Dimorf1 přírodní teologie: příroda jemně vyladěna, aby plnila určitou funkci, znaky dokonale adaptovány Stvořitelem („argument from design“) ´ znaky často suboptimální (srv. inverzní oko, hrtanový nerv) jestliže fitness závisí na abundanci jiných druhů, interakcích mezi jedinci nebo frekvenci různých genotypů, nemusí selekce nutně vést ke zvýšení fitness (viz frekvenčně-závislá selekce) tj. nemusí existovat „nejlepší“ řešení selekce může vést ke snížení fitness všech organismů – rozpor s Fisherovým základním teorémem přírodního výběru ® v této situaci nemůžeme použít jednoduché argumenty optimalizace ® TEORIE HER 1944 (John von Neumann a Oskar Morgenstern), 50. léta v biologii William Hamilton (1967), John Maynard Smith ekonomie, aplikovaná matematika, politologie, filozofie, informatika,... 8 odborníků na teorii her získalo Nobelovu cenu biologie: J. Maynard Smith (Crafoord Prize) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/John_Maynard_Smith.jpg J. Maynard Smith Teorie her Evoluční teorie her: fenotyp, ne příslušné geny předpoklad: asexuální populace, pominutí biologie druhu proti jiným oborům (např. ekonomii) jasná výhoda v tom, že prospěch ve formě většího počtu kopií genů v dalších generacích, tj. strategie zvyšující fitness hráče se bude v populaci šířit v důsledku přírodního výběru strategie = fenotyp např. velikost těla, tempo růstu, chování, růst v různých prostředích atd. matice zisků (payoff matrix), které ze strategie plynou (zisk = více potomků = vyšší fitness) strategie: čistá ® pouze 1 typ chování smíšená ® více typů chování hry: symetrické ® všichni hráči stejní asymetrické ® hráči se liší John Maynard Smith, George Price (1973): evolučně stabilní strategie (ESS) = strategie, která je-li v populaci fixována, nemůže do ní vlivem selekce proniknout strategie jiná možná existence více ESS ® vývoj populace ke konkrétní ESS bude záviset na počátečních podmínkách skenovat0001 Ritualizace: tradiční vysvětlení ritualizace jako výhoda pro druh výhoda pro jedince? dominantní samec podřízený samec zesílený výraz podřízenosti Proč samci nezabíjejí jiné samce? AGRESIVITA A ALTRUISMUS jestřáb: vždy útočí holubice: nikdy neútočí J H J (V-C)/2 V H 0 V/2 oba útočí, jeden prohrává (nulový zisk), u obou ztráta v podobě rizika zranění (C) jestřáb útočí (zisk) obě holubice vyčkávají, potom jedna z nich odlétá (nulový zisk), druhá získává (V) holubice prchá (nulový zisk) Je jestřáb, nebo holubice ESS? Symetrické modely – jestřáb a holubice payoff matrix: J H J -1/2 1 H 0 1/2 Závěr: ani jestřáb, ani holubice nejsou evolučně stabilní Þ smíšená strategie (v tomto případě H : J = 1 : 1) průměrný zisk J: (1 – 1/2)/2 = 1/4 Př.: V = 1, C = 2 payoff matrix: průměrný zisk H: (1/2 – 0)/2 = 1/4 jestliže k interakci holubic přidáme u obou hráčů penalizaci -1/4 za prodlení, bude průměrný zisk holubice (1/2 – 0 – 1/4)/2 = 1/8 Þ strategie jestřába bude výhodnější a její frekvence v populaci poroste ® rovnováha smíšené strategie nebo polymorfismus H : J by v tomto případě byla 1 : 2 skupinová selekce (populace holubic): funguje pouze v případě vědomého chování (konspirace) – pouze u lidí a pouze teoreticky (v praxi zpravidla neplatí) Þ holubice není nikdy ESS ... ... a co jestřáb? ® pouze v případě, že V > C např. V = 2, C = 1 payoff matrix: J H J 1/2 2 H 0 1 průměrný zisk J: (2 – 1/2)2 = 3/4 průměrný zisk H: (1 – 0)/2 = 1/2 Př.: ploutvonožci: sice častá zranění, ale zisk vysoký (harémový systém Þ vítěz bere vše) proto se samcům vyplatí být agresivní někdy ale i alternativní strategie Výsledek obrázku pro Southern elephant seal image https://c402277.ssl.cf1.rackcdn.com/photos/561/images/story_full_width/sea-lion-threat-07162012-HI_ 257952.jpg.jpg?1345574127 http://www.grantdixonphotography.com.au/lib_images/SG_EleSealFight1.jpg http://www.leeabbamonte.com/wp-content/uploads/2013/11/IMG_4373-1024x768.jpg https://naturalunseenhazards.files.wordpress.com/2013/05/northern_elephant_seal_mikebairdwc.jpg Podmíněné symetrické strategie: Lze si např. představit tyto alternativní strategie (viz Dawkins, Sobecký gen): odvetník (retaliator): začátek střetu = H, v případě útoku ® odplata setkáš-li se s holubicí, chovej se jako holubice, setkáš-li se s jestřábem, chovej se jako jestřáb tyran (bully): začátek střetu = J, při odvetě – útěk chovej se jako jestřáb, setkáš-li se s jestřábem, hraj holubici odvetník-pokušitel (prober-retaliator): odvetník, občas pokus o konflikt ESS se nejvíce blíží smíšená strategie odvetníka, pokušitele a holubice Závěr: nechovej se jako tyran, dobro oplácej dobrem, ale na agresivitu odpověz agresivitou! jeden protivník slabší nebo menší jeden protivník má méně co ztratit jeden z protivníků na místě dříve = princip pána hory Asymetrické modely strategie měšťák (burgeois): jsi-li doma, hrej jestřába, jsi-li vetřelec, hrej holubici ... např. obrana teritoria (pěvci, koljušky) samec B samec A samice D samec A samice C samec B Tři strategie v populaci: nemusí dojít k ustavení rovnováhy ® cykly př. hra „kámen-nůžky-papír“: kámen rozbíjí nůžky, nůžky stříhají papír, papír balí kámen kámen nůžky papír kámen e 1 -1 nůžky -1 e 1 papír 1 -1 e záleží na hodnotě e: payoff matrix: kámen nůžky papír kámen e 1 -1 nůžky -1 e 1 papír 1 -1 e JMS stav populace je dán průsečíkem úseček p, r, s, tj. platí, že součet frekvencí p + r + s = 1 kámen (rock) papír (paper) Pokud mírné náklady za hru (e < 0) ® v populaci stabilní polymorfismus nebo smíšená strategie http://40.media.tumblr.com/32eacb0615d1234a5b9e1e48b895db00/tumblr_mjp9fk3bgm1rprj1yo2_r1_500.jpg nůžky (scissors) kámen nůžky papír kámen e 1 -1 nůžky -1 e 1 papír 1 -1 e JMS Pokud mírný zisk za hru (e > 0) ® cyklování strategií, žádná ESS geneticky nestabilní polymorfismus trajektorie průsečíku http://40.media.tumblr.com/32eacb0615d1234a5b9e1e48b895db00/tumblr_mjp9fk3bgm1rprj1yo2_r1_500.jpg oranžové hrdlo: velký, teritoriální, několik samic žluté hrdlo: neteritoriální, napodobuje samice - kradení kopulací modré hrdlo: menší, teritoriální, jedna samice Př.: leguánek pestrý (Uta stansburiana): oranžové hrdlo: velké teritorium, několik samic modré hrdlo: malé teritorium, jedna samice ® méně samic, ale snazší obrana proti „zlodějům“ žluté hrdlo: žádné teritorium, „kradení“ kopulací http://trv-science.ru/uploads/162-0035.jpg každá strategie převládá 4-5 let ® cykly http://static1.squarespace.com/static/5311f659e4b0e179eafde666/t/5316265ae4b035ad03327dbd/139396053 9245/UtaAmmonCorl.jpg image trajektorie cyklování http://static1.squarespace.com/static/5311f659e4b0e179eafde666/t/5316265ae4b035ad03327dbd/139396053 9245/UtaAmmonCorl.jpg příbuzenský altruismus (kin selection) altruismus mezi nepříbuznými někdy altruismus pouze zdánlivý (výhoda pro „altruistu“, manipulace atd.) Robert Trivers (1971): reciproční altruismus především ve stabilních skupinách reciproční altruismus mezi druhy = mutualismus RECIPROČNÍ ALTRUISMUS Př. vybírání parazitů ® možné strategie: hlupák: vždy pomáhá podvodník: nepomáhá, zneužívá pomoc druhých zdráhavec: pomáhá jen za jistých situací http://academic.reed.edu/biology/professors/srenn/pages/teaching/web_2008/dklj_site_final/images/al logroom.jpg https://uscworkandfamilylife.files.wordpress.com/2012/10/monkey-grooming.jpg http://1funny.com/wp-content/uploads/2009/09/picdump_91.jpg Vězňovo dilema https://web.natur.cuni.cz/student/sites/default/files/styles/large/public/images/prisoner.jpg?itok= krD3MkMq http://3.bp.blogspot.com/-jS8DNUcMriE/UVwCqIIH0hI/AAAAAAAAAQA/_fMS5N4yASk/s1600/interrogation.jpg http://i.dailymail.co.uk/i/pix/2014/04/08/article-2599889-1CF0340100000578-952_634x405.jpg http://cdn04.cdn.justjared.com/wp-content/uploads/2012/11/dicaprio-arrested/leonardo-dicaprio-arres ted-on-wolf-of-wall-street-set-15.jpg http://crooksandliars.com/files/vfs/2013/02/interrogation.jpg Závěr: když neznám krok spoluhráče, je lepší zradit zrada § § spolu- práce © © ? 300 -100 500 -10 S Z S Z JÁ: typ tzv. Nashovy rovnováhy = stav, kdy žádný z hráčů nemůže jednostranným krokem zlepšit svoji situaci (záleží na tom, co udělá druhý hráč) Soubor:John f nash 20061102 3.jpg John Forbes Nash základní schéma hry: nevíme, co udělá druhý hráč jinými slovy, ve vězňově dilematu je zrada je jedinou Nashovou rovnováhou http://im.tiscali.cz/press/2012/11/07/47352-vyhra-v-loterii-653x367.jpg http://cestovnikancelar.org/wp-content/uploads/2010/08/bankrot.jpg Př.: mobbing ptáků http://www.thefreequark.com/wp-content/uploads/2012/07/eaglecrow1750.jpg https://projectfeederwatch.files.wordpress.com/2012/05/img_5361_accipiter-fight.jpg pomoc jen těm, kteří dřív pomohli http://img.metro.co.uk/i/pix/2008/12/Hawk_450x300.jpg raxelrod Robert Axelrod Robert Axelrod: v 70. a 80. letech počítačový turnaj 14 programů = strategií + 1 náhodný (7 „zlých“ strategií) každá hra o 200 střetnutích proti ostatním i sobě 225 nezávislých her body na základě vězňova dilematu: 5, 3, 1, 0 Þ min. 0, max. 15 000 bodů vítězem strategie Tit for Tat (půjčka za oplátku, TFT): v prvním střetnutí spolupráce, v dalších kopírování kroku předchozího soupeře dodatečně Tit for Two Tats (dvojitá půjčka za oplátku; J. Maynard Smith): první dva kroky spolupráce, potom normální Tit for Tat ® kdyby byla v původním turnaji nasazena, zvítězila by R. Axelrod – 2. turnaj: 62 + 1 strategie, jen 15 „dobrých“ výsledkem opět Tit for Tat Proč nezvítězila Tit for Two Tats? 3. turnaj: stejné strategie jako ve 2. turnaji místo bodů zvyšování/snižování počtu kopií programu (simulace evoluce) vždy výhra „hodných“ strategií, v 5 ze 6 her Tit for Tat Pozor! Tit for Tat není ESS! (možná koexistence dalších strategií, např. Tit for Two Tats) Šance „hodných“ strategií závisí na přítomnosti určité kritické četnosti: náhodný posun frekvencí příbuzenství viskozita Počítačové simulace i samotná existence altruismu v přírodě se zdají být v rozporu se závěry vězňova dilematu i s psychologickou praxí Hra s nenulovým součtem hra s nulovým součtem: např. hry (ale ne vždy – Premier League 1977) hra s nenulovým součtem: rozvod upír obecný (Desmodus rotundus) Desmodus rotundus Časový rámec Axelrodův počítačový turnaj: opakování hry = opakované vězňovo dilema konec hry neznáme Þ spolupráce konec hry známe Þ zrada Př.: 1. světová válka – strategie „žít a nechat žít“ Battle_of_Verdun_map wwi14 Protection-against POHLAVNÍ VÝBĚR (sexual selection) o-pohlavnim-vyberu Proč jsou samci většinou tak nápadní? Darwin (1871): pohlavní výběr „hvízdnutí“ Engystomops pustulosus Trachops cirrhosus hvízd! http://globe-views.com/dcim/dreams/peacock/peacock-04.jpg Pohlavní rozmnožování ® kooperace, ale i konflikt mezi jedinci stejného pohlaví i jedinci opačného pohlaví Jestliže jsou pohlavní partneři nepříbuzní, žádný z nich nemá zájem na přežití nebo reprodukčním úspěchu toho druhého!! http://i2.wp.com/www.avoiceformen.com/wp-content/uploads/sites/2/2015/01/battle.png?resize=750%2C42 0 http://www.magic4walls.com/wp-content/uploads/2013/12/couple-in-love-wide-1.jpeg http://conflictcrusaders.yolasite.com/resources/02bfcadd51c67fea43a92c33e423a5ad.jpeg sexual conflict sib-sib conflict parent-offspring conflict matka otec sourozenec 1 sourozenec 2 https://timcourtois.files.wordpress.com/2010/11/p648029-sperm_fertilizing_egg-spl1.jpg Primární příčina pohlavního výběru = rozdílné rodičovské investice levné spermie ´ nákladná vajíčka levná spermie nákladné vajíčko operační poměr pohlaví = počet samců a samic, kteří se rozmnožují ® vychýlený ve prospěch samců, protože samci kopulují častěji Þ pro samce limitujícím faktorem počet samic, pro samice počet vajíček nebo mláďat Þ konflikt reprodukčních zájmů (Trivers 1972) Závěr: mezi pohlavími rozdíly v rozmnožovacím chování: samci jsou (většinou) kompetitivní samice jsou (většinou) vybíravé rozpětí rozmnožovací úspěšnosti u samců téměř vždy vyšší než u samic http://www.unique-canvas.com/media/images/popup/rowlandson-thomas--der-harem-793069.jpg http://cdn1.arkive.org/media/11/11A0C3D5-71CD-48B6-B781-E09D444632DE/Presentation.Large/White-taile d-deer-mating-with-second-male-attempting-to-mount.jpg http://www.gorilla-safari.net/wp-content/uploads/2012/11/gorilla-family1.jpg Síla pohlavního výběru není u všech druhů stejná: monogamní druhy: slabá selekce, nevýrazný dimorfismus polygamní druhy: silná selekce, výrazný pohlavní dimorfismus polygynie polyandrie promiskuita polygynandrie gorila: polygynní gibon: monogamní … a člověk? http://www.chimpanzeefacts.org/wp-content/uploads/chimpanzee-3.jpg šimpanz: promiskuitní Výsledek obrázku pro Red phalarope image Výsledek obrázku pro Red phalarope image Výsledek obrázku pro Red-necked phalarope image Red-necked Phalaropes mating - Stock Image Někdy pestřejší samice, např. lyskonohové: lyskonoh úzkozobý lyskonoh ploskozobý Intrasexuální selekce Samci kompetují – přímo ... přímý souboj http://stockfresh.com/files/c/cquigley/m/46/493185_stock-photo-wild-goats-play-fighting.jpg http://i.ytimg.com/vi/60SZ7Hk0wdQ/hqdefault.jpg http://www.thehindu.com/multimedia/dynamic/00005/IN28-SNAKE6_5940g.jpg Samci kompetují – přímo ... předvádění např. tok, hromadný tok (lek) tance pipulek loubí lemčíků atd. 1138709748 32154075_b242c23aa8 http://www.birdforum.net/opus/images/thumb/f/f8/Long-tailed-Manakin_V0A0192.jpg/550px-Long-tailed-M anakin_V0A0192.jpg tetřívek pelyňkový (Centrocercus urophasianus) drop velký (Otis tarda) pipulka dlouhoocasá (Chiroxiphia linearis) Alternativní strategie: leguán mořský: rychlý přenos zásoby spermatu během krátké kopulace subordinovaných samců display23 Lamprologus callipterus (Tanganika) sneakers 0406-12 hořavka neteritoriální samci – „kradení“ kopulací („sneakers“): leguánek pestrý (Uta stansburiana), lososi, slunečnice, cichlidy, hořavka duhová http://www.tethys.cz/gal/_obr_k_clankum/r2013galapagy2.jpg důsledky existence neteritoriálních samců: pro teritoriální (dominantní) samce negativní pro samice negativní (snížení fitness potomstva), ambivalentní, ale i pozitivní (zvýšení počtu oplozených vajíček, zvýšení variability potomstva, zvýšení genetické kompatibility) mimic2 slunečnice obecná (Lepomis macrochirus, okounkovití, S Amerika) satelitní samec samice často napodobování samic (menší velikost, zbarvení): cichlidy, lososi … i nepřímo zamezení oplodnění jiným samcem hlídání samice kopulační zátky (hlodavci, hmyz, štíři) http://www.neoperceptions.com/snakesandfrogs.com/scbirds/images/mallard_duck-male-female-1.jpg http://www.thefunmouse.com/info/images/plug.jpg https://c2.staticflickr.com/6/5252/5402342800_1f63063bbc_b.jpg Vaejovis punctatus zátky se zpětnými háčky … i nepřímo zamezení oplodnění jiným samcem zalamování kopulačního orgánu v traktu samice (pavouci): např. pavouk Tidarren argo odlomení pedipalpy, přichycení k epigyne samice ~ 4 h chemické repelenty ve spermatu (Drosophila, hadi) https://c2.staticflickr.com/4/3009/2992496261_c8b0ff209f.jpg http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/4/512/F1.large.jpg Nephilengys malabarensis A Tidarren spider that has voluntarily removed one of its pedipalps Fig.18d (517) Tidarren argo MF Jemen Khamis Bani Sad 24.8.1999.jpg https://c2.staticflickr.com/4/3009/2992496261_c8b0ff209f.jpg 4 transgenní linie Tr. 1 a 2: žádné sperma Drosophila: proteiny přídatných žláz ve spermatu ® zvýšení produkce vajíček, zátka, repelentní účinky Tr. 3: sperma, kopulace účinek semenných proteinů snižuje přežívání samic Tr. 4: sperma, žádná kopulace konflikt reprodukčních zájmů samců a samic!! http://i.ytimg.com/vi/aVjg2Olw_W4/maxresdefault.jpg … i nepřímo zamezení oplodnění jiným samcem prodloužené spojení po kopulaci (psovité šelmy) odstranění spermatu předchůdce kopulační orgán motýlic rodu Argia: http://s3.amazonaws.com/pik.pikcam.com/780/original.jpg?1368339933 samec samice http://www.dontdodumbthings.com/wp-content/uploads/2010/04/gorillas.jpg … i nepřímo kompetice spermií delší kopulace větší ejakulát ® větší testes: šimpanz > člověk > gorila > gibon promiskuitní primáti (modrá) monogamní primáti (červená) polygynní primáti (zelená) člověk http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/hires/2014/largetesticl.jpg https://wilkma11.files.wordpress.com/2014/02/female-monogamy.jpg https://c1.staticflickr.com/1/53/115454013_7d47534cbc.jpg … i nepřímo infanticida zabíjení mláďat: kočkovité šelmy (lev, kočka domácí) hlodavci (myš, potkan, lumíci, křečci, hraboš pensylvánský): efekt Bruceové = abort vyvolaný pachem cizího samce i když prospěch samce je jasný, jde o strategii samice, která se tím brání pravděpodobné budoucí infanticidě (zbytečná investice) Samice si vybírají ... … ale na základě čeho? 1. přímý užitek samčí péče o potomstvo: větší teritorium (Þ více zdrojů) přinášení potravy stavba hnízda Intersexuální selekce http://www.naturesavannah.org/wp-content/uploads/2013/07/CourtingRoyalTerns-wFish1-929x484.jpg http://www.birdphoto.cz/photos/8803_v.jpg http://www.zvirenaprodej.cz/images/blog/zvireci_architekti_20.jpg http://davidkanigan.files.wordpress.com/2014/03/bird-singing.jpg Jak si zajistit péči o potomstvo ze strany samce? ® oddalování kopulace – „the Concord fallacy“ *) (u nás = „temelínský trik“) 3 možné samčí strategie: „tatík“ – zůstává se samicí „není ta, bude jiná“ – odlétá před kopulací, hledání povolnější samice „frajer“ – po kopulaci odlétá http://static.planetminecraft.com/files/resource_media/screenshot/1237/concord-crash-jul-25-17_3564 430.jpg http://img.ihned.cz/attachment.php/890/32263890/aiovBCDFJMNOjlPQWbefghpqrx0TUw9m/_MG_0396.JPG http://www.birdphoto.cz/photos/8803_v.jpg schování vajíček *) fallacy = klamná představa, trik 2. senzorická úchylka (sensory bias) = existence preference před vznikem samčího znaku např. větší odezva na nadnormální podněty Př.: mečovky rodu Xiphophorus: samice „nemečových“ druhů preferují samce s „mečíkem“ preference samic rodu Priapella silnější než u samic vlastního druhu Xiphophorus helleri Priapella intermedia Př. hvízdalky rodu Engystomops: II.15.tif hvízd! 3. nepřímý užitek samčí příspěvek = pouze geny hypotéza „sexy synů“: R. A. Fisher (1915, 1930): neřízený pohlavní výběr (runaway sexual selection) samčí znak nemusí přinášet jedinci výhodu, ale je z nějakého důvodu samicemi preferován Þ je výhodné mít potomky s tímto samcem (synové sexuálně přitažliví pro ostatní samice) http://coachingpositivity.com/wp-content/uploads/2010/01/bright-colored-love-birds.jpg http://news.xinhuanet.com/english/photo/2012-03/19/131475775_101n.jpg http://riverbanktales.com/wp-content/uploads/2012/07/male-and-female-stickleback-three-spinned.jpg základem silná vazba mezi genem pro samičí preferenci a genem pro samčí znak (oba geny u obou pohlaví, odlišná exprese) „efekt sněhové koule“ – neřízený („runaway“) proces Þ vznik extravagantních struktur tento proces se zastaví ve stavu rovnováhy mezi selekcí ze strany samic a normální selekcí ze strany prostředí korelace intenzity červeného zbarvení a preference červené u koljušky tříostné hypotéza „dobrých genů“: preferovaný znak naznačuje vysokou genetickou kvalitu potomstva Př.: koljuška tříostná, sýkora koňadra, hýl rudý, vlaštovka obecná páv (Pavo cristatus): korelace mezi velikostí a počtem „ok“ a fitness potomků http://imgc.allpostersimages.com/images/P-473-488-90/21/2142/NMRED00Z/posters/ashok-jain-close-up-o f-the-eye-of-a-peacock-feather-pavo-cristatus.jpg http://previews.123rf.com/images/enjoylife25/enjoylife250804/enjoylife25080400174/2919700-beautiful -male-indian-peacock-showing-its-feathers-Pavo-cristatus--Stock-Photo.jpg Anders Pape Møller: vlaštovka obecná (Hirundo rustica) kratší před-kopulační fáze více druhých snůšek více potomstva Melamine_Plate handicapový model: Amotz Zahavi (1975) indikace vysoké životaschopnosti („dobrých genů“) navzdory handicapu handicap nutný, aby informace byla spolehlivá, tj. aby samec nemohl „lhát“ Amotz Zahavi timálie timálie šedá (Turdoides squamiceps) díky ornamentu snadno odhalíme kaz handicapový model: pestré zbarvení, složitá ornamentace, prokrvené struktury, toxická podstata chemických signálů atd. voduška velká (Kobus ellipsiprymnus) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a1/Namibie_Etosha_Leopard_01edit.jpg http://img.photobucket.com/albums/v714/tileman/Canon%20XSL/IMG_4149.jpg http://www.themoviescene.co.uk/reviews/_img/721-2.jpg Malte Andersson: vida kohoutí (Euplectes progne) http://www.hlasek.com/foto/euplectes_progne_bb1151.jpg nejvyšší reprodukční úspěšnost samců s prodlouženými ocasními pery rostoucí fitness relativně nižší zátěž pro geneticky kvalitnější samce handicapový model – vliv parazitace William Hamilton a Marlene Zuk (1982): problém opakované preference pro určitý znak ® vyčerpání variability = „lek paradox“ řešením proměnlivost selekčního optima – např. patogeny pohlavní výběr bude zvýhodňovat znaky, které „férově“ signalizují zdravotní stav, tj. schopnost vypořádat se s parazity a patogeny zvířata se „špatnými geny“ nemohou účinně bojovat proti infenkci hypotéza: samci více parazitovaných druhů budou obecně pestřejší ® některé druhy pěvců Př.: uakari šarlatolící (Cacajao calvus) http://cdn2.arkive.org/media/D1/D11C4A5B-2326-4309-8A0E-783414A030E3/Presentation.Small/Bald-headed -uakari-male---sick-with-malaria-loss-of-red-face-colouring.jpg u zdravých jedinců červená barva u jedinců s malárií nažloutlá barva https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTNWtfaejHjnNu3VmGiLtf007Zv79Ksf3VQSOr-sVEBuXj ztGmQMw u druhů z nemalarických oblastí tmavé zbarvení Mimopárová paternita (extra-pair copulations, EPC; e-p paternity, EPP) samci: zvýšení počtu oplozených samic samice: zvýšení kvality potomstva pářením se samcem s lepšími geny než partner Þ zvýšení fitness potomstva 34_EVOW_CH20 Př.: rákosník velký: šířka zpěvního repertoáru korelována s fitness ® u všech pozorovaných EPP měli biologičtí otcové širší repertoár zpěvu než partner Þ nepřímý prospěch samice v podobě vyšší fitness potomků rákosník velký (Acrocephalus arundinaceus) získání dobrých, nebo komplementárních genů? EPC u člověka: Univ. of Western Australia: 28 % mužů, 22 % žen – mimomanželský sex Francie, Velká Británie, USA: 5–52 % EPP: obtížný odhad, ~2 %, Janomamové ~10 %, Himba (Namibie) ~17 % etnické rozdíly: např. Michigan: 1,4 % u bělochů, 10,1 % u černochů jihoameričtí indiáni (např. Mehinaku, Kaingang, Araweté, Curripaco, Tapirapé, Janomamo, Bari, Matis, Aché): rozdělitelná paternita (partible paternity) Canelové (střední Brazílie): zpravidla více než 12 potenciálních otců 60 % mužů krátkodobě v polyandrickém svazku soulož s více muži často součástí veřejného rituálu rozdíly mezi pohlavími v žárlivosti: muži: fyzická nevěra partnerky (riziko EPF) ženy: duševní spříznění (riziko odchodu partnera) Výsledek obrázku pro jealousy http://www.asset1.net/tv/pictures/show/shakespeare/Shakespeare-Othello-16x9-1.jpg