Nervový systém Základním úkolem a zřejmě i příčinou vzniku je monitorování okolí a zprostředkování motorické odpovědi. Využívá elektrické dráždivosti membrán. Výsledný pohyb se stává projevem chování. Reflexní oblouk je základním prvkem tohoto řídícího systému. Přebírá i řízení vegetativních dějů a spolupracuje s hormonálním. Stává se v evoluci dominantním. Nabývá schopnosti se učit a reagovat jinak při opakovaných setkáních – mimořádná adaptivní výhoda. Bezobratlí bezkonkurenčně výhodným modelem. Chování zvířat i bez nervového systému ? Trepka. Únikové reakce na podráždění nejen v místě samém, ale i na vzdálených místech. Vodivé struktury šíří podráždění v rámci buňky. Pohyby brv jsou koordinované a synchronizované. Pod pelikulou spojené kinetosomy. Předstupeň NS mnohobuněčných. U hub (jsou to však jediní živočiši bez neuronů) první předchůdci nervových buněk spojující povrchové pinakocyty a bičíkaté buňky (choanocyty) a porocyty. Propojené jsou elektricky vodivými spoji – syncytium. Dotek nebo znečištěná voda vede k vypnutí vodního proudu působeného bičíkatými buňkami. Tendence ve vývoji NS: • Funkční diferenciace samotných buněk (dendrity, soma, axony) • Shlukování, ganglia, • Centralizace, hierarchizace • Cefalizace Nezmar: síťovitá struktura neuronů. mono, bi, multi polární buňky, přenos chemický, na obou stranách synaptické váčky. Schopen pohybu (salta). Neustále obnovuje všechny své tkáně a prakticky je nesmrtelný. Je skvělým modelem pro studium vzniku nervových sítí a chování. Neurony na okrajích se neustále odlupují a nové vznikající z kmenových buněk zaujímají nová vzájemná postavení. Potom pod vlivem určitých signálů se specializují a na křížení vznikají synapse. Sensorické bb tak vznikají na periferii. Nemá už jen síť neuronů. Např. reflexní pohyb ramene po zachycení potravy nesoucí ji k ústům je založen na svazcích neuronů mezi sensorickými bb v ramenech a kontraktilními epiteliálními bb. ramen a úst. Dupre & Yuste, 2017, Current Biology 27, 1085–1097 Ca imaging ukázal 4 nezávislé neuronové sítě pro různé typy chování. Videa Sasanky (korálnatci) Jsou na rozdíl od nezmara volně pohybliví – bipolární rychleji vedoucí neurony – dráhy. Medůzy – prstenec (prstencový mozek). Statocysty, očka, pacemakery. Hydromedůza Aglantha používá dva prstence: vnitřní prstenec s pacemakerem, který řídí normální pomalé plavání a vnější, který řídí rychlý únik po mechanické stimulaci těla. Tvoří ho jediný obří axon, který je unikátní v tom, že tvoří dokonalý kruh bez začátku nebo konce. AP jsou vedeny asi 4m/s (což je dosti pomalé proti obratlovcům). Jeho aktivita vede k rychlé pulzaci zvonu. Sítě ale zůstávají ve všech kmenech až k obratlovcům: např. ve střevní stěně – nervová pleteň. Ostnokožci, hvězdice, jsou radiální sekundárně. Mnoho interneuronů. - složité chování, lov potravy, motorika, rozmnožování, péče o mláďata. Hvězdice zkouší sníst úhoře Bilaterální – přední a zadní konec těla, centralizace, cefalizace. Ganglia v každém tělním článku, a v hlavě, kde jsou nároky na zpracovávání informací a řízení motoriky nejvyšší - mozkové ganglium. Teprve teď skutečná CNS a PNS. Gigantická vlákna. Ploštěnci nečlánkovaní – podélné provazce, žebříček kroužkovců. Měkkýši – dva páry nervových pruhů s několika páry ganglií. Ganglia lze chápat jako místní mozky, často s velkou nezávislostí ne centru. Ganglia s jádrem (neuropile) a periferií s těly neuronů. Mozek vzniká splýváním ganglií. Při pohledu na mozek v evoluci se zdá, že dává vznik novým strukturám k novým funkcím, spíše než by docházelo k přestavbě funkcí starých struktur. Takže staré si drží původní funkce a nad nimi „sedí“ struktury s novými funkcemi. Proporce částí mozku odpovídají důležitosti té které funkce, u konkrétního druhu i jedince. C. elegans 302 neuronů Drosophila 100k The nervous system is by far the most complex organ in C. elegans. Almost a third of all the cells in the body (302 out of 959 in the adult) are neurons. 