mapping1 UbxHomMutant carroll1 rotatinghox Hox%203 File:Punctuated-equilibrium.svg mammal-evolution-718983-sw http://mrfranta.org/wp-content/uploads/2013/11/Horse-evolution.jpg TEMPO EVOLUCE TEORIE PŘERUŠOVANÝCH ROVNOVAH Rychlost evoluce: rozdíl hodnoty znaku v čase t2 a t1 časový interval t2 - t1 Haldane (1949) 1 darwin = změna znaku o faktor e za 1 milion let horse.jpg image by fossilguide http://bio3520.nicerweb.com/Locked/chap/ch05/5_08-speed_of_change.jpg G. G. Simpson: evoluce bradytelická (pomalá) horotelická (standardní, např. koně) tachytelická (rychlá) Haldane (1949): třetihorní koně – 0,04 darwinů domestikace – 103 darwinů Kuertén (1959): holocénní savci – 12,6 darwinů pleistocénní savci – 0,5 darwinů třetihorní savci – 0,02 darwinů … důvodem rozdílů odlišné časové intervaly nevýhody: 1. faktor e není biologicky přirozený 2. používá absolutní čas 3. nebere v úvahu měřený časový interval 4. nelze srovnávat plochy/objemy/lineární rozměry Þ Haldane (1949), Gingerich (1993): 1 haldane = změna měřená v jednotkách standardní odchylky za 1 generaci Teorie přerušovaných rovnovah: Stephen Jay Gould, Niles Eldredge (1972) stáze vs. rychlá změna punctuatedequilibrium naturalhistory simpsons tmp S.J. Gould N. Eldredge stáze vs. rychlá změna Foraminiferan age vs. shell size gradualism stáze Mechanismus? peripatrická speciace makromutace – R. Goldschmidt, The Material Basis of Evolution (1940): „nadějná monstra“ A population of mollusks is experiencing stasis A small portion of the population is cut off from the rest The small, isolated population experiences strong selection and rapid change Peripatrická speciace a přerušované rovnováhy The small, isolated population undergoes rapid change The small population is reintroduced to the rest of the population The formerly isolated population out-competes the ancestral population The population returns to stasis Here evolution happens in a sharp jump http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2e/Charles_Darwin_seated_crop.jpg Druhy různých rodů a tříd se neměnily stejným tempem nebo ve stejné míře (viz „živé fosilie“). Období, během kterých se druhy měnily, byla krátká ve srovnání s obdobími, během nichž zůstaly nezměněny. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Richard_dawkins_lecture.jpg R. Dawkins: Slepý hodinář Kromě (neexistujícího) zcela konstantního tempa existuje pouze tempo proměnlivé – buď se mění v diskrétních krocích (punktuacionismus), nebo pozvolna. Stáze je tedy pouze extrémním případem pomalé evoluce. Punktuacionistický vývoj typický pro evoluci jazyka: změny hraji důležitou roli v obdobich odštěpeni noveho jazyka z jazyka původniho bantuská, indoevropská a austronéská skupina: 10-33 % rozdílů spojeno s jazykovým štěpením Jak vysvětlit stázi? genetická nebo ontogenetická omezení sledování habitatu (habitat tracking) – glaciální/interglaciální cykly krátkodobá místní divergence – rychlé změny prostorově omezené Vztah mikro- a makroevoluce Steven M. Stanley (1975): makroevoluce oddělena od mikroevoluce S.J. Gould (1980): „svržení neodarwinismu z trůnu“, „efektivní smrt neodarwinismu“ Moderní syntéza úzká, extrapolacionistická a redukcionistická Je makroevoluce skutečně odlišná od mikroevoluce? evoluce koní Darwinovy pěnkavy evoluce savců http://pronkpapers.files.wordpress.com/2010/08/matrioshaka_dolls.jpg http://4.bp.blogspot.com/-AfuZ2_s4YXY/UFjZgmmB8LI/AAAAAAAALp8/8Yla-HUMoUw/s640/the-beatles-matryosh ka-dolls.jpg evoluce jako „matrjoška“ mcfaddenhorsephylo2005 Evoluce koní: 2 rozměry zubů průměrná rychlost vysvětlitelná působením usměrňující selekce (stačí 2 selektivní smrti/milion jedinců/generaci) jestliže Ne < 104 jedinců, lze vysvětlit i pouhým driftem podobně i jiné fosilie horseevol browsing grazing c1x17b-finches Darwinovy pěnkavy: při známém stáří Galapág dost času k diverzifikaci do 14 druhů (ve skutečnosti komplikovanější – reverze, možná extinkce některých druhů) img_021 Evoluce savců z therapsidních plazů: změny pozvolné velké rozdíly mezi plazy a savci jsou adaptivní u jednotlivých článků Þ stejné mechanismy jako v mikroevoluci Vztah makroevoluce a ontogeneze Ernst Haeckel – biogenetický zákon (= z. rekapitulace): ontogeneze rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním vývoji savců) J. F. Meckel, E. Serres: embrya vykazují znaky embryí druhů, které předchází na Scala Naturae http://highermeaning.org/Authors/LSO/MansPlace/fig1.jpg http://monarch-butterfly.info/images/monarch%20butterfly%20photo%20(2).jpg ´ specializované larvální formy (= neterminální adice): zoëa krabů, Müllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd. terminální vs. neterminální adice http://www.dnr.state.sc.us/marine/sertc/images/photo%20gallery/P%20armatus%20ZI.jpg http://i.ndtvimg.com/mt/cooks/2014-11/crab.jpg http://www.photomacrography.net/forum/userpix/97_seaurchinlarva800.jpg C:\Users\Dell\Downloads\caterpillar_macro-wallpaper-960x540.jpg http://www.sustainablesushi.net/wp-content/uploads/2008/12/seaurchin.jpg Karl Ernst von Baer – embryologické zákony: Embrya obratlovců procházejí během svého vývoje stálými stádii, která nejsou totožná s žádným živočišným druhem. Embrya příbuzných druhů se vzájemně podobají, nepodobají se dospělcům ancestrálních druhů. Karl Ernst von Baer – embryologické zákony: 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb) http://www.nature.com/ncomms/journal/v4/n2/images/ncomms2429-f5.jpg Obecné zákonitosti ontogeneze a evoluce: modularizace a individualizace: seriální homologie (když jsou za sebou), homonymie (když nejsou) http://www.corpshumain.ca/en/images/Squelette_colonne_(FF)_en.jpg http://www.boneclones.com/images/bc-033-lg.jpg https://classconnection.s3.amazonaws.com/152/flashcards/1734152/jpg/homodont1351569134864.jpg http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/anatomical_images/teeth_types.jpg Obecné zákonitosti ontogeneze a evoluce: heterotopie = změna pozice, kde dochází k fenotypovému projevu znaku (např. fotosyntéza ve stonku sukulentů; sezamské kosti – patella, osifikované šlachy v ocasu dinosaurů, „pandin palec“) http://www.sportsinjuryclinic.net/images/knee/jumpers-knee-large.jpg http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/pandathumb2.gif Obecné zákonitosti ontogeneze a evoluce: heterochronie a alometrie http://image.slidesharecdn.com/2013swallamolgula-130828113053-phpapp01/95/billie-swalla-transcripto me-sequencing-reveals-heterochronic-shift-of-chordate-gene-networks-in-molgulid-ascidians-3-638.jpg ?cb=1377707570 Heterochronie: Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza pedomorfóza = změna časování ontogenetických jevů: 1. rychlost procesu 2. časování procesu Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza hypermorfóza -- zpomalení akcelerace akcelerace -- pedomorfóza hypermorfóza Megaceros giganteus http://www.geol.umd.edu/~jmerck/honr219d/images/05/hypermorphosis.gif Heterochronie: Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza hypermorfóza -- zpomalení akcelerace akcelerace -- pedomorfóza progeneze -- akcelerace neotenie zpomalení -- http://www.geol.umd.edu/~jmerck/honr219d/images/05/neoteny.gif Heterochronie: Heterochronie a alometrie: hetero.jpg akcelerace ® peramorfóza hypermorfóza ® peramorfóza neotenie ® pedomorfóza progeneze ® pedomorfóza Ambystoma mexicanum neotenie: http://i.imgur.com/DVqp4Sl.jpg Neotenie u člověka? Neoteny.jpg Hlava: zaoblená lebka tenké lebeční kosti redukované nadočnicové oblouky velký mozek plochý obličej rozšířený obličej bezsrstý obličej vlasy na vrcholu hlavy větší oči tvar uší malý nos malé zuby malá horní a dolní čelist Genitálie: absence bakula (os penis) přítomnost panenské blány (hymen) vagína mířící kupředu Končetiny/postava: nohy delší než ruce struktura chodidla vzpřímená postava „Nahé“ tělo http://3.bp.blogspot.com/-ZGWqrMqskjc/UbbFaX-M0II/AAAAAAAAAeM/XdWcR8MMsDI/s1600/humans+100000years. jpg Neotenické znaky člověka v porovnání se šimpanzem*) (Wikipedie): *) některé ve skutečnosti neotenní nejsou! Vznik makroevolučních novinek: změna funkce genového produktu: enzym produkující pigment ® změna zbarvení trávicí enzym ® změna potravních zvyklostí ztráta funkce: geny potlačující vlastní patogenitu delece proteinu hostitele rozeznávaná parazitem (např. delece CCR5-D32 v genu CCR5 ® odolnost vůči viru HIV a neštovic …. 5-14 % Evropanů, u Afričanů a Asiatů vzácná) změny v regulaci genů priony – nesprávná terminace translace Þ bovinní encefalopatie krav, scrapie ovcí, kuru, varianta Creutzfeld-Jakobovy nemoci u člověka role duplikace genů – umožněny radikálnější změny symbióza, přenos genů (retroviry) homeotické geny Homeotické (Hox) geny William Bateson: „homeosis“ = anatomické změny velkého rozsahu (např. vývoj nadpočetného prstu, krční obratel místo hrudního, končetina v ektopické pozici) http://zena-in.cz/media/2011/02/02/dedf77a7f783.jpg http://4.bp.blogspot.com/-Wa2WFP1p8vI/T4iBntjoKdI/AAAAAAAAAe0/OWSy9gghrvg/s1600/Central+Polydactyly +-+clinical+image.jpg http://web2.uwindsor.ca/courses/biology/crawford/355/McWilliams/ectopicleg.jpg http://www.pwrc.usgs.gov/naamp3/papers/54/54df_f4.gif Homeotické (Hox) geny Edward Lewis: homeotické geny = geny zodpovědné za základní segmentaci mnohobuněčných živočichů – homeotické mutace nemění počet segmentů, ale jejich identitu kontrola transkripce dalších genů (např. Ubx pravděpodobně reguluje stovky „cílových“ genů) určení základní segmentace těla vysoká evoluční konzervativnost http://learn.genetics.utah.edu/content/variation/hoxgenes/images/arthropods.jpg http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1995/illpres/l-flies.gif Homeotické mutace Antennapedia Bithorax kyvadélka (haltery) mutace v genu Ultrabithorax: 3. hrudní článek (T3) ® T2 http://www2.ac-lyon.fr/enseigne/biologie/photossql/images/antennapedia.jpg http://archiwum.wiz.pl/images/duze/1996/05/96052510.GIF Hox geny: základní antero-posteriorní segmentace těla shluky lineární, stejné pořadí jako segmenty http://www.pbs.org/wgbh/nova/genes/images/fate-03.jpg http://www.nature.com/scitable/content/33246/sadava_19_19_FULL.jpg působení Hox genů se překrývá T A carroll1 Drosophila: 1 vazebná skupina, 2 shluky: Antennapedia (ANT-C) Bithorax (BX-C) obratlovci: 4 vazebné skupiny 6800872f6 Homeobox: 180 bp ® homeodoména: 60 AA (regulace exprese) http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/11_EVOW_Art/05_EVOW_CH11.jpg homeodoména Hox-geny jsou vysoce konzervativní http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/11_EVOW_Art/05_EVOW_CH11.jpg ParaHox geny MADS-box geny u rostlin http://www.nature.com/nature/journal/v392/n6679/images/392920ad.tif.2.gif http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6819/images/409469aa.2.jpg http://scienceblogs.com/pharyngula/wp-content/blogs.dir/470/files/2012/04/i-5fe8c91c0c342c0d6a72cf6 075fe7738-mads_box_duplications.gif http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/11_EVOW_Art/09_EVOW_CH11.jpg http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/11_EVOW_Art/10_EVOW_CH11.jpg octomilka 3 hypotézy vzniku dvoukřídlosti: exprese proteinu Ubx: brouk vážka rozhraní mezi T2 a T3 http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/11_EVOW_Art/12_EVOW_CH11.jpg původní funkce: vývoj žilnatiny ztráta funkce ... ... ale vznik balonovitých halter u motýlů navíc morfologie šupin a zbarvení křídel http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/11_EVOW_Art/18_EVOW_CH11.jpg Evoluce hrudních segmentů u korýšů – posun předozadního rozhraní exprese genu Ubx: hrudní segmenty: klanonožci – 6, humr – 8, žábronožky – 11 (ancestrální) pohyb ® maxillipedy slabá exprese Ubx silná exprese Ubx posun předozadního rozhraní exprese genu Ubx = místo přechodu lokomočních článků a maxilliped např. vidlonožci: 2. článek, krevety: 4. článek 2. hrudní končetina vidlonožců = přechodný článek mezi 1. (maxillipeda) a 3. končetinou (lokomoce) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Artemia_salina_4.jpg http://animaldiversity.ummz.umich.edu/collections/contributors/Grzimek_inverts/Mysida/Mysis_relicta /medium.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/58/PSM_V04_D218_Artemia_salina.jpg Kromě transkripčních faktorů i regulační enhancery: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/12/Gene_enhancer.svg/400px-Gene_enhancer.svg. png http://condor.nimr.mrc.ac.uk/figure1.png 23-10 Makroevoluční trendy druhová selekce trendy: skutečné ´ pasivní (např. efekt zdi) Edward Drinker Cope: trend k růstu velikosti Druhová selekce: = preferenční přežívání nebo proliferace druhů různé tempo speciací různé tempo extinkcí znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací tyto vlastnosti nezávislé na přírodním výběru znak je heritabilní při speciaci DS podporuje pouze neadaptivní trendy (jinak = přírodní výběr) Nutno dokázat: větší rychlost speciace/menší rychlost extinkce v liniích, které se odchylují od průměru ve směru trendu trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny posunem ve fosilním záznamu trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny přírodním výběrem 23-10