Smysly a chování Mechanoreceptory reagují na působení síly. To umožňuje reagovat na celou řadu modalit – smyslových kvalit – hmat, propriorecepce, statokinetické vnímání, sluch, vibrace podkladu, odvozeně snad i elektro a magnetorecepce. Stavbou se liší od nejjednodušších holých nervových zakončení (receptory tlaku) přes vláskové sensily nebo hmatová tělíska po vysoce organizované struktury jako jsou tykadla. Obecně jsou mechanorecepční buňky vybaveny většinou brvou (cilium) nebo brvami s cytoskeletální výztuží. Ta může spolupracovat s externí strukturou převádějící sílu na membránu. Mechanorecepce Mechanorecepce - obrvené neuroepiteliální rheoreceptory ploštěnců - obrvené buňky ve statocystě měkkýšů, členovců hřebenatka Mechanorecepce hmyzu A) Sensila – smyslová buňka Dendrit s tubulárním tělískem napojený na kutikulu. Pohyblivé rameno. B) Campaniformní sensila Deformace a pnutí kutikuly C) Chordotonální vlákno (scolopidium) Vnitřní čití napětí a pohybů mezi dvěma kutikulárními stěnami Mechanorecepce hmyzu Mechanorecepce hmyzu Drosophila – model pro molekulární podstatu mechanorecepce Kterýkoliv z mechanoreceptorů může být podrážděn mechanickým podnětem z vnějšího prostředí. Mohou však na ně působit i podněty z vnitřku těla. Štětinky nebo chloupky na některých místech těla, která jsou jimi porostlá, mohou na základě mechanického podráždění, vznikajícího při ohýbání těchto částí těla (např. hrudních segmentů, končetin apod.) podávat zprávu o stupni ohnutí těchto částí. Nazývají se „polohové“ chlupy (štětinky). Plošky porostlé chlupy tohoto typu mezi hlavou a hrudí a mezi hrudí a zadečkem jsou např. u včely hlavními smyslovými orgány zemské tíže. Chordotonální orgány mohou podávat informace o tlaku vznikajícím při práci svalů v kterékoli části těla. Velmi důležité jsou především campaniformní sensily uložené v integumentu, které reagují na tlaky vznikající v pokožce. Všechny pravděpodobně spolupracují při zjišťování rozdělení tlaků v končetinách způsobených tíží, čímž slouží i jako smyslové orgány rovnováhy a umožňují hmyzu orientovat své pohyby proti směru tíže (negativní geotaxe). Mechanorecepce je využita i u propriorecepce Mechanorecepce je využita i u propriorecepce Políčka vláskových sensil švába a všechny typy receptorů v noze mouchy. Video haltery dvoukřídlých Chordotonální sensily tvoří: • A) subgenuální orgán • B) Johnstonův orgán • C) tympanální orgán Často se setkáváme se zvláštní skupinou chordotonálních orgánů v tibii (holeni) nohy blízko kolene, kde tvoří subgenuální orgán (obecně kromě Dipter a Coleopter), který je kromě proprioreceptivní funkce citlivý na záchvěvy podkladu na němž hmyz stojí. Jedna strana vlákénka je upnutá na exoskelet. Jsou citlivé na vibrace už od 10-9 cm. 1) Subgenuální orgán – propriorecepce, vibrace podkladu, ale i sluch, 10-9 cm včela Nezara viridula 2) Johnstonův orgán. Vždycky se vyskytuje skupina chordotonálních orgánů na pedicellu (2. antenálním článku) tykadel a vytváří Johnstonův orgán, který slouží jednak ke zjišťování pasivních pohybů tykadla vyvolaných prouděním vzduchu a zvuky, jednak ke zjišťování polohy tykadla vyvolané aktivní činností svalů, které tykadly pohybují Sluch 3) Tympanální orgán – s bubínkem Cvrček – holeň (koleno) Saranče, motýl - zadeček Nejlépe vyvinuté sluchové orgány, s jakými se setkáváme u kobylek a cvrčků (holeň), sarančat (1. zadečkový článek), motýlů (metathorax) a pod., jsou orgány tympanální, v nichž celá skupina zvláště přizpůsobených skolopidií (tzv. crista acustica) je drážděna chvěním membranovitého bubínku. Bubínek (tympanum) je upnut v chitinovém rámečku a opírá se o měchýřkovitě rozšířenou tracheu. Celkově jsou tyto sluchové orgány citlivé ve velmi širokém rozsahu frekvencí, především však v oblasti frekvencí vyšších, než je sluchové optimum lidského ucha. Např. u cvrčka je maximální citlivost