Rozmnožovací soustava Šárka Špániková Rozmnožovací soustava • Zásadní pro přežívání druhu • Nepohlavní (asexuální) × pohlavní (sexuální) • Metanegeze, partenogeneze, heterogonie • Hermafrodit × gonochorista • Gamety • Rozmnožovací orgány • Pohlavní dimorfismus Nepohlavní rozmnožování (asexuální) • Evolučně původnější • Rychlejší, menší spotřeba energie, stačí 1 rodič, tvorba kolonií • Nevyžaduje speciální rozmnožovací orgán • Geneticky uniformní potomstvo – špatně reaguje na změnu podmínek • Štěpení, pučení, odškrcování, rozpad (architomie) • Paratomie – noví jedinci pučí ze zadního konce mateřského jedince a tvoří řetěz různě starých jedinců (nejmladší hned za mateřským) • Př. Autolytus purpureomaculatus („Polychaeta“) Paratomie Pučení nezmara Dělení krásnoočka Pohlavní rozmnožování (sexuální) • Evolučně mladší • Genetická variabilita potomstva – adaptace na změnu podmínek • Pomalejší, náročnější, jsou třeba 2 jedinci, • Autogamie (samooplození) – předstupeň pohlavního rozmnožování • Mohou a nemusí být gonády (pohl.orgány) • Oplození vnější – častěji u vodních • Oplození vnitřní – adaptace na souš Hermafrodit vs. gonochorista • Není jasné, co je evolučně starší – hermafroditismus by mohl být původnější, pokud jsou Porifera monofylum → což nejsou ...? • Ale je pokládán za původnější u Bilateria • Hermarfodit (od Hermés a Afrodité) – obě pohlaví v jednom jedinci • Snah chránit se proti samooplození – př. proterandrický vývoj (samčí gamety se vyvinou dříve) • Většinou si dva jedinci vyměňují spermie • Př. Clitellata, Pulmonata • Gonochorista • Každý jedince tvoří jen samčí nebo samičí pohlavní buňky • Pohlaví dáno většinou geneticky, ale jsou i výjimky (např. Echiura – rypohlavcipohlaví dáno až fenotypově) Gamety • Zárodečné buňky (germ cells) – ty, z kterých vznikají gamety • Preformace (preformation) – zárodečné buňky jsou determinovány hned po oplození • Epigeneze – zárodečné buňky určeny až během rýhovaní embrya nebo až když se tvoří gonády, více rozšířená, asi původnější • Když je buňka rozpoznána,stává se z ní primordiální zár. buňka • Oogeneze, spermatogeneze • Izogamety – stejné ♀♂, anizogamety – liší se vajíčka a spermie • Gamety jsou přítomny u všech Metazoa Gonády – pohlavní orgány • Gonády jsou místem buď vzniku nebo jen dozrávání gamet • Gonády jsou obvykle orgány ohraničené epitelem a obsahující gamety (ne vždy – u žahavců jsou mezi epitely - nepravé, u Acoela jsou mezi parenchym. buňkami) • Gonády se vyvinuly později než gamety • Gonády nemají „Porifera“, Cnidaria (jen určené místo vzniku gamet) • Většina Bilateria již má ohraničené gonády často zárodečným epitelem Vznik gonád u Bilateria • Absence gonád – gamety se tvoří v coelomu (Bryozoa, Phoronida, Sipunculida) • Gonády z coelomu – u některých Gastropod, Bivalvií a Cephalopod, vznikají z perikardiálního epitelu • Nejprve shluk buněk, poté obalen epitelen – u Nematomorpha (strunovci) • Epitel rostoucí kolem zárodečných buněk – u druhů s brzkou diferenciací primordiálních buněk, které migrují na místo gonád, kde iniciují růst epitelu, u hmyzu, Nematod Přenos gamet, oplození • Vnější oplození - je původnější, je nutné vytvořit více gamet, aby se zvýšila pravděpodobnost jejich splynutí → náročnější • Vnitřní oplození – odvozené, není nutné tolik gamet, ale je často potřeba další orgán k účinnému přenosu, oplození uvnitř těla samičky umožňuje ochranu a výživu lépe než u vnějšího oplození • Pohlavní orgány pro přenos spermií: zatažitelná kopulační orgán (penis, cirri), spermatofory (pavoukovci, hmyz), cementační žlázy vrtejšů, receptaculum seminis (uložení spermií v těle samice – u Pulmonata) • Oviparie – kladení vajíček • Ovoviviparie – kladení vajíček, ze kterých se ihned líhnou mláďata • Viviparie – narození živých jedinců Partenogeneze • Nepohlavní rozmnožování za přítomnosti gamet (vajíček) • Odvozena z pohlavního rozmnožování • Vývoj jedince z neoplozeného vajíčka • Automiktická, haploidní, apomiktická • Nutné střídání s pohlavní fází (cyklicky × nepravidelně) • Reakce na ztížené podmínky prostředí • U některých skupin (gastrotricha, Tardigrada) jsou sladkovodní druhy partenogenetické, mořské se rozmnožují pohlavně • https://www.youtube.com/watch?v=T3bmbpBPR3U Partenogeneze • Automiktická – ještěři, varan, genetický různé potomstvo, pohlaví potomstva záleží na determinaci pohlaví (XY × WZ) • Haploidní – včely, diploidní samice při neoplození tvoří haploidní samce, při oplození diploidní samice • Apomiktická – pouze mitóza, potomstvo identické s matkou Metageneze - rodozměna • Střídání pohlavní a nepohlavní fáze rozmnožování • Nepohlavní fáze zajistí dostatek potomstva • Pohlavní fáze pro genetickou variabilitu • Př. žahavci (pohlavní medúza × nepohlavní polyp) Amoebozoa • Mycetozoa, Lobosea (améby, krytenky) • Jednobuněční • Nepohlavní rozmnožování dělením • Amoeba proteus – dělení buňky • https://www.youtube.com/watch?v=PgjRP4Togww Rhizaria • Jednobuněční • Filosea, Heliozoea, Foraminifera, Radiolaria • Většinou nepohlavní dělení • Foraminifera (dírkonošci) • Pohlavního rozmnožování (haploidní gamont tvoří izogamety) • Izogamety dvou různých jedinců se spojí v diploidní zygotu • Rostou diploidní agamonti se množí mitózou, noví haploidní jedinci (gamonti) opouští schránku Excavata • Jednobuněční • Metamonada – diplomonády – trvalé splynutí dvou jedinců, zdvojené jádro • Parabasala – dělení • Euglenozoa – dělení • Percolozoa – dělení, střídání améby, cysty a bičíkatého stádia (Naegleria fowleri – panožkovka Fowlerova), fakultativní parazit Naegleria fowleri životní cyklus Chromalveolata • jednobuněční • Opalozoa – složitější životní cyklus • V konečníku žab žijí mnohojaderní trofonti, ti se zacystují a s výkaly opustí tělo žáby, když cystu pozře pulec, cysta praskne a vyjdou z ní jednojaderné gamety, ty splynou a přemění se v trofonta (pulec mezitím dospěje v žábu) • Dinozoa – nepohlavní rozmnožování • Apicomplexa – často paraziti, složitý vývojový cyklus • Ciliophora – konjugace (spájení) Životní cyklus Opalina ranarum A P I C O M P L E X A Opisthokonta • Ministeriida – jednobuněční, není znám životní cyklus • Choanoflagellata (trubénky) – množí se nepohlavně • Jednobuněčná stádia s tlačným bičíkem - později spermie • Porifera • Nepohlavní (vnější pučení – kolonie, vnitřní pučení – gemulace – shluk archeocytů v gemuli) • Pohlavní – hermafrodité i gonochoristé, pohlavní buňky vznikají z choanocytů → larva trichimela (Hexactinellida), parenchymula (Demospongia), amfiblastula (Calcispongia) Eumetazoa Cnidaria - žahavci Anthozoa (korálnatci) - Potlačeno stádium medúzy - Často koloniální – nepohlavní pučení - Pohlavní rozmnožování – dospělý polyp uvolňuje gamety z endodermu → planula → polyp - U některých sasanek se poprvé objevuje kopulace – dva jedinci se přitisknou pedáními disky, vznikne komůrka pro výměnu gamet, oplodnění, vyvíjí se zde nový jedince až do planuly Polyp (nepohlavní) – medúza (pohlavní) Hydrozoa (polypovci) - Převládá hydropolyp - Nepohlavně – pučením - Pohlavně – varlata a vaječníky vychlípeniny epidermis produkující gamety (♂+♀) z ektodermu - U koloniálních vytváří gamety medúza - hermafroditi Staurozoa (medúzovci) - Převládá scyphomedúza - Nepohlavní polyp (scyphistoma) – strobilace, odškrcuje ephyry - Pohlavní – scyphomedúza – pohlavní orgány z gastrodermu (endodermu), tvoří gamety - Většinou gonochoristé Eubilateria Protostomia Lophotrochozoa Pohlavní rozmnožování - Obvykle hermafroditi s výměnou samčích pohlavních buněk - Gonády jako ovotestes nebo oddělené, velmi složité (zejm. Neoophora) - Přímý vývoj (x Polycladida – Müllerova larva) - Vnitřní oplození Nepohlavní rozmnožování - Pučení + regenerace - Architomie (rozpad a dorůstání) - Paratomie (dělení v proliferačních zónách – řetízky zoidů) – Catenula lemnae Parazitiční Neodermata často složité vývojové cykly ↓ Platyhelminthes Motolice → - Miracidium e líhne ve vodě, do mezihostitele (plovatka), v něm se nepohlavně množí za vzniku sporocysty plné rédií, z nich cerkárie, která opustí plovatku a je sežrána ovcí, zde dospěje a naklade vajíčka do vody ← Škulovec -z vajíčka se líhne koracidium, po pozření klanonožce ztrácí řasinkový epitel – onkosféra – v tělní dutině procerkoid, po pozření korýše rybou se mění na plerocerkoid, v medvědovi dospělec ← Tasemnice - V mezihostiteli se líhne z vajíčka onkosféra a cévami proniká do různých částí těla, kde se mění v larvocystu (boubel), dospělec v tenkém střevě Kamptozoa Lophotrochozoa - Párové gonády s krátkými gonoducty Entoprocta (mechovnatci) - Nepohlavně – pučení - Pohlavně – planktonní larva Pučení mechovnatců Cycliophora (vířníkovci) - Potravní (nepohlavní) stádia produkují vnitřním pučením nové postraní jedince - Složitá metageneze (pohlavní + nepohlavní, dva typy larev) Gnathifera Lophotrochozoa Gnathostomulida (čelistovky) - Hermafroditi s přímým vývojem Micrognathozoa (oknozubky) - Párové vaječníky - Proterandrický hermafrodit (samčí žlázy po dozrání mizí „Rotifera“ - gonochoristé, - Heterogonie (v jednom životním cyklu se vystřídá partenogeneze a pohlavní rozmnožování) - Haploidní samci - Dormantní vajíčka Bdelloida (pijavenky) –pouze partenogeneze Monogodonta (točivky) – partenogeneze i heterogonie Seisonida (žábrovci) – bez partenogeneze, Acanthocephala (vrtejši) - Sekundární gonochoristé - Po vnitřním oplození uzavírá samec samici pohlavní vývod sekretem cementačních žláz - parazit Mollusca Lophotrochozoa Bivalvia (mlži) - Gonochoristé - Schopni měnit pohlaví v průběhu života - Larva veliger – volně plovoucí (většina mořských) - Larva glochidium – parazitické (škeble) glochidium veliger Gastropoda (plži) - Prosobranchia – gonochoristé, někdy s pohlavním dimorfismem - Opistobranchia – hermafroditi - Pulmonata – hermafroditi, vyměňují si spermie Cephalopoda (hlavonožci) - Gonochoristé s přímým vývojem Phoronida (chapadlovky - hermafroditi, larva trochofora - Nepohlavně dělením nebo pučením Brachiopoda (ramenonožci) - Gonochoristé - Volně plovoucí obrvená larva Annelida (kroužkovci) Lophotrochozoa - Většinou hermafroditi - Někdy obrvená plovoucí larva trochofora - I nepohlavní nebo regenerace Eunice viridis („Polychaeta“, Errantia) - Rozmnožování řízeno fázemi Měsíce - V poslední čtvrti se uvolní dlouhý červovitý zadeček naplněný pohlavními buňkami, odplave z útesu na hladinu, obal se rozpustí, vyplavou pohl.buňky a splynou v nové jedince, zadeček dorůstá Osedax – kostižerka („Polychaeta“, Pogonofory) - Malí samci (0,2 mm) uvnitř velké samice 5 cm Echiura – rypohlavci („Polychaeta“, Sedenteria) - Samečci v gonoduktech samic - Fenotypově určené pohlaví – bez pohlaví, je-li přítomná samice, pozře ostatní a ti se mění v samce Clitellata (opaskovci) - Hermafroditi s přímým vývojem - Pohlavní orgány v přední části těla (opasek) - Nepohlavní – architomie (žížalice) - Paratomie (nitěnky) Nematoida Ecdysozoa Nematomorpha – strunovci - Paraziti hmyzu - Sekundární gonochoristé - Vodní mládě (polknuto hostitelem) – jedno svlékání – opouští hostitele, klade vajíčka do vody - https://www.youtube.com/watch?v= R9kbzyJ5oiA Nematoda (hlístice) - Spíše gonochorismus - Často sekundární – samci menší, spikuly - Kloaka ústí do TS Panarthropoda Tardigrada - Gonochoristé - Vývoj přímý - Druhově specifická vajíčka - Nepárové dorzální gonády - Vnější nebo vnitřní oplození Onychophora - Sekundární gonochoristé - Oviparní i viviparní Arthropoda - Gonochoristé, často pohlavní dimorfismus - Častopartenogeneze i heterogonie - Rozmanitá „larvální“ stádia - Může být i klidová kukla Euchelicerata – Arachnida - Samci pavouků mají pedipaldy upravené pro přenos spermií - Většinou přímý vývoj (x Acari – larvální stádia) - Vejcorodí i živorodí (štíři - péče o potomstvo) MANDIBULATA Myriapoda (stonožkovci) - Samci mají obvykle spermatofory - Gonochoristé s pohlavním dimorfismem (samci o něco kratší) „CRUSTACEA“ - Většinou gonochoristé, někdy s partenogenezí (př. tantulovky) - Pohlavní dimorfismus (samec menší) - Vývoj přímý (rak) - Nebo larva nauplius (u většiny korýšů kromě Rakovců) - Larva zoea (u mořských Rakovců) Ecdysozoa Hexapoda - ectognatha Ecdysozoa - Většinou gonochoristé s pohlavním dimorfismem - Častá partenogeneze (např. blanokřídlí) - Různé přídatné orgány – samenné schránky, kladélka, kopulační orgány Hemimetabolie - Hmyz s proměnnou nedokonalou - Bez kukly - Mladý jedinec (nymfa) je zmenšeninou dospělce - Se svlékáním prochází dalšími instary a mění se v dospělce (imago) Holometabolie - Hmyz s proměnnou dokonalou - Klidové stádium kukly (pupa) - Larva morfologicky odlišná od dospělce, s jinou ekologií - V kukle proběhne kompletní přestavba tkání a líhne se dospělec s křídly Deuterostomia Pterobranchia (křídložábříci) - Kolonie zoidů ukrytých jednotlivě v bílkovinných schránkách - Kolonie hermafroditní, ale zoidi většinou jednoho pohlaví - Pučení i regenerace Enteropneusta (žaludovci) - Gonochoristé - Planktonní larva tornaria Hemichordata (polostrunatci) Echinodermata (ostnokožci) - Většinou gonochoristé - Pohlavní žlázy většinou radiálně paprsčité a velké - Larva dipleura – každá skupina má vlastní morfologický typ - Nepohlavně se množí vzácně, schopnost regenerace skupina organismů způsob rozmnožování (AR. SR) H/G larva x přímý vývoj gonády výjimky "jednobuněční" AR dělení, pučení xxx xxx xxx Excavata-metamonada splynutí dvou jedinců, spájení trepy, paraziti složitý vývojový cyklus Porifera AR - gemulace, kolonie, SR H, G xxx xxx, gamety z choanocytů Cnidaria metageneze (AR+SR) H, G planula nejsou obalené epitelem kopulace u některých sasanek Platyhelminthes AR-pučení, architomie, paratomie, SR, paraziti složitý cyklus H přímý ovotestes nebo odděleně, vnitřní opl. Polycladida - Müllerova larva "Rotifera" SR, heterogonie, partenogeneze G přímý ? Mollusca SR G, H přímý, glochidium, veliger ano, vnitřní opl. Phoronida - AR Annelida SR, AR H přímý nebo trochofora ano, vnitřní opl. Echiura - fenotypové určení pohlaví Tardigrada SR G přímý ano, nepárové, vnější nebo vnitřní Arachnida SR G přímý ano, vejcorodí i živorodí Acari - larva Hexapoda SR, partenogeneze G, dimorfi smus nymfa, příp. kukla ano + další orgány Holometabola x Hemimetabola Hemichordata SR, AR G, H žaludovci - larva tornaria ano Echinodermata SR, regenerace G Dipleura ano, paprsčité AR asexuální rozmnožování SR sexuální rozmnožování H hermafrodit G gonochorista Souhrnná tabulka Děkuji za pozornost