdílné
v různých regionech (např. Severní Amerika x Asie).
Přibližné počty druhů v Arktidě zastoupení cirkumpolárních druhů
Cévnaté rostliny 1700 50 %
Mechy 700 80 %
Lišejníky 2000 70 %
Jižní polární oblast -
Antarktida
Vývoj života na území dnešní Antarktidy byl až do poloviny
třetihor stejný jak v jiných oblastech světa
33
Počátek zaledňování před 34 mil. let
Převažují lesy kapradin
rodu Glossopteris
Cykasy, bennettitofyta, jehličnany
Rozvoj krytosemenných rostlin (byliny,
lesy listnatých stromů (Nothofagus, aj.)
K organismům původní flóry a fauny Antarktidy, které mohly
přežít celou dobu zalednění patří některé mikroorganismy
(včetně sinic a řas), drobní bezobratlí a lišejníky.
Proč dochází k vegetační kolonizaci odledněných částí
Antarktidy (na rozdíl od Arktidy) jen velmi obtížně?
• velká odloučenost od zdrojů semen a spor,
• nejsou zachovány zbytky fosilních půd a organické hmoty,
• minerální substráty jsou chudé na živiny (zvláště N a P)
• velmi krátké vegetační období s průměrnou teplotou ≈ 0°C
• velmi časté zvraty počasí (náhlý pokles teploty, sněžení,
silný vítr) i v průběhu vegetačního období
Vysoká Arktida Maritimní Antarktida
Lišejníky 700 druhů 200 druhů 380
Mechy 375 90 104
Kvetoucí rostliny 175 2 2
65° j.š.78° s.š.
celá Antarktida
ADAPTACE K TEPLÉMU
ARIDNÍMU KLIMATU
(POUŠTĚ A POLOPOUŠTĚ V TROPICKÝCH
A V SUBTROPICKÝCH OBLASTECH)
Hlavní limitující faktory přežívání rostlin
v pouštních a polopouštních oblastech:
• malé množství srážkové vody - 0-200 mm/rok (pouště)
200-400 mm (polopouště)
• malá vododržnost substrátu (edaficky podmíněné pouště),
• nízká vlhkost vzduchu -- vysoký potenciální výpar
• vysoké kolísání teploty v průběhu dne (přehřívání v denních
hodinách, někdy i mráz v nočních hodinách),
• nadměrné množství záření (UV i viditelné složky)
• obvykle velký obsah solí v substrátu
• obtížné klíčení semen a růst semenáčků