20 of these neurons are located inside the pharynx, which has its own nervous system. The remaining 282 neurons are located in various ganglia in the head and tail and also along the ventral cord, the main longitudinal axon tract. Jarrell et al., The connectome of a decision making neural network. Science, 337 437 (2012) YAN, Gang, et al. Network control principles predict neuron function in the Caenorhabditis elegans connectome. Nature, 2017. Členovci Mozek pavouka Extrémní splývání Důležitost nohou Rozdíly v pozici těla nuronu. Mnoho hmyzích neuronů je pseudounipolárních. Tyto větve výběžků často končí terminální arborizací - hustým rozvětvením, které představuje místo synaptického spojení s dalšími neurony. Husté spoje mezi výběžky, nenasedající na těla. Řez gangliem: ve středu je tzv. neuropil(e) je shluk komunikujících výběžků (dendritů a nemyelinizovaných axonů) s gliovými buňkami. Je obklopen těly neuronů – i v mozku Segmentální architektura a na řezu CNS je patrné oddělení těl neuronů a spojů Mozek je tvořen splynutými ganglii - tedy soustavou neuropilů Stavba ganglia Mnoho gliových buněk komunikuje svými výběžky z periferie do nitra ganglia a jednou z jejich funkcí je zásobovat neurony živinami, jelikož jejich vzdálenost od hemolymfy může být příliš velká. Gliové buňky tvořící perineurium jsou bohaté na granula glykogenu a tukové krůpěje. Podílejí se na uklízení mediátoru v synaptických štěrbinách a mohou tak i zasahovat do neuronální signalizace, např. do adaptace. Kromě zásobních, transportních a metabolity odvádějících funkcí, fungují také jako obal, který odděluje nervové buňky od hemolymfy a plní tak roli krevně - mozkové bariéry. Mnoho gliových vrstev v lamině – prvním neuropilu pod sítnicí. Mohou zasahovat do přenosu signálu z oka. Úloha gliových buněk Mnoho gliových buněk komunikuje svými výběžky z periferie do nitra ganglia a jednou z jejich funkcí je zásobovat neurony živinami, jelikož jejich vzdálenost od hemolymfy může být příliš velká. Gliové buňky tvořící perineurium jsou bohaté na granula glykogenu a tukové krůpěje. Podílejí se na uklízení mediátoru v synaptických štěrbinách a mohou tak i zasahovat do neuronální signalizace, např. do adaptace. Kromě zásobních, transportních a metabolity odvádějících funkcí, fungují také jako obal, který odděluje nervové buňky od hemolymfy a plní tak roli krevně - mozkové bariéry. Mnoho gliových vrstev v lamině – první neuropile pod sítnicí. Mohou zasahovat do přenosu signálu z oka. Úloha gliových buněk Axony jsou navzájem izolovány neurilemou produkovanou gliovými buňkami ležícími ve vrstvě pod ní. Je to nebuněčná vrstva složená z kolagenních vláken spojených mukopolysacharidovou a mukoproteinovou matrix. Krevně-mozková bariéra Zatímco u obratlovců je poměr Na/K=20 nebo i více a zvýšení koncentrace K nebo snížení koncentrace Na má za následek zamezení vedení vzruchů, kolísá v hmyzí hemolymfě poměr Na/K od 20 do 0.1, aniž by došlo ke snížení vodivosti. Umožňuje nervové soustavě generovat a vést vzruchy i u fytofágů s nadbytkem K+ v hemolymfě. Ionty sice mohou snadno penetrovat skrze tukový obal a neurální lištu, ale přes perineurium se nedostanou. Perineurium díky tigtjunctions mezi buňkami představuje neprostupnou bariéru pro ionty. Není jen pasivní, fungují tu aktivní Na K pumpy. Členovci ale bez pravé myelinizace Obaly jsou navinuty volněji a ne tak těsně, a tak celkově zabírají víc místa. Taky zvyšují kapacitu a tedy i odpor pro vzruchy. Vedou tedy vzruchy mnohem pomaleji. Podobně jako v míše existuje organizační oddělení drah. Měkkýši Druhým největším kmenem živočišné říše s více než 120,000 druhy. Plži jsou nejpočetnější se 105,000 druhy. Mají jednoduchou nervovou soustavu. Figure 1: Model Gastropod Neuroscience Species. From top:Helisoma trivolvis, Clionelimacina, Hermisse ndacrassicornis, Tritoniadiomedea, Lymnaeastagn alis,Pleurobranchaeacalifornica, Aplysia californica Měkkýši obecně mají dva nervové provazce vedoucí po stranách těla – na rozdíl od jediné míchy. Neurofyziologie plžů – vynikající model Ale: Hlavonožci Ganglia po celém těle, ale hlavové u hlavonožců obrovské. Mozek chobotnic má asi 500 mil. neuronů, tedy asi jako pes, 6x víc než myš (103 má pijavice). Složité spoje. 14 (40?) laloků. Podobná organizace jako u obratlovců: centra pro zrakovou a dotekovou paměť, lateralizace a jedno komorové (dokonalé) oko je preferované. Stále ale velká autonomie – i oddělené rameno po stimulaci provádí jednoduché vzorce pohybů – uchopení atd. Mozek vysílá pouze rámcový povel – „teď uchop“ a detaily už nechá na periferii. Dlouhá zpětná vazba až k mozku by dovolila kořisti uniknout. Některé motorické programy u obratlovců jsou podobně organizovány. Složité chování, postoje zastrašování, páření, učení, orientace v labyrintu. Snad i individuální rozlišování a barvoměna. Několik desítek barevných vzorů podle typu chování: páření, obhajoba teritoria, poplach. Někteří badatelé mají za to, že jde dokonce o formu jazyka. Barvoměna je typu kamufláže, mimiker, napodobují např. mořské hady nebo rybu či hvězdici. Navzdory podobnostem s obratlovčím mozkem se hlavonožčí vyvinul zcela nezávisle – některé struktury jsou jiné. Např. je vystavěn okolo jícnu místo aby ležel odděleně v kraniu. To je ovšem zranitelnější umístění. Mozek hlavonožců – obklopuje jícen Pro rychlou útěkovou reakci hlavonožců je nutné rychlé vedení. Rychlost vedení se podobá savčím myelinizovaným nervům, ale za cenu obrovského průměru (až 1mm). Srovnání průměrů Chobotnice s kokosákem Mimikry chobotnice Tohle jsou příbuzní hlemýžďů? Chobotnice ukrytá v láhvi Hmyz https://projects.ncsu.edu/cals/course/ent425/library/tutorial s/behavior/nervous.html http://cronodon.com/BioTech/insect_nervous_systems.html Neurosekrece • Neurotransmittery (Ach-excitační, dopamin, histamin, GABA-inhibiční) – trvání působení ms • Neuromodulátory (peptidy proctolin, octopamin)- sekundy • Neurohormony (PTTH, antidiuretický, AKH…) – min- hod Přechody mezi synaptickou a parakrinní a endokrinní sekrecí peptidů. Modulátory upravují účinnost přenosu. Všudypřítomnost nervových zakončení a neurosekretorických orgánů. Vegetativní sst už u hmyzu. Viscerální, sympatický NS hmyzu Stomatogastrický-frontální g., front. konektivy. Z mozku n. connectivus a nad střevem n. recurelis a hypocerebrální g.: řídí činnost střeva a srdce Nepárové mediální ventrální nervy: spojují segmentální ganglia dvou sousedících segmentů. Od těchto podélných spojů se mohou oddělovat další příčné větve. Odděleně od segmentálních nervů. Inervují spirakula nebo mají neurohemální fce. Kaudální symp. sst: nn vycházejí z posledního zadečkového ganglia a inervují pohlavní orgány a zadní konec střeva Reflexní pohyby jednotlivých tělních segmentů samy o sobě jsou účelné pouze v omezeném rozsahu. Jsou-li však koordinovány mozkem, jsou účelné i z hlediska celého organismu. Např. čistící pohyby u včely mohou po odstranění mozku a ponechání podjícnové uzliny pokračovat celé hodiny. Mozek zpravidla tlumí aktivitu tělních ganglií. Páření kudlanky. Tělo samce bez hlavy dokončí páření ještě intenzivněji. Mozek hmyzu Autonomie vs. centrální řízení (inhibice) Modelový druh: Schistocerca gregaria Lamina Medula Lobula Antenal lobes Mashroom bodies Central Complex: Central Body Protocerebral Bridge Lateral Acc. Lobe Manduca sexta Tzv. houbovitá tělíska (corpora pedunculata) v mozku, tvořená skupinami vmezeřených neuronů, jsou považována za asociační centra regulující chování hmyzu. Jsou spolu s centrálním tělesem značně vyvinuta u společenského hmyzu (mravenců a včel). Nutné pro čichovou paměť. Laterální roh dostává informace z antenálního laloku. U některých druhů zpracovávají také zrakové a mechanosensorické vstupy. Jsou nezbytné pro vytvoření paměťových stop. Honeybee Neurobiology and Behavior Honeybee Neurobiology and Behavior A Tribute to Randolf Menzel. Chapter: 3.1. Publisher: Springer Editors: Galizia, C. Giovanni, Eisenhardt, Dorothea, Giurfa, Martin https://vimeo.com/280997626 Zheng et al., 2018, Cell 174, 730–743 Mozek hmyzu Cesta k pochopení rozhodování, paměti.