File:Maylandia lombardoi.jpg Obrázek1 Alfred_Russel_Wallace_-_Project_Gutenberg_eText_14558 File:Charles Darwin.jpg File:Darwin's finches.jpeg File:Life cycle of a sexually reproducing organism.svg File:Biston.betularia.7200.jpg File:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg File:Heliconius mimicry.png untitled Evoluce přírodním výběrem: Oválný popisek: Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Oválný popisek: Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. Oválný popisek: V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, tj. nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, tj. nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. Pytlouš skalní (Chaetodipus intermedius): poušť Sonora a Chihuahua dd DD, Dd 60-98 % přežívání ve srovnání s tmavými http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/17_EVOW_Art/02_EVOW_CH17.jpg Selekce na úrovni RNA: invariantní pozice intron Tetrahymena: Ca+ místo Mg+ (normální stav) zvýšení aktivity po 12 generacích frekvence 9 variant mutantní pozice REPRODUKČNÍ ZDATNOST (FITNESS, w) = celoživotní průměrný příspěvek jedinců s daným genotypem do populace v průběhu jedné nebo více generací absolutní počet potomků = absolutní fitness diskrétní generace, stabilní populace ® fitness » 1 u asexuálních organismů, » 2 u pohlavně se rozmnožujících; i při mírné odchylce populace spěje buď k extinkci, nebo přemnožení kontinuální časová škála ® míra změny populační velikosti » 0 v evoluci důležitější vzájemný vztah genotypů v populaci ® relativní fitness diskrétní čas ® = poměr absolutních fitness; kontinuální čas ® = rozdíl míry růstu většinou relativní fitness nejzdatnějšího genotypu = 1 alternativně můžeme vztahovat k průměrné fitness populace http://static.ddmcdn.com/gif/mice-stem-cells-101209-675634-.jpg Celkový počet narozených mláďat Kvalita vyvedeného potomstva Komponenty fitness: Mateřské chování Produkce mléka Životaschopnost Reprodukční úspěšnost Velikost vrhu Frekvence vrhů Počet vrhů Rezistence vůči chorobám Únik před predátory Frekvence ovulací Přežívání embryí Velikost mléčných žlaz zygotická selekce: gametická selekce: životaschopnost rozmnožovací úspěšnost fekundita životaschopnost gamet fertilizační úspěšnost zvýhodnění při segregaci http://www.thefutureofhealthnow.com/wp-content/uploads/2013/07/IVF.jpg http://www.zoo.ox.ac.uk/egi/wp-content/uploads/2013/07/Raggiana-Bird-of-Paradise-copy.png popg.jpg http://www.basinandrangewatch.org/images/Pisgah-lavahabitat.jpg Změna alelových frekvencí a selekční koeficient, s http://modeling-natural-selection.wikispaces.com/file/view/rock_pocket_mouse_tan.jpg/281549398/rock _pocket_mouse_tan.jpg Fitness při dominanci: AA 1 Aa 1 aa 1 ‒ s prům. s(aa) » 0,20 w = 0,60‒0,98 Þ s = 0,02‒0,40 Růst výhodné dominantní alely A: Při s = 0,20 a počáteční frekvenci A = 0,01 vzroste frekvence na 0,95 za cca. 120 generací nepřímo úměrné průměrné fitness populace Þ s rostoucí frekvencí výhodné alely se evoluce zpomaluje; při q nebo p = 0 je Dp = 0 změna největší při p=q=0,5 frekvence A Select1 Růst výhodné dominantní alely A: čím je s větší (tj. selekce silnější), tím je změna rychlejší Selekce_1.tif p0 = 0,005 Selekce a dominance frekvence recesivní alely roste velmi pomalu, potom velmi rychle frekvence dominantní alely roste velmi rychle, potom velmi pomalu nejrychlejší fixace při kodominanci p0 = 0,05 Vliv počáteční frekvence alely: > STUDIUM PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU: 1. korelace alelových frekvencí mezi populacemi ADH AdhF u D. melanogaster 2. odchylky od očekávaných genotypových