Svaly a pohybový systém Pohyb je jedna ze základních vlastností života Pohyb x lokomoce Pro lokomoci zásadní spolupráce kostry těla a svalů Tvar zvířete je velmi důležitý. Morfologie těla je vždy adaptována na konkrétní způsob lokomoce. Při udržování stálého tvaru těla tkáně musí odolávat dvěma deformujícím silám externím (gravitace, tlaky) a silám interním (vlastních svalů). Suchozemští a létající tvorové musí odolávat zejména gravitačním silám. Vodní živočichové zase vodním proudům a gravitace nemá tak zásadní důležitost. Velikost těla má zásadní vliv na stavbu oporné a svalové soustavy. Tvar těla, pohyb a opora Jednotící faktor bezobratlých: Velikost těla Bez obratlů – na souši musí být malí, pokud velcí, tak vázáni na vodu. V zásadě jsou malí. Jednotící faktor bezobratlých: Velikost těla Relativní svalový výkon klesá s velikostí svalu – Pro malé velká výhoda. Nároky na opornou soustavu rostou s velikostí těla – nižší investice u malých. Náklady na lokomoci na jednotku hmotnosti a kilometr klesají s rostoucí hmotností bez ohledu na taxon nebo počet nohou díky větším odporům. - Pro malé tedy nevýhoda vysokých nákladů. Setrvačnost/odpor prostředí Jednotící faktor bezobratlých: Velikost těla Větší si mohou dovolit vyšší rychlosti letu nebo plavání. Skelet bezobratlých: •Hydrostatický skelet: tekutina – měkká stěna (ploštěnci, hlístice, kroužkovci, larvy hmyzu) tekutina – tuhá stěna (noha pavouka) Svalový vak – noha, chapadla měkkýšů •Exoskelet – měkkýši, členovci •Endoskelet – ostnokožci Výhody exoskeletu – 3x pevnější při stejné ploše - šetří hmotnost Většina bezobratlých využívá exoskelet. Svaly uchyceny zevnitř Jestliže je vodní živočich těžší než voda, část energie padne na zabránění klesnutí ke dnu. Pro větší zvířata je tento problém palčivější než pro malá. Buď musí stále plavat nebo redukovat hustotu. To lze: 1. Redukcí těžkých oporných struktur (tvořených uhličitany, fosforečnany, Ca). 2. Nahrazením těžkých iontů v tělních tekutinách (Mg, Ca a SO4) lehčími Na, Cl, nebo dokonce H+ a NH4 +) – např medůza Aurelia. 3. Odstraněním iontů bez náhrady (bezobratlí nepoužívají, ryby ano – dopad na pH). 4. Zvýšením množství lehkých látek – tuků a olejů. 5. Užitím plynových plováků jako je měchýř ryb. Vznášení ve vodě – využívání vztlaku Redukce těžkých struktur (uhličitany, fosforečnany Ca). Plži, kteří se pohybují pelagicky (vznáší se), postrádají schránky. Podobně i láčkovci (medúza) nemá CaCO3 skelet, charakteristický naopak pro usedlé formy jako jsou koráli. Krab Callinectes nešel příliš daleko v redukci skeletu – musí stále plavat aby se nepotopil. Při redukci je ovšem velká nevýhoda ztráta mechanické opory- Proto tolerovatelná spíše u malých živočichů. Alternativou je vybudování kostry z lehčích materiálů. Například chobotnice nahradila CaCO3 kostru její příbuzné sépie lehčí strukturou z chitinu (tzv. péro). Nahrazením těžkých iontů (Mg, Ca a SO4) lehčími Na, Cl, nebo dokonce H+ a NH4 +) – např medůza Aurelia. I velcí živočichové užívají náhradu těžších iontů lehčími. Jako např. skupina hlubokomořských chobotnic Cranchiidae. Tekutinou vyplněná coelomová dutina je velmi velká a tvoří až 2/3 zvířete. Pokud je volně otevřena, zvíře ztrácí svou vznášivost a klesá. Normálně tedy vylučuje těžké SO4, Ca a Mg ionty a nahrazuje je NH4. pH je pak kyselé – 5.2 Tuky a oleje – Mnoho planktonních organismů obsahuje tuky. Je to zásobárna energie, ale také zajišťuje nadnášení. Planktonní rostliny raději používají tuk než škrob – ačkoliv ten je u rostlin běžnější. Plynové plováky Toto řešení má ale nedostatky: záleží na tom, jestli je v měkkém nebo pevném obalu. Při potápění se totiž smršťuje. Jak se zvíře potápí, ztrácí výtlak a může klesnout. Kromě toho je těžké udržet plyn pod takovým tlakem proti difuzi. Při vynořování bez možnosti upouštění plynu by se měchýř mnohonásobně rozepnul, což by mohlo pro zvíře být fatální. Physalia měchýřovka portugalská - Svým vzhledem připomíná příbuzné medúzy. Je to ale seskupení stovek jednotlivých trubýšů. Žijí pod společným zvonem, který je naplněný plynem a vznáší se na hladině. Kolonii tvoří několik typů trubýšů, které plní různé úlohy - některé loví kořist, jiní vytvářejí vajíčka. Jed ve vláknech je podobný jedu kobry. Pro člověka žahnutí nebezpečné jen výjimečně. Plave na hladině moře a driftuje ve větru. Physalia měchýřovka portugalská (portugalská galéra) Tlak v plováku je stejný jako atmosférický, ale je složen z 90% z CO. O2 je méně než na vzduchu, CO2 je zanedbatelně, dusík tvoří zbytek. Plyn je produkován plynovou žlázou (podobně jako ryby), která používá AK serin jako substrát pro tvorbu CO. http://www.rozhlas.cz/leonardo/priroda/_zprava/jak-sneci-prisli-k-bublinovym-raftum--961078 Také např. plž vorenka křehká (Jathina jathina) Bubliny tvořené hlenem na spodku nohy – hlavou dolů. Loví měchýřovky. Rafty vorenek vznikly modifikací hmoty obalující vajíčka, která postupně zachycovala čím dál víc vzduchu. Pokud je plyn uzavřen v tuhé schránce, potíže se rozepínáním nejsou a živočich může jezdit nahoru i dolů. Navíc slouží i jako skelet. To využívá sépie – skoro 1/10 objemu těla je tvořena sépiovou kostí vyplněnou komůrkami s plynem, která nadnáší. Kost je z CaCO3 a chitinu. Jak regulovat difuzi plynů z vody do komůrek v různých hloubkách když plynovou žlázu nemají? Vodu tlačící se v hloubce vysaje ionty transportující epitel a plyn už dodifunduje. Podobně i loděnka Nautilus plní komůrky plynem pomocí vodního transportu a tak kompenzuje tlakové rozdíly. Vznášení ve vodě Nautilus Sepia Vznášení ve vodě Srovnání různých řešení Pohyb žížaly. Tělo je rozděleno septy na kompartmenty. Díky tomu jsou části těla nezávislé, což velmi napomáhá lokomoci. Při zranění bez sept (Arenicola, pískovník, Polychaeta) je pohyb nemožný. Naproti tomu i rozpůlená žížala se dobře pohybuje. Hydroskelet tekutina+měkká stěna Arenicola Hydroskelet tekutina + tuhá stěna Pavouci nemají extenzory. Rozevření se dá dosáhnout buď pružným pantem – jako mají lastury nebo hydraulickým tlakem. Když svěrač lastury relaxuje, lastura se otevírá. Ale utržená noha pavouka nedělá nic. Ztratí-li pavouk při zranění tlak, není schopen pohybu. Svíravé pojivo. Pojivová tkáň jako jsou šlachy a vazy má zpravidla pasivní vlastnosti a nemění své vlastnosti. Ale u ostnokožců jsou unikátní kolagenní pojivová vlákna, která mají variabilní tuhost, která je pod nervovou kontrolou. Když je zvíře vyrušeno, stane se pojivo velmi tuhým. Spoje mezi kosterními elementy se stanou imobilní. Je to podobně jako u mlžů uzavírajících lastury bez vynaložení energie. Při doteku na ježovku se ostny vztyčí a zůstanou tuhé. Pohyb v buňce je možný díky cytoskeletu. http://sparkleberrysprings.com/innerlifeofcell.html http://en.wikipedia.org/wiki/Cytoskeleton Pohyb celých buněk díky cytoskeletu Myosinové hlavy mají dvě vazebná místa. Jedno pro ATP s ATPázovou aktivitou, druhé pro aktin. Stavba myosinové fibrily Pohyb svalů díky uspořádané stažlivosti spolupracujících buněk. Svaly Svaly jsou biologické stroje, které konvertují chemickou energii na mechanickou práci a teplo. Univerzální mechanismus stahu Rozdělení: hladká (vnitřní orgány) a žíhaná svalovina (lokomoce) u bezobratlých neplatí Hmyz má pouze žíhanou Měkkýši pouze hladkou Stavba myofibrily žíhaného svalu Žíhaná svalovina - stimulace Od elektrického stimulu po pohyb cytoskeletu Ca spouští interakci myosinu s aktinem Vápník iniciuje setkání Myosinu s Aktinem Hladká svalovina - kontrakce Řízení stahu je opět přes Ca, ale jinak, spíše přes tlusté (myosinové) vlákno. MLCK (myosin light chain kinase). Fosforyluje jednu myosinovou hlavičku, což vede ke zvýšení ATPázové aktivity a spustí navázání na aktin. Citlivé na hormony i mediátory. Avšak různě podle typu receptorů. Hladká svalovina - kontrakce T-tubuly Tracheola Fibrila Mitochondrie Sarkoplazma- tické retikulumAxon Jádro Gliová b. Sval hmyzu – tracheola zasahující do nitra vlákna Jak předkové hmyzu opustili vodní prostředí, bylo pro ně nezbytné vyvinout prostředky pro pohyb na suchu. Investice do pohybového aparátu mohou být velmi velké. Letové svaly u některých druhů mohou představovat až 65% váhy těla. Svalové výkony hmyzu jsou udivující (skok, nosnost) takže by se mohlo zdát, že jsou jinak konstruovány. Nejsou, jsou v podstatě shodné. Relativní síly je dána allometrií. Snad jen počet svalů u některých druhů hmyzu převyšuje člověka. Hmyz má dva hlavní typy svalů: viscerální a skeletální. Viscerální obklopují vnitřní orgány, ale nepřipojují se k tělní stěně. Skeletální jsou ukotveny do exoskeletu. Hmyz nemá hladkou svalovinu, a tak v obou případech jde o svalovinu příčně pruhovanou, která však může být z histologického hlediska dosti odlišně utvářena. Tonofibrily skeletálních svalů Musejí zespodu projít epidermis až ke kutikule. Elasticita kutikuly Kutikula bohatá na resilin je pružná a může fungovat jako akumulátor energie. Malý sval nemůže vyvinout takovou relativní rychlost jako sval velký a dosáhnout stejného zrychlení. Může ale energii uložit do napnuté kutikuly a pak vystřelit. Jak z praku, jak lusknutí prstů nebo šprtnutí prsty. Blecha startuje rychlostí 2000ms-2, což je zrychlení 200g. Jedině resilin ji může takto katapultovat. Podobně kovařík – prohnutím těla dosahuje zrychlení 400g. Velká část energie, která byla nutná pro pohyb křídel shora dolů je uchována v napětí pružných stěn hrudníku a je znovu využita při pohybu křídla zdola nahoru. Elasticita kutikuly Kutikula bohatá na resilin je pružná a může fungovat jako akumulátor energie. Malý sval nemůže vyvinout takovou relativní rychlost jako sval velký a dosáhnout stejného zrychlení. Může ale energii uložit do napnuté kutikuly a pak vystřelit. Jak z praku, jak lusknutí prstů nebo šprtnutí prsty. Blecha startuje rychlostí 2000ms-2, což je zrychlení 200g. Jedině resilin ji může takto katapultovat. Podobně kovařík – prohnutím těla dosahuje zrychlení 400g. Velká část energie, která byla nutná pro pohyb křídel shora dolů je uchována v napětí pružných stěn hrudníku a je znovu využita při pohybu křídla zdola nahoru. Svaly členovců U hmyzu se dělí se na synchronní a asynchronní. Synchronní: rychlá a pomalá svalová vlákna. Rychlá mají kratší sarkomery, více sarkoplazmatického retikula, a poměr aktinu a myosinu 3:1. Inervovány excitačními rychlými neurony, na synapsi vyléváno velké množství mediátoru. Pomalé 12:1 aktin/myosin. Málo sar. retikula. Vápník zůstává déle a mají pomalejší relaxaci. Často inervovány pomalými neurony. Inervace -3 typy neuronů bezobratlých Excitační: pomalé a rychlé, ale i Inhibiční Sval obratlovců je inervován mnoha neurony, každý axon jde ke malé skupině svalů. Korýši naopak málo neuronů, ale multiterminální inervace. Vedle toho jsou excitační (rychlé a pomalé) a inhibiční vlákna. Inhibiční u obratlovců nejsou. Inhibice se u obratlovců odehrává na úrovni motoneuronů a ne na úrovni svalu. Celkově je axonů bezobratlých vedoucích od motoneuronů ke svalu málo – na rozdíl od obratlovců. Až axony se větví k mnoha svalovým vláknům. Sval se tak chová jako jednotka. Gradace stahu je proto dána balancováním mezi excitačními a inhibičními impulzy. Trojí inervací je umožněna široká škála odstupňování stahu. Mnohočetná inervace svalů členovců Například sval ve stehně kobylky je inervován dvěma motorickými neurony, z nichž každý má 4.000-5.000 axonových terminál. Každá terminála má ještě 5-30 synaptických plošek, takže mezi svalem a nervem existuje asi 100.000 synaptických kontaktů. Hmyzí svalová membrána, v kontrastu se svalovou membránou obratlovců, nemá schopnost propagovat akční potenciály, a tak potřebuje pro aktivaci celého svalu synapsi na každých 20-80um. Řízení kontrakce závisí na typu, počtu a velikosti synapsí Transmittery a myotropní látky: L-glutamát aktivační, GABA inhibiční. Některé skeletální svaly mohou být inervovány neurony samostatného NS (DUM dorsal unpaired medial), které uvolňují octopamin, který je schopen modulovat účinky jiných mediátorů. U saranče zvyšuje výkon svalů po začátku letu a stimuluje adipokinetický h. , který také mobilizuje lipidy. Myotropní peptidy: jak skeletální tak viscerální svaly mohou být modulovány myotropními neuropeptidy. Proctolin, kardioakcelerační peptid, myokininy, tachykininy. Typy žíhané svaloviny. 1. svazky fibril s málo zřetelným žíháním obklopených cytoplasmou - vlákno osové 2. podobná svalovým vláknům obratlovců s velmi zřetelným žíháním a s rozptýlenými nebo periferně uloženými jádry - vlákno disperzní 3. mohou mít svalová vlákna tvar trubičky u nichž jádra tvoří axiální řetězec po délce vlákna jeho středem - trubicovitá svalová vlákna 4. zvláštní vláknitá (fibrilární) svalová vlákna, v létacích („nepřímých“, asynchronních) svalech Hymenopter a Dipter. Každé obrovské „vlákno“ tohoto typu je složeno ze svazku velmi hrubých fibril (nebo sarkostylů) o tloušťce 2.5-3µ s řadami velkých mitochondrií (nebo sarkozómů) ležícími mezi nimi. Na rozdíl od ostatních hmyzích svalů, které jsou bílé, jsou létací svaly nažloutlé nebo červené, protože obsahují značné množství cytochromu. Osové Disperzní Trubicovité Fibrilární (asynchronní) Jádra Sarkozómy Typy lokomoce: Stání, chůze, lezení, let Let se u živočichů vyvinul nezávisle alespoň 4x: u hmyzu, plazů, ptáků a savců. Zdvih a tah jsou dvě komponenty síly. Jedna drží ve vzduchu, druhá žene vpřed. Letový metabolismus: mimořádné množství energie – Malé Reynoldsovo číslo malých organismů a neúčinnost konverze energie limitují výkon. Letové svaly musí být vysoce výkonné a přitom pracovat s vysokou frekvencí. To je také ve fyziologii rozpor – známe rychlé anaerobní, které ale nemohou pracovat stále a ne s vysokou frekvencí. Možná řešení: Jeden faktor, který zvyšuje rychlost je teplota. Zvýšení tělesné teploty ze 30 na 40°C vede k 2,2x zvýšení syntézy ATP. Tomu odpovídá vyšší tělesná teplota ptáků než savců. Hmyz se musí pro let zahřát. Také rychleji pracují Ca pumpy, které jsou nutné pro Ca pulzy. Ptáci a hmyz mají až 2x větší vnitřní plochu mitochondrií než savci. Tak mitochondrie konzumují místo 4-5 mlO2/cm3min 7-10 mlO2/cm3min. Hmyzí svaly pracují kompletně aerobně, avšak jen 10% chemické energie je konvertováno na mechanickou, zbytek uniká jako teplo. Zásoby energie z různých zdrojů: nejlépe, uvnitř svalu samotného. ATP uvnitř svalu stačí na pár sekund letu. Arginin fosfát. Také malá množství prolinu, glykogenu, triacylglycerolu. Potom čerpají z hemolymfy, trehalóza ve vysoké koncentraci pro ranou fázi letu. Také diacylglycerol a prolin v hemolymfě. Jsou mobilizovány z tukového tělesa. Nepřímá inervace u asynchronních letových svalů Během letu švába, vážek, motýlů a pod. je frekvence pohybů křídel stejná jako frekvence změn elektrického potenciálu. Každá kontrakce svalů při pohybu křídel je tedy vybavována nervovým vzruchem. Synchronní svaly se mohou stahovat do 100Hz. U jiných druhů hmyzu (Diptera, Hymentoptera) mají však svalové kontrakce mnohem vyšší frekvenci (100-200Hz) než jakou mají změny elektrického potenciálu. Mají tzv asynchronní svaly. ¾ známých druhů hmyzu je používá pro let. Předpokládá se, že nervové vzruchy o poměrně nízké frekvenci přicházejí prostřednictvím nervů ke svalovým vláknům, mají v tomto případě za úkol pouze uvést létací svaly (fibrilární svaly) do aktivního stavu. V tomto stavu jsou pak fibrilární svalová vlákna schopna velmi rychlých oscilačních kontrakcí. Zvláštním mechanismem je umožněno náhlé uvolnění kontrahovaného svalu, což má za následek okamžitý přechod do stavu klidu a relaxaci. V témže okamžiku se však natahuje jiný, antagonistický sval, a to zpětně vyvolá novou kontrakci uvolněného svalu atd. Frekvence úderů křídel mnoha druhů hmyzu dosahuje hodnot stovek maximálně až tisíc Hz (Bombus 100-200, Apis 250, Culex 300, Musca 150-220, Drosophila potřebuje k vzletu 240 úderů za sekundu). Calliphora odpovídá frekvenci křídel 120Hz pouze nízká frekvence vzruchů kolem 3Hz. Vypreparovaný létací sval fibrilárního typu se za izotonických podmínek chová jako každý jiný příčně pruhovaný sval, t.j. reaguje na jednotlivé podněty izometrickou kontrakcí, která je delší než doba úderu křídel. Při zvyšování frekvence podnětů pak dochází již poměrně brzy k hladkému tetanu (u Bombus 40-60Hz). Přímé svaly Nepřímé svaly „Přepínací“ mechanismus Podélné sv. Dorzo-ventr. svaly Asynchronní svaly šetří prostor svalu, protože mají menší sarkoplasmatické retikulum. Např. u zvuk produkujících synchronních svalů cikády zabírá SR 34%, u asynchronních pouze 4%. Prostor v buňkách dále šetří fakt, že není potřeba tolika mitochondrií, které by zásobovaly energií pumpy recyklující Ca zpět do retikula. Tím se do svalových vláken vejde větší počet myofibril. Tím je celý proces letu efektivnější. U vyvinutějších skupin hmyzu jsou silové svaly odděleny od těch, které jemně regulují parametry pohybu křídel a letu, U Calliphora existuje mimo letový motor ještě 17 párů svalů, které mohou ovlivňovat amplitudu, frekvenci a úhel záběru křídel. Hypotéza centrálního generátoru vs. reflexní řetězec reakcí. Generátory rytmu Biologické oscilátory Smyslové vstupy z periferie mění vlastnosti centrálně generované sekvence. Elevace střídá depresi, zpomalí se po přetětí aferentace (vzestupného vlákna). Několikaúrovňové řízení: antagonisté jednoho kloubu, jedné nohy, všech nohou. Šváb: Alternující tripodní krok pro pomalou chůzi. The image that arises from the observations that are described above is one that includes complex interactions of neural circuits that reside in different regions of the insect CNS. Local reflexes and CPGs interact in thoracic ganglia to generate basic leg movements. Reflexes also account for changes in strength of motor activity at appropriate times, such as when walking up or down inclines or after postural adjustments to rear up in preparation for climbing over blocks. When the insect approaches an object that is too large to be negotiated with simple reflex adjustments, sensors on the head evaluate it and the resulting information is integrated within brain circuits such as those that reside in the CC. Here appropriate commands are formulated that descend to the thoracic ganglia where they can redirect leg movement by altering the strength of competing Mozek nadřazený hrudním gangliím. Ta zase koordinují pohyby nohou a křídel. Reflexní pohyby, ale odlišné podle okolností (a zkušenosti). Vznášení Vznášení lift – vzestupná síla působí při pohybu před i vzad. Horizontální vektor se střídá, takže zvíře stojí ve vzduchu. Video haltery dvoukřídlých Propojení zraku, pohybu křídel a halter Zrakové stimuly z oka aktivují svaly halter. Pohyb halter dráždí jejich sensily, což má vliv na motorické neurony svalů. VIDEO