ucha kolem 8000 Hz, u kobylky až přes 10kHz. Mají pozoruhodnou schopnost rozeznat zvuky vyluzované jedinci jejich vlastního druhu. Frekvence akčních potenciálů ze sluchového ústrojí nezávisí na frekvenci zvuku a zdá se, že hmyz nerozlišuje zvuky na základě výšky tónu, jak tomu je u člověka, ale podle frekvence modulace zvuku, tedy spíše podle jeho rytmu. Hmyz dovede rozlišovat též odkud zvuk přichází a rozdíly v intenzitě zvukových podnětů. Tympanální orgány hmyzu se vyznačují velmi malou časovou konstantou, takže jsou schopné od sebe odlišit dva zvuky jdoucí po sobě v intervalech 0.01s, zatímco lidskému uchu splývají i zvuky o délce 0.1s. Sluchové ústrojí hmyzu je tudíž dobře přizpůsobeno rozlišovat různou rytmickou modulaci základní zvukové frekvence, která může být velmi druhově specifická. Noční motýli dovedou zachytit a rozlišit rychlé pulzy o ultrazvukové frekvenci vysílané lovícími netopýry. Zvuková komunikace Důležitý je rytmus Volání – přitahování samiček Svatební – námluvy a páření Agresivní – teritorium samce Zvuková komunikace Důležitý je rytmus Slabiky, cvrky, trylky modulují nosnou frekvenci 5kHz Ve sluchové dráze cvrčka jsou rytmus rozeznávající buňky stejně jako pozici zdroje. Samička si vybírá zdroj zvuku s určitým rytmem pulzů (asi 30/s). Námluvy motýlů s pomocí ultrazvuků. Námluvy octomilek zaměstnají kromě sluchu i ostatní smysly. Chemorecepce Chemorecepce Sensila čich Sensila chuť Molekulární mechanismus transdukce – extracelulární strana Odoranty se vážou na OBP, čímž se stanou solubilními. Po navázání na receptor jsou rychle degradovány. Odorant-binding proteins (OBPs), odorant receptors (ORs), ORs are usually part of a heteromeric complex comprising at least two subunits: a ligand-specific OR and a highly conserved co-receptor (ORCo). Molecules specifically bind the OR, so the ORCo is not directly involved in odorant recognition. Heteromeric ORCo complexes form ion channels induced by odorant binding to the OR, which leads to signal transduction. Brito et al., Journal of Insect Physiology 95 (2016) 51–65 Molekulární mechanismus Molekulární mechanismus transdukce intracelulární strana – Známá je i G-proteinová signalizace, ale přinejmenším některé receptory jsou ligandem řízené kanály – ionotropní signalizace – unikátní konstrukce čichového receptoru The OR consists of a seven transmembrane domain protein which is not homologous to vertebrate GPCR receptors. Insect ORs adopt an inverse membrane topology when compared to classical GPCRs, with the N-terminal region located intracellularly Elektroantenogam Chuť Hygrorecepce Komár rodu Culex nebo larvy kovaříků (drátovci) mohou rozlišit odchylku už 1% relativní vlhkosti vzduchu. Enjin et al., 2016, Current Biology 26, 1352–1358 Termorecepce IR recepce Infrared receptors are modified hair sensors that originally detected subtle movements. So how do the insects convert heat into mechanical stimuli? Schmitz explains that the receptors contain fluid that he suspects expands as it heats up and presses against a motion-sensitive nerve cell deep in the receptor; ‘the beetles could be described as hearing heat,’ says Schmitz. But for the mechanism to work, the fluid must be contained in a pressure vessel that does not expand when heated. Melanophila Muller, M., Olek, M., Giersig, M. and Schmitz, H. (2008). Micromechanical properties of consecutive layers in specialized insect cuticle: the gula of Pachnoda marginata (Coleoptera, Scarabaeidae) and the infrared sensilla of Melanophila acuminata (Coleoptera, Buprestidae). J. Exp. Biol. 211, 2576-2583. Doi: 10.1242/jeb.022947 Fotorecepce a zrak Světlo ovlivňuje řadu i ne senzorických buněk a dokonce i cytoplasmu. Citlivost povrchu těla na světlo – dermální citlivost byla popsána u všech živočišných kmenů. Umožňuje vnímat pouze difúzní přítomnost světla a tím tedy střídání noci a dne a jeho délku, případně stín predátora. Je patrně detekováno volnými nervovými zakončeními v kůži asi prostřednictvím fotosensitivních pigmentů jako jsou karotenoidy. Specializovanější fotorecepční orgány přinášejí větší informaci také o tvaru pozorovaného předmětu, intenzitě a barvě světla. Z fotosensitivních skvrn např. prvoků se stávají vchlípené váčkovité struktury mnohobuněčných vybavené pomocnými strukturami: světlolomným aparátem – čočkou zaostřujícími obraz na vrstvu fotoreceptorů – sítnici a dalšími pigmentovými stínícími vrstvami. Další možností jsou konvexní oči některých kroužkovců, měkkýšů a členovců. Jednotlivá omatidia – individuální fotorecepční jednotky – uspořádané radiálně mají každé svou vlastní čočku, stínící pigment a fotorecepční buňky Fotorecepce Vývojové typy Komorové oko chobotnice analogické oku obratlovců. Inverzní proti everznímu. Drosophila jako užitečný model zrakové (a i jiné) transdukce: Mimořádné zesílení – reakce na jediný foton Nízký šum ve tmě (spontánní termální izomerizace) Široká adaptace – rozsah až 106 (arestin, Ca) Rychlá terminace odpovědi – včela rozliší 100Hz, člověk 15-20Hz Nejrychlejší známá G signální dráha – 10x než obratlovci (10Hz u člověka) fosfolipáza Složené oči hmyzu se skládají z tyčinkovitých útvarů - omatidií, které jsou radiálně uspořádány. Oči jsou v těsném spojení s předním mozkem (protorecebrem) prostřednictvím optických laloků. Každé omatidium se skládá ze zevního průhledného šestibokého políčka rohovky, pod ní ležícího krystalického kužele, plnícího funkci čočky. Pod kuželem jsou podlouhlé buňky sítnice - retinuly, obklopující sítnicovou tyčinku - rabdom, kterou na svém styku vytvářejí. Každá sítnicová buňka vysílá do rabdomu svazečky trubičkovitých mikrovili jako hřebínek. Hlavním světlolomným aparátem omatidia je krystalický kužel bez schopnosti akomodace. Obraz je rozložený do mnoha buněk retinuly a silně zkreslený rabdomem, takže i výsledný tvar je silně zkreslen. Od jednoduchého oka larvy ke složenému oku Apoziční vs. Superpoziční oko 1. OČI APOZIČNÍ se vyskytují u denních druhů hmyzu. Ohnisková vzdálenost světlolomné soustavy se rovná délce omatidia a paprsky se sbíhají na rabdomu. Pigmentové buňky uložené po celé délce omatidia zabraňují pronikání světelných paprsků ze sousedních omatidií. Tím je zajištěno poměrně ostré vidění. 2. OČI SUPERPOZIČNÍ jsou u nočních druhů hmyzu (můry, světlušky). Ohnisková vzdálenost světlolomné soustavy se rovná polovině omatidia. Rabdom je uložen hlouběji pod krystalovým kuželem. Pigment je soustředěn pouze kolem světlolomné soustavy, spodní části omatidií jsou jen slabě opticky navzájem izolovány. Následkem toho je, že paprsek proniká i do sousedních omatidií, čímž se koncentrují paprsky až ze 30 omatidií na jeden rabdom. Dochází tak k překrývání superpozici obrazu. Tím se zvyšuje jas obrazu a tedy i citlivost oka, ale klesá rozlišovací schopnost ostrost vidění. Při pobytu na světle však může pigment v pigmentových buňkách migrovat k bázi ommatidií a ostrost obrazu se dočasně zvyšuje. Větší konvergence – neurální superpozice Počet omatidií kolísá od 1 omatidia po 10.000 u vážky. Vidění je zřejmě jen mozaikové - obratlovčí fotoreceptor zachytí prostorový úhel přibližně 0,02°, zatímco hmyzí hruběji: 2-3° Jakýkoliv pohyb v zorném poli vyvolá při mozaikovém vidění změnu v mozaice a hmyz se obrátí ihned směrem k pohybujícímu se předmětu tak, aby byly obrazem drážděny odpovídající body obou sítnic. Čím je vzdálenost mezi pozorovaným objektem a hmyzem větší, tím blíže jsou odpovídající body střední ose. Na základě toho pak může hmyz přesně zjistit vzdálenost předmětů, i když rozlišovací schopnost je malá. U dospělých vážek a včel je tvarové vidění dokonalejší a rozeznávají řadu předmětů. Podobně lyšajové (Sphingidae) se pokouší sát nektar z namalovaných květin nebo z modelů květů. Včely i jiné druhy blanokřídlých najdou cestu zpět do úlu na vzdálenost více kilometrů podle význačných bodů krajiny a poznají také vchod do vlastního úlu nebo hnízda na základě vizuální paměti. Small optics are of no advantage as they are unable to focus the light into small enough points. Lenses only work above a certain size Barevné vidění předpokládá více pigmentů s různými maximy absorpce vln. délek. Bylo zjištěno, že většina druhů hmyzu má dobře vyvinuté barevné vidění, zvláště hmyz navštěvující barevné květy. Jen některé noční druhy nerozeznávají barvy (Dixippus morosus). Histologické doklady svědčí o tom, že různé rhabdomery (různých sítnicových bb.) jednoho rabdomu mohou obsahovat různé zrakové pigmenty a reagují na různé vlnové délky světla, takže jeden element sítnice pod jednou facetou by mohl rozlišovat určité pásmo barev. Spektrální citlivost a barevné vidění Mezi různými druhy existují také rozdíly ve spektrální citlivosti. Některé druhy hmyzu téměř nevnímají červenou barvu, mohou však vidět světlo z ultrafialové oblasti. Celkově je vnímání u hmyzu posunuto právě do UV konce spektra, což umožňuje např. získat více informací o květech a obsahu nektaru v nich. Některé druhy však červenou vnímají velmi dobře např. (Bělásek - Pieridae). Barevné vidění Jen počet receptorů nestačí Mantis shrimp – 12 různých fotoreceptorů, ale rozeznání barev minimální. Spíše jen detekce než diskriminace barev. Video Posunutá spektrální citlivost = jiný pohled. Neznamená nutně barevné vidění Jinou charakteristickou vlastností oka hmyzu je jeho schopnost zjistit rovinu polarizovaného světla. Světlo přicházející z modré oblohy jeví charakteristickou polarizaci související s polohou slunce. Včely se na základě toho mohou orientovat, i když slunce není zrovna vidět, stačí jim k tomu alespoň část modré oblohy. I jiné druhy jsou toho schopny a to nejen složenýma očima ale i stemmaty (např. housenky). Příčina je v jednosměrném uspořádání molekul rhodopsinu. Vnímání roviny polarizace světla Dorsální lem sarančete Polarizace je další kvalitou zrakové informace. 6 sítnicových buněk 7. tenčí v centru 8. ještě pod ní Oko Drosophily Hardie, Science Omatidia dorsálního lemu Drosophily citlivá na polarizované světlo. Pouze R7 a R8 mají ortogonálně (pravoúhle) orientované mikrovili a jsou ideální analyzátor polarizace. Dorzální jednoduché oči - dorzální očka dospělého hmyzu (někdy i larev, pokud mají složené oči) jsou neschopné zprostředkovat vnímání jakéhokoli obrazu, protože mají jen malý počet světločivných elementů sítnice a obraz, který jsou čočky schopny vytvářet, dopadá až daleko za sítnici. Předpokládá se, že ocelli mají pouze funkci stimulujícího orgánu. Vzruchy přicházející z ocelli zvyšují citlivost (vnímavost) mozku pro světelné podněty přijímané prostřednictvím složených očí. Tak např. začerníme-li ocelli Drosophily, dojde ke zpomalení fototaktické reakce. Včela (dělnice) se začerněnými ocelli začíná ráno vyletovat později a večer se dříve vrací. Zrak hraje důležitou úlohu při prostorové orientaci denních druhů - mravenci A. Wystrach, P. Graham / Animal Behaviour xxx (2012) 4 1e8 Zraková dráha je přímo součástí mozku. 3 neuropile: Lamina - La Medula - Me Lobula - Lo Chování - limity Kompromis mezi rychlostí pohybů, stavbou NS limitovanou malým počtem stavebních elementů a potřebou zpětné vazby může být hlavní charakteristikou hmyzího chování. Pozorujeme-li hmyzí chování, může se nám zdát jako řada stereotypních odpovědí na určité podněty. Měníme-li ovšem intenzitu dráždivých podnětů, zjistíme překvapivé rozdíly v behaviorální odpovědi, svědčící o tom, že na vyvolání určitého chování se významně podílí i CNS modifikující reflexní reakci. Odpovědi se tedy nevyskytují jako fixní reakce bez ohledu na ostatní okolnosti situace v níž hmyz je, jsou vždy modifikovány, v případě že jiné vstupy jsou v konfliktu s plánovanou odpovědí. Původně rozšířený mechanistický přístup popisující chování hmyzu jako komplex stereotypních reflexů spouštěných určitým tlačítkem - specifickým podnětem je opouštěn dokonce i u těch nejjednodušších behaviorálních projevů jako je reflexní ucuknutí nohy švába. Existuje totiž kontinuální řada odpovědí od tzv. fixních akčních vzorců, které se skutečně vyskytují v téměř konstantní formě bez ohledu na sílu podnětu (prostě po překročení prahové hodnoty) po vysoce citlivé a složité odpovědi jejichž velikost a i kvalita je závislá na intenzitě podráždění. Adultní ekloze je příkladem prvního typu chování: jakmile je jednou stimulována délkou světelného dne nebo interními cirkadiánními hodinami hmyzu, je spuštěno chování vedoucí vždy k líhnutí. Reflexní reakce při krmení mouchy bzučivky je druhým extrémem, protože množství nasátého cukerného roztoku je závislé na jeho koncentraci. Chování hmyzu je ve srovnání se savci opravdu mnohem stereotypnější a učení hraje mnohem menší úlohu. V motorických vzorcích se často projevuje takový automatismus, že chování připomíná chování robota. Charakteristickým rysem vyplývajícím ze stavby celého NS hmyzu může být malá zpětná vazba hmyzí motoriky. Hmyz má totiž obecně velmi malé tělo a mnoho jeho motorických reakcí probíhá s neobyčejnou rychlostí- 30ms výpad kudlanky na kořist apod. Zároveň však hmyzí neurony nejsou myelinizovány, takže jejich rychlost vedení je malá. Potřebná vysoká rychlost vedení může být dosažena větším průměrem nervů (obřími axony), ale jejich počet musí být limitován kvůli malým tělesným rozměrům. Hmyz tedy musí extrémně šetřit počtem nervových vláken, což je asi příčina nedostatečného počtu zpětnovazebných spojů a informací o chování. Zdá se tedy, že u mnoha druhů by byla případná zpětná vazba a následná korekce pohybu stejně neúčinná, protože pohybový vzorec by už byl vykonán v okamžiku, kdy by zpětně informace o jeho průběhu dorazila do CNS. Pohybové vzorce jsou tedy poměrně pevně a neměnně geneticky fixovány a opakují se dosti stereotypně: Moucha si například čistí amputovaná neexistující křídla, aniž by přišla na to, že je nemá. Dále, jakmile se líhnoucí se mouše osvobodí nohy z puparia, pocit volných nohou způsobí, že zanechá líhnutí a pupárium s vystrčenými nožičkami běhá a čistí si nevylíhlou neexistujícící hlavu a křídla jako vylíhlé imágo. Naopak: jestliže již vylíhlé dospělé mouše fixuji nohy, pocit omezeného pohybu nohou vyvolá pumpovací pulzace typické pro líhnutí z pupária. Kompromis mezi rychlostí pohybů, stavbou NS limitovanou malým počtem stavebních elementů a potřebou zpětné vazby může být hlavní charakteristikou hmyzího chování. Chování hmyzu je do jisté míry organizováno segmentálně. Šváb zbavený hlavy, může více méně koordinovaně chodit, dokonce zůstane-li ze švába jen hruď s nohami a příslušnými ganglii, můžeme dosáhnout toho, že se toto torzo po mnoha nepříjemných elektrošocích naučí vyhýbat se elektrickým ranám a snaží se udržet nohy nad podložkou. Podobně neuromuskulární koordinace letu, chůze, dýchání, kopulace a krmení jsou řízeny samostatně nebo součinností segmentálních ganglií. Úloha mozku spočívá hlavně v integraci protichůdných reflexů v závislosti na informacích přicházejících ze smyslových orgánů a podle celkového fyziologického stavu a předchozí zkušenosti individua. Z hlediska chování existuje prostorová sumace, kdy podněty přicházející zároveň z většího počtu sensorů mohou vyvolat odpověď, zatímco stimulace jediného místa zůstala bez odezvy a časové sumace, kdy se teprve opakovaným a déletrvajícím drážděním můžeme dosáhnout behaviorální odpovědi, zatímco krátkodobé dráždění bylo bez účinku. Těmto jednoduchým procesům majícím základ přímo na několika málo synapsích lze přisoudit význam v chování hmyzu. Slabé a nevýznamné podněty jsou ponechány bez odezvy