frekvencí (HW) [USEMAP] 3. změny znaku v čase: průmyslový melanismus Biston betularia v Británii „typica“ „carbonaria“ Biston 4. experimentální důkazy: H.B.D. Kettlewell Birmingham (znečištěná oblast) Světlá forma (typica) Tmavá forma (carbonaria) Počet zpětně odchycených: pozorovaný 18 140 očekávaný 36 122 Relativní míra přežívání 0,5 1,15 Relativní fitness 0,5/1,15 = 0,43 1,15/1,15 = 1 Deanend Wood (neznečištěná oblast) Světlá forma (typica) Tmavá forma (carbonaria) Počet zpětně odchycených: pozorovaný 67 32 očekávaný 53 46 Relativní míra přežívání 1,26 0,69 Relativní fitness 1,26/1,26 = 1 0,69/1,26 = 0,55 http://shawmst.org/biology/files/2010/07/Evolution28.png Problémy: na melanickém zbarvení se podílejí 3 alely, ne jedna zvýšení frekvence melanických forem ve znečištěných oblastech i u druhů neohrožených predací hmyzožravých ptáků (holubi, kočky, někt. brouci) v některých oblastech slabá korelace mezi melanismem a imisemi chyby v experimentu: drsnokřídlec přes den na horizontálních větvích, ne na kmeni (jiné druhy lišejníků) u motýlů i ptáků percepce UV záření (v UV strupovité lišejníky na horizontálních větvích tmavé stejně jako carbonaria) v laboratorních podmínkách životaschopnost typica o 30 % nižší než u carbonaria lepší absorpce slunečního záření u melanické formy? (slunéčko dvoutečné) průmyslový melanismus B. betularia v Británii 5. vznik rezistence DDT Př.: rezistence vůči DDT u komárů (Anopheles, Aedes): Warfarin Warfarin = krevní antikoagulant, inhibující enzym odpovědný za regeneraci vitaminu K (kofaktor krevního srážení) dramatický nárůst frekvence rezistentní alely R po aplikaci Warfarinu alela R je vzhledem k rezistenci dominantní, ale vzhledem ke zvýšené potřebě vit. K recesivní Př.: rezistence vůči Warfarinu u potkanů: Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy Select5 usměrňující tyto fenotypy jsou odstraňovány selekcí původní průměr konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl Select5 usměrňující stabilizující stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy nejvyšší fitness mají jedinci s průměrným fenotypem konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl Select5 stabilizující disruptivní heterogenní prostředí potlačení průměru větší rozptyl Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy usměrňující stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl Birth stabilizující selekce - porodní hmotnost u člověka mortalita (logaritmické měřítko) Mut_sel.jpg Rovnováha selekce a mutace opakovaný vznik škodlivé alely ´ její eliminace selekcí rovnováha s q μ = dominance: s q μ = recesivita: Mullerův-Haldaneův princip: Bez ohledu na dominanci/recesivitu škodlivé mutace je její vliv na snížení fitness populace nezávislý na tom, do jaké míry je škodlivá. slabší selekce Þ frekvence vyšší při úplné recesivitě (h = 0) frekvence vyšší 1. m>s Þ fixace alely 2. m waa fitness heterozygotů je vyšší než w homozygotů Over.jpg wAA < wAa > waa Selekce udržuje rovnovážný polymorfismus frekvence četnější alely klesá frekvence vzácnější alely roste balancovaný polymorfismus III.2.tif Př.: srpkovitá anémie a malárie http://mathildasanthropologyblog.files.wordpress.com/2008/04/bantu-1.gif http://www.south-africa-tours-and-travel.com/images/zulus-ploughing-their-land-bantu.jpg před ~ 2000 lety expanze skupiny bantu vypalování savan a pralesů, růst populační hustoty ® vhodné podmínky pro komáry Anopheles (A. gambiae), hostitele zimničky tropické (Plasmodium falciparum) Þ malárie http://ucce.ucdavis.edu/files/repository/calag/img6102p58b.jpg srpkovitá anémie: alela S: substituce 1 AA na 6. