Vylučování a vodní hospodářství Úkol v udržování stálosti vnitřního prostředí: •Koncentrace odpadních a toxických látek •Koncentrace rozpuštěných látek – osmolalita •Udržování pH •Navzdory nerovnováze s okolím •Exkrece a osmoregulace vzájemně úzce souvisí • Živé organismy obsahují vodní roztoky uzavřené v buňkách (intracelulární) a roztoky extracelulární oddělené od okolí epitely tělesného povrchu. Objem buněk, a tak i koncentrace látek musejí být udržovány v úzkých limitech. • Problémem je, že správné koncentrace uvnitř těla se mohou lišit od koncentrací vnějších. • Živočichové se snaží zmenšit propustnost svých povrchů a mít toky pod kontrolou. I tak ale musí vynakládat energii na kompenzaci proniklých látek. • Problém je zcela opačný, jedná-li se o souš nebo sladkou vodu. V extracelulární tekutině většiny dominuje Na a Cl. Mořští ionokonforméři mají složení těchto iontů, stejně jako Mg a Ca podobné jako je v mořské vodě. U osmokonformních ionoregulátorů – mlži, žraloci – je velké množství anorganických iontů nahrazeno organickými. Ionoregulace nemusí být nutně i osmoregulace Sladkovodní Většina hlavních kmenů má zástupce jak v mořské tak sladké vodě, ale počet druhů v moři je mnohem větší. Ve sladké vodě vůbec nejsou ostnokožci a také celá skupina hlavonožců. Sladkovodní regulátoři, hyperosmotičtí proti prostředí, ale vůči mořské v. hypoosmotičtí. Velké mezidruhové rozdíly v koncentracích jejich tělesných tekutin. Nesnesou vyšší salinitu. Základním problémem je pronikání vody a ztráty iontů. Musí se bránit naředění a „otoku“ buněk. Všichni sladkovodní musejí být do jisté míry regulátoři. Musejí mít: Redukovanou permeablitu povrchu: propustnost pro Na je mnohem nižší než u mořských Schopnost náboru (uptake) iontů: v pokožce, žábrách (viz Obrázek dole). Hypoosmotickou moč: mechanismus transportu iontů je v zásadě stejný jako v žábrách (obrázek). Jak prochází izoosmotická moč tubulem, resorbce iontů zpět bez dostatečně rychlého vodního toku vede k „odsolování“ moči. To je ale náročné. U sladkovodních mlžů se odhaduje cena 20% celkového energetického rozpočtu na udržení Na rovnováhy. Rak a další sladkovodní: nábor iontů žábrami. H+ čerpáno ven – vyšší el. gradient pro vstup Na. Cl- se vyměňuje za HCO3-. NaCl tak jde proti H+ a CO3(poskytováno CO2 z tělních tekutin). Sladká voda – tvorba hypotonické moči Jak prochází filtrát tubulem, jeho koncentrace klesá Brakičtí Proti sladké hyper., proti mořské vodě stále hypoosmotičtí. Ponoříme-li ústřici nebo mořskou hvězdici do mořské vody naředěné např. na 80%, zjistíme po čase, že přežila a že má stejnou koncentraci jako voda – i když koncentrace jednotlivých iontů bude stále odlišná. Je tedy osmokonformérem. Aktivní osmoregulátoři by zředění vykompenzovali a zůstali hyperosmotičtí. Osmoregulátoři z dlouhodobého pohledu lépe zvládají výkyvy prostředí. Krab Carcinus nepřežije v brakické vodě zředění více než na 1/3 mořské vody. Jiný krab Eriocheir toleruje velká zředění a může penetrovat do sladké vody, i když rozmnožovat se tu nemůže. Garnát Palaemonetes dokonalý regulátor. Posun proti sladkovodním Většina mořských bezobratlých má osmotickou koncentraci svých tělních tekutin rovnou té, která panuje v okolní vodě – jsou to osmokonforméři. Výhoda je v tom, že se nemusí vyrovnávat s problémem osmotického toku vody. Ačkoliv všeobecně jsou mořští bezobratlí osmokonforméry, neznamená to, že jejich tělní tekutiny mají stejné iontové složení jako moře. Naopak, mnozí udržují koncentrace solí mimo rovnováhu s okolím (např. Mg, nebo SO4 – i poloviční koncentrace). To předpokládá nejen dostatečně nepropustné povrchy (zejména žábra aj.), ale i účinné eliminační mechanismy. Řízená eliminace je úkolem exkrečních orgánů. Ostnokožci nevykazují žádnou významnou regulací žádného iontu. Láčkovec Aurelia medusa, reguluje pouze sulfáty, které drží pod koncentrací okolní vody. U tohoto zvířete sulfáty souvisí se vztlakovou silou nutnou k nadnášení. Vylučování těžkých sulfátových iontů zvíře nadlehčuje a brání potopení. Je jen málo mořkých bezobratlých, kteří nejsou izoosmotičtí s okolím. Pár výjimek ale je: korýši v salinních vodách (viz dále) a chobotnice obecná, která je vždy hyperosmotická vůči mořské vodě, se stálou potřebou vylučovat naředěnou moč a absorbovat soli z okolní mořské vody. Mořští Osmoregulace v hypersalinní vodě Hyporegulace je u mořských bezobratlých velmi vzácná a je-li, může to být znak druhotné invaze zpět do moře s nižší koncentrací solí než je v moři. Jsou ale i vody zasolenější než je moře a s ní se pojí hypotonie. Žábronožka solná nepřežije ve sladké vodě, ale adaptuje se od vody odpovídající 1/10 mořské vody po solanku, která obsahuje 300g soli na litr. Je dobrým regulátorem: jednou je hyper, podruhé hypotonická. Dosahuje toho nejen omezenou permeabilitou, ale i aktivním transportem. V hypersalinním prostředí neustále polyká medium a osmotický tlak ve střevě je mnohem vyšší než v hemolymfě. Koncentrace Na a Cl je v hemolymfě nízká. Tyto ionty jsou aktivně odstraňovány v žábrách. Také řada druhů larev komárů žije ve sladké vodě i vodě 3x slanější než je mořská. Jednou jsou hyper, podruhé hypoosmotičtí. Jde o rozsah 500x vyšší slanosti. Odpoví na vyšší salinitu vyšším pitím. Malpigické trubice a rektum pak zvládnou odstranit přísun solí. Anální papily, které jsou využívány pro import solí ve zředěné vodě, jsou patrně v eliminaci (exportu) solí nečinné. Za jeden den larva Aedes vypije 2.4 ul vody, což je víc než 1/3 jejího vodního obsahu. Množství sodíku, které tak dostane do těla 1.2umol za den je obrovské – víc, než je obsah sodíku v těle (0.96umol). Všechen tento sodík plus malé množství, které se dostane do těla přes povrch (0.1umol) je vyloučen. Množství vody k tomu potřebné (1.8ul) je menší než vypité (2.4ul), což pokryje ztráty vody osmózou do koncentrovaného okolí přes povrch těla (0.2ul) a z análních papil (0.4ul). Osmoregulace v hypersalinní vodě Suchozemská prostředí Největší výhodou je snadný přístup ke kyslíku. Ohrožující život je ale dehydratace. Skutečně masivní úspěšná invaze na souš se podařila jen dvěma taxonům: členovcům a obratlovcům, kteří žijí i na nejsušších a nejteplejších biotopech planety. Jsou ovšem i měkkýši, kterým se na suchu daří a někteří dokonce žijí i na pouštích. Jejich adaptace je spíše behaviorální. Členovci Co do počtu druhů nejúspěšnější suchozemští živočichové. Hmyz a pavouci jsou primárně suchozemští, jenom velmi málo z nich invadovalo do sladké vody a téměř žádné nenajdeme ve vodě mořské. V kontrastu s tím je ale většina korýšů vodních. Hmyz žije i tam, kde není žádná volná voda. Protože 2/3 dospělého těla tvoří voda, musejí mít mimořádné prostředky k redukci vodních ztrát. Na druhé straně jsou i případy přebytku vody a s oběma extrémy se musí vypořádat. Pro savce je fatální ztratit 15-20% tělní vody. Pro žáby 40%. Hmyz ale i více než 50% (při kryptobióze ještě víc!) Souš - Vlhký povrch těla Žížala držená v suchém prostředí rychle ztrácí hmotnost v důsledku odpařování vody (tabulka), vodní ztráty pokožkou jsou vysoké a žížala brzy uhyne. Naopak ve sladké vodě bude pokožkou u dehydrované žížaly rychle absorbovat voda – pokožka je pro vodu dobře propustná. Žížala se chová jako typický sladkovodní konformér. Je-li ponořena do různě slaných roztoků (Obr.), zůstává stále hypertonická vůči prostředí. Moč je však trvale hypotonická vůči tělním tekutinám. Plži jsou také vlhcí a jejich evaporace je extrémně vysoká. Experimenty však nepotvrdily, že by hlen nějak ovlivňoval odpar. Měkkýši řeší nebezpečí spíše behavioráně – jsou aktivní převážně po dešti a v noci. Naopak v suchých obdobích přežívají i na pouštích, ale inaktivní a v ulitě zavíčkované epifragmou. Ačkoliv jejich obsah vody je 80%, ani v horkém létě se nemění. Bez dehydratace vydrží zavíčkovaný a dormantní Sphincterochila i několik let. Vlhký povrch těla Opačný extrém – přežívají bez tekuté vody Hmyzí adaptace viz dále Suchý povrch těla Dusíkatý odpad Mimo vody a solí je nutno vyloučit koncové a vedlejší produkty metabolismu. Na rozdíl od sacharidů nebo lipidů, které jsou metabolizovány až na CO2, bílkoviny a nukleové kyseliny produkují toxické metabolity dusíku. Amoniak přerušuje nervový přenos tím, že nahrazuje draslík a také mění sacharidový a lipidový metabolismus. Je ale velmi dobře rozpustný a dobře prochází membránami a vodní druhy zvířat jej vylučují povrchem těla nebo žábrami prostou difúzí (Amonotelní). Na každý gram amoniaku je potřeba 400ml vody Terestričtí živočichové mají omezený přístup k vodě. Amoniak je přeměněn na méně toxickou močovinu za spotřeby 4 (5 ATP) na molekulu močoviny. Je méně toxická než amoniak a dobře rozpustná a odchází s močí - ureotelní. Objevila se ale v evoluci relativně pozdě, je nejčastější u savců. Převažující drahou syntézy je ornithinový cyklus. Ornithinový cyklus – syntéza močoviny - 2,5 ATP/N Část cyklu probíhá v mitochondriích. Mírně ekonomičtější je produkce kyseliny močové. – 1,75 ATP/N - Urikotelní Mnoho členovců včetně hmyzu, plazů a ptáků konvertuje amoniak na kyselinu močovou nebo jiné deriváty purinu. Ty jsou velmi špatně rozpustné a mohou být vylučovány ve vysokých koncentracích s minimálními ztrátami vody ve formě husté pasty - purinotelní, urikotelní. Je to starší dráha používaná konvergentní evolucí jak obratlovci tak bezobratlými. Řada zvířat může přepínat mezi amonotelií a urikotelií podle podmínek okolí (např. obojživelný apple snail (rod ampulárka). Hmyz však platí za udržení pozitivní vodní bilance vysokou daň. Syntéza kyseliny močové z bílkovin vede ke ztrátám uhlíkových iontů, které by mohly být využity jinde a hlavně je energeticky velmi náročná. Existuje odhad, že u mouchy tse tse, Glossina palpalis, která se živí výhradně na bílkoviny bohatou krví, z každých 100mg potravy musí 47mg padnout na pokrytí energie nutné k exkreci dusíku. Stavba exkrečních orgánů:  Intracelulární trávení hub a láčkovců – bez specializovaných exkrečních buněk a epitelů  Volné buňky: Chlorakogenní b. Oligochaetů nasedající na střevo a cévy nebo bloudivé amoeboidní buňky ostnokožců plnící exkreční funkci spolu s ambulakrální soustavou.  Epiteliální povrchy těla (žábra, papily)  Tubulární orgány Tubulární orgány: Tvorba a úprava primárního filtrátu. 1. Tvorba: a) Víření bičíků/brv b) Ultrafiltrace pod tlakem nebo c) Osmotický tok. 2. Úprava: zpětná Re(ab)sorbce, částečně i doplňující sekrece (exkrece) Jednodušší je transportovat zpět známé látky než všechny neznámé ven Protonefrídie jsou slepě končící buňky – solenocyty (jediný bičík) nebo plaménkové buňky (svazek cilií do nitra kanálku) nasávající do kanálku filtrát z (pseudo)coelomové dutiny. Nejlépe vyvinutá u sladkovodních druhů, které se musejí zbavovat vody. Většinou nemají žádnou úlohu v exkreci amoniaku, protože u těchto druhů jde přes tělní stěnu. Ploštěnci, hlísti, pásnice – bez cévní soustavy. Protonefrídie jsou slepě končící buňky – solenocyty (jediný bičík) nebo plaménkové buňky (svazek cilií do nitra kanálku) nasávající do kanálku filtrát z (pseudo)coelomové dutiny. Nejlépe vyvinutá u sladkovodních druhů, které se musejí zbavovat vody. Většinou nemají žádnou úlohu v exkreci amoniaku, protože u těchto druhů jde přes tělní stěnu. Ploštěnci, hlísti, pásnice – bez cévní soustavy. Protože neexistuje tlak krve pro filtraci, musí být vytvořen podtlak bičíkem. Metanefridie jsou odvozenějším typem u živočichů s oddělenou cévní a coelomovou tekutinou a jejich lumen se otevírá do coelomového prostoru. Nejjednodušší podobou vstupu je obrvený kanálek (kroužkovci). Vázáno na existenci cévní sítě a tlaku krve tvořící tzv. ultrafiltrací primární filtrát. Podocyty – buňky „děravého“ epitelu nechávající mezi sebou filtrační štěrbiny U dospělých kroužkovců existují segmentálně uložené metanefridie. Obrvená nálevka nasává filtrát. U korýšů obvykle pouze 1 pár metanefridií (antenální “zelené” žlázy, nebo maxilární žlázy u nižších korýšů). U některých pavoukovitých jsou metanefridie vyvinuty jako kyčelní – koxální žlázy. Vylučovacími orgány také měkkýšů jsou metanefridie ve spojení s perikardiální dutinou – využívají ultrafiltraci. Pak ústí nefridiální vaky do plášťové dutiny. Přesné místo, kde filtrací vzniká primárné moč je známo pouze u několika málo bezobratlých. U řady mořských i sladkovodních měkkýšů se filtrace odehrává přes stěnu srdce do perikardiální dutiny a filtrát je veden do „ledvin“ speciálním kanálkem. Glukóza, AK a esenciální elektrolyty jsou re(ab)sorbovány v ledvinách. U langusty je hlavním orgánem osmoregulace tzv. antenální žláza, jejíž část (coelomosac) připomíná svou ultrastrukturou glomerulus savců. Poněvadž se finální moč měkkýšů a korýšů liší od primárního filtrátu, osmoregulační orgány musí jak sekretovat látky do filtrátu, tak naopak i látky reabsorbovat. Reabsorbce elektrolytů je dobře viditelná u sladkovodních druhů, protože finální moč má nižší koncentraci solí než plasma nebo filtrát. Filtračně reabsorbční princip se vyvinul nezávisle u měkkýšů, členovců a strunatců a možná i jiných. Takový systém má tu vlastnost, že nízkomolekulární látky přecházejí do ultrafiltrátu ve stejné koncentraci jako jsou v plasmě. Fyziologicky důležité molekuly jako Glc, Na, K, Cl, Ca jsou pak reabsorbovány tabulární reabsorbcí, přičemž toxické nebo nedůležité molekuly zůstávají v moči. Takový proces nepotřebuje aktivní transportní systémy toxických látek, a tedy ani umělých nebo všemožných látek neznámých a nechtěných, které se v prostředí mohu nalézat. Nevýhoda je energetická náročnost. Filtrace vyžaduje aktivní zpětný transport velkého množství solí ať už exkrečním orgánem samotným nebo spolupracujícími orgány jako jsou žábra nebo kůže. Proces je mnohem energeticky úspornější pro mořské živočichy. Úprava filtrátu: Proximální část - nejprve velké izoosmotické objemy, Distální část - malé přesouvané objemy, ale velké změny koncentrace Hmyz, pavouci Bezobratlí, stejně jako obratlovci, používají mechanismy filtrace, reabsorpce a sekrece stejně jako obratlovci. Hmyz a pavouci žijící na souši jsou jediní bezobratlí známí tím, že umí produkovat koncentrovanou moč. Hmyz může přežívat jak ve sladké vodě tak i aridních oblastech. Uvážíme-li jejich nevýhodný poměr povrch/objem, klade to na jejich osmoregulace mimořádné nároky. Např. u sarančete může při dehydrataci poklesnout objem hemolymfy až o 90%, ale iontová koncentrace je stále udržována konstantní. Když saranče pije vodu od mořské po kohoutkovou, její osmotický tlak hemolymfy se mění jen o 30%. Přitom nemůže spoléhat na filtrační aparát, protože nemá žádný uzavřený vysokotlaký cévní systém s hydrostatickým tlakem přes stěnu. Máme před sebou jiný mechanismus vytváření primárné moči – totiž sekrecí pomocí membránových transportérů a tahu rozpustidla (solvent drag). Je to podobný proces jako u aglomerulárních ledvin některých mořských kostnatých ryb. Malpigické trubice – slepě zakončené tubuly volně ležící v coelomové tekutině - se pravděpodobně vyvinuly nezávisle na předchozích typech. Jsou to primární vylučovací orgány hmyzu, ale pracují na jiném principu než je ultrafiltrace hydrostatickým tlakem jako u ledvin. Tekutina je filtrována do slepých konců aktivním transportem rozpuštěných látek spíše než tlakovou filtrací působenou tokem krve nebo kmitáním brv. Složení tubulární tekutiny může být následně modifikováno v dalších oddílech tubulu nebo střeva, do kterého tubuly ústí. Spolu s konečníkem pak tvoří systém účinně resorbující vodu s využitím podobných principů jako ledviny (protiproud). Malpigické trubice – jiná varianta tubulárního vylučování. Spolu s rektem mimořádně výkonný systém šetřící vodu. Koloběh vody a látek – spolupráce trávicích a vylučovacích pochodů. Transport vody a látek přes membránu Malpigické trubice Soluty H2O Lumen Malp. tub. Mitochondrie Mikrovilli Hemolymfa Trubice jsou tvořeny jednovrstevným epitelem složeným převážně z velkých buněk, jejichž povrch (okraj) je rýhován, nebo má podobu voštiny (plástu), v němž tyčinkovitá vlákna-mikrovilli (mikroklky) jsou velmi hustě vedle sebe a tvoří kartáčovitý okraj (povrch) buněk. V cytoplasmě je značné množství mitochondrií, které často pronikají do nitra mikroklků. Malpighické trubice mohou mít na povrchu vrstvu svaloviny a jsou pak schopny aktivního pohybu. Malpigické tubuly dipter (mouchy, komáři) sestávají ze dvou typů buněk: velké základní (principal) a hvězdicovitých (stellate). Základní, zvané také sekreční, mají výrazné apikální mikrovily. Mikrovily obsahují dlouhé štíhlé mitochondrie, které se pohybují podle potřeby. Poskytují ATP pro aktivně pracující pumpy. Hlavní úloha základních bb je transport kationtů a jejich apikální membrána je plná transportérů hnaných zprostředkovaně gradientem H+ vytvořeným ATPázami. Hvězdicové bb mají méně mitochondrií a postrádají komplex apikálních mikrovilů. Jejich hlavní úlohou je transport Cl-. Basální membrána základních bb importuje K+ z hemolymfy přes K kanály. Na+ a K+ jsou importovány přes NaK-2Cl kotransportér. Na apikální straně H+ ATPáza exportuje H+, čímž vytváří hnací sílu pro spřažené transporty (Na,K/H). Na rozdíl od většiny jiných transportních epitelů, nemá zde větší význam Na/K pumpa. Malpigické tubuly dipter (mouchy, komáři) sestávají ze dvou typů buněk: velké základní (principal) a hvězdicovitých (stellate). Základní, zvané také sekreční, mají výrazné apikální mikrovily. Mikrovily obsahují dlouhé štíhlé mitochondrie, které se pohybují podle potřeby. Poskytují ATP pro aktivně pracující pumpy. Hlavní úloha základních bb je transport kationtů a jejich apikální membrána je plná transportérů hnaných zprostředkovaně gradientem H+ vytvořeným ATPázami. Hvězdicové bb mají méně mitochondrií a postrádají komplex apikálních mikrovilů. Jejich hlavní úlohou je transport Cl-. Basální membrána základních bb importuje K+ z hemolymfy přes K kanály. Na+ a K+ jsou importovány přes NaK-2Cl kotransportér. Na apikální straně H+ ATPáza exportuje H+, čímž vytváří hnací sílu pro spřažené transporty (Na,K/H). Na rozdíl od většiny jiných transportních epitelů, nemá zde větší význam Na/K pumpa. Filtrát vstupuje do tubulu jak paracelulárním tak transcelulárním transportem. Moč obsahuje vodu, anorganické soli (chloridy a fosforečnany sodné, draselné, hořečnaté, vápenaté), ento-urochromy (žlutavé nebo zelenavé pigmenty), dále pak vlastní exkreční látky t.j. kyselinu močovou, méně močovinu (např. mol šatní), amoniak (masožravé larvy much, larvy Odonat, Trichopter, mšice). U některých druhů se kyselina močová převádí na alantoin nebo až na kyselinu alantoovou. Např. u některých Heteropter (Dysdercus) se vylučuje většina dusíku ve formě alantoinu. Každá Malpighická trubice se skládá z horního, distálního (průsvitného) konce a dolního proximálního (neprůsvitného) konce. Do distální části se z hemolymfy dostává voda s rozpuštěnými odpadními látkami (proto je úsek průsvitný) a vzniká zde primární moč, která je izotonická s hemolymfou, ale iontové složení je jiné. Kromě hlavního exkrečního produktu - kyseliny močové - obsahuje primární moc také malé množství močoviny, různé anorganické ionty Cl-, PO4 3-, Na+, K+, Ca++, barviva (urochromy), pteridiny, aminokyseliny, cukry, látky odvozené od kyseliny močové jako alantoin, kyselinu alantoovou (např. u Heteropter), hypoxantin a samozřejmě vodu. Samotná kyselina močová se vylučuje jako taková nebo ve formě solí (draselných, sodných). Primární moč postupuje směrem do proximální části Malpighických trubic a cestou se dále modifikuje odčerpáváním vody, iontů (především draselných a sodných, které se resorbují jako hydrogenuhličitany) a cukrů. Vzniká tak zakalená suspenze - definitivní moč. Urát je v ní vysrážen (neprůsvitná část) a postupuje dále do zadního střeva. Zde se obsah Malpigických trubic mísí se střevním obsahem, ze kterého je opět odčerpávána voda a značný podíl zbývajících iontů. Ionty se vychytávají prostřednictvím tzv. chloridových buněk, které jsou navzdory svému jménu schopny transportovat i jiné ionty než chloridové. Chloridové buňky jsou schopny tyto ionty vychytávat i při velmi nízké koncentraci proti koncentračnímu spádu, za značné spotřeby energie ATP. U sladkovodního hmyzu se však chloridové buňky mohou nacházet nejen ve střevě, ale i v epidermis. Selektivita hmyzího vylučovacího systému je lokalizována především do rekta. Rektální epitel a specializované rektální žlázy reabsorbují užitečné materiály z moči zpět do hemolymfy (stejně jako z obsahu středního střeva, který sem přichází). Nepotřebné materiály, nebo ty, pro které neexistuje reabsorbční systém, odcházejí z těla ven močí a výkaly. Suchozemský hmyz Celkově jde o reabsorbci KCl, NaCl a vody a exkreci amoniaku a protonů. Elektrogenní Cl pumpa a K kanály v apikální membráně zprostředkují KCl vtok z lumenu zadního střeva do buněk epitelu. Tok sodíku je spřažen s resorpcí AK a exkrecí NH4. KCl pak odchází z buňky do hemolymfy příslušnými kanály v basolaterální membráně, zatímco Na je do hemolymfy čerpán Na/K pumpou. Protonová pumpa čerpá do střeva kyselé ionty. Resorbce vody probíhá až do třikrát vyšší rektální koncentrace iontů než je v hemolymfě. Pohyb vody přitom není způsoben hydrostatickým tlakem a děje se bez čistého toku iontů do hemolymfy. Zatímco ionty cirkulují mezi hemolymfou a tubulem, voda je nasávána z perirektálního prostoru a pokračuje do hemolymfy. Protiproudý systém – připraví hyperosmotické prostředí Rektální papily podobný systém uzavřené cirkulace solí táhnoucí proud vody ze střeva do hemolymfy Sladkovodní hmyz Vylučováno značné množství čiré moče. U některých ve vodě žijících larev (komár) se i nadále vytváří kyselina močová, jiné se staly amonothelními. Do urikotelního stavu se vrací až v přípravě na suchozemský život, t.j. ve stádiu kukly. Značně nepropustný povrch těla pro soli (Sialis) a mimoto se soli velmi aktivně resorbují v zadním střevě. U larev komára Aedes mají mimoto tzv. anální papily schopnost resorbovat aktivně stopy chloridových, sodných a draselných iontů z vnějšího prostředí v němž žijí (ze sladké vody). Také žábry jiných druhů mají podobné funkce Cloridové buňky a chloridový epitel U larev komárů tvoří shluky chloridových buněk epitel čerpající ionty z vody do hemolymfy. Struktury jsou zvané anální papily. Jejich velikost značně kolísá v nepřímé závislosti na koncentraci iontu ve vodě. Pokud např. chováme larvy komára Culex ve vodovodní vodě, která má obecně velmi nízký obsah chloridových a sodných iontu (pod 6 ‰), dojde ke zvětšení papil. Podobně jepice. Tvorba hypoosmotické moči – uzavřený koloběh solí, voda zůstává ve střevě. Záleží tedy na propustnosti epitelu pro vodu – aquaporiny a mezibuněčné prostory. Slanovodní hmyz Už jsme viděli dříve. Zisk vody díky pití je větší než její osmotické ztráty kutikulou. Moč je hyperosmotická jak vůči hemolymfě tak i externímu mediu. Hormonální řízení vodního hospodářství V případě nadbytku vody například u známé zákeřnice Rhodnius se vylučují dva neurosekretorické hormony - plastifikační ze zakončení axonů v zadečku a diuretický, který je uvolňován ze zadečkových nervů. Podněty z tlakových receptorů zadečku po nasátí krví způsobí vylití DH z neurosekretorických buněk. DH působí na Malpigické tubuly, které začnou produkovat moč 600x rychleji. Podobná potřeba regulace je známá u sarančat, které zkonzumují denně stejné množství potravy jako samy váží. DH je ale tvořen v neurosekretorických buňkách v mozku a uvolňován z kardiálních tělísek. DH aktivuje transport kationtů hlavních buněk. Hmyzí myokininy působí na hvězdicovité buňky, aktivuje foosfolipázu C, ta zvýší IP3, který uvolní Ca z intercelulárních zásob. To vede ke vtoku Cl do lumen – neví se jak. Pohyb Cl vede k paralelnímu toku Na a K z hemolymfy do lumen. Kardioakcelerační hormon sice popsán podle schopnosti zrychlovat srdce, ale také zvyšuje sekreci tekutiny do Malp. Tubulů. V hlavních bb se zvýší IP3, Ca, Ca-dependent nitric oxide synthase a guanylyl cykláza. Zvýší se aktivita H+ ATPázy. Existují však i antidiuretické faktory. Pigmenty Mimo kyseliny močové se mohou v epidermálních buňkách objevovat i barviva a pigmenty, které také mívají povahu exkrečních látek a vznikají obvykle jako vedlejší produkty syntetické činnosti buněk. Svůj biologický význam získávají zřejmě až druhotně. Patří sem např. pterinové pigmenty přítomné v šupinkách křídel motýlů nebo pod integumentem vos, deriváty antrachinonu u červců a u mšic. Červeně a hnědě zbarvené ommochromy z očí hmyzu jsou odvozeny od kynureinu, který je oxidačním produktem tryptofanu. Zeleně jsou zbarvené insektoverdiny, které jsou obvykle směsí žlutě zbarvených karotenoidů (získaných z potravy) a biliverdinu, který asi vzniká v těle hmyzu rozpadem hemoglobinu nebo cytochromů. S potravou jsou někdy přijímány i flavony, které pak mohu být ukládány např. v křídlech některých motýlů. Chrisopa carnea má v létě zelený, na podzim hnědý pigment; jde o směs biliverdinu a xantomatinu, který při hnědnutí postupně převládá. V tukovém tělese se mohou hromadit odpadní látky v tzv. urátových bb.