a jak stoupá intenzita podnětu, latence se zkracuje a odpověď na silný podnět může nastoupit okamžitě. Je-li muší chodidlo ponořeno do roztoku 0,2M NaCl sosáček se zatáhne za 100ms, je-li koncentrace 0,5M trvá to už jen 60ms. To je vysvětlitelné časovou sumací. Příkladem prostorové sumace může být reakce mouchy na cukerný roztok. Sosáček se vysune při koncentraci 0,42M je-li drážděn pouze jeden receptor na makadle, 0,06M stačí pro dráždění dvou a 0,03M tří receptorů. Biologický význam je jasný: malé částice potravy jsou pro hmyz zajímavé jen tehdy, mají-li dostatečnou energetickou hodnotu. Hormonální regulace chování Hormony spouštěcí – odstartují chování Hormony modifikátory – změní jeden typ chování ve druhý vábení opačného pohlaví a spuštění sexuálního chování - sexuální feromony vábení obou pohlaví dohromady - agregační feromony poplach - poplachové feromony rozptýlení po okolí - disperzní feromony tah - migrační feromony synchronizace vývoje (akcelerace nebo inhibice) - maturační feromony inhibice ovárií - substance královny určení kast (u larev termitů) nebo změny v chování včelích dělnic z úlových včel - kojiček-3, stavitelek-4, čističek-1, krmičky-2, stražkyně5 na létavky-6. - modifikátory kast Feromony Exokrinní žlázy hmyzu Plod označený vosičkou už je pro další samici nezajímavý. Poplachový feromon Plošticí napadená mšice varuje ostatní Znalost cizího signálu se vyplácí Znalost cizího signálu se vyplácí Sociální chování Nejrychleji se včela učí rozeznat fialovou, nejpomaleji modro- zelenou Tři tréninky stačí napořád. Paměť musí „vyzrát“ Barevný signál musí být včele prezentován v časovém okně 3s před přistáním a 2s po něm. Jakmile na něm už delší dobu stojí, ignorují ho. 950.000 neuronů, ale hledání usnadňuje kompartmentace hmyzího mozku CS-čichové centrum - antennal lobe Odsud dvě vzestupné dráhy: do h. těles (multisensorická centra) a laterálního protocerebra (motorická oblast). US-chuť – ze sosáčku do podjícnového g. To je spojeno s laterálním protorecerbrem. Neurální analýza PER podmiňování – kam je lokalizováno? Každé houbové těleso je složeno ze 4 oblastí : vstupní oblast, kalich na vrcholu, a dvě výstupní oblasti (alfa a beta lalok) ve stopce. Jsou tvořeny hustě natlačenými Kenyonovými bb. Jejich dendrity arborizují v kalichu, který sám je rozdělen na neuropile: ret, límec a bazální prstenec. Každá z nich je specializována na vstup určité sensorické modality. Ret pro čich, límec pro zrak, bazální prstenec pro mechano a chemorecepci. Kenyonovy bb jsou axony propojeny se stopkou a jejími alfa beta laloky. Výstupní neurony pak projikují m.j. do laterálního protocerebra a do h.těl. na druhé straně mozku. Čichová dráha včely Zobrazení čichové aktivity v mozku včely. Dotek na sifon... …a žábra se stáhnou Zej Aplysia klasický model neasociativního a asociativního učení. Eric Candel, Nobelova c. 2000 Hmyz běhající po zemi zřejmě monitoruje pohyby končetin k odhadu jak daleko a kam došel (idiosynkraticky, path integration), zatímco létající hmyz monitoruje „optický tok“. Orientace, navigace Path integration mouchy Navigace včel spojená s komunikací Hodiny a rytmicita Orientovat se podle Slunce, znamená znát přesný čas. Solární kompas využívali mořeplavci a využívají živočichové Čas učení a čas vybavování se u švába shodují. V jinou denní dobu si „nevzpomene“. Aktogram před a po zhasnutí světla – bez vnějšího zeitgeberu (časovače) se hodiny začnou opožďovat. Molekulární hodiny a zpětnovazebná smyčka synchronizovaná světlem. Cyc-Clock dimer aktivuje transkripci per a tim. TIM PER dimer tlumí transkripci per a tim. Tím je uzavřena smačka negativní zpětné vazby vedoucí k oscilaci. Světlo rozbíjí TIM PER dimer prostřednictvím fotosensitivního CRY1 a synchronizuje hodiny se světelným režimem. DROSOPHILA - model T. Merbitz-Zahradnik, E. Wolf / FEBS Letters 589 (2015) 1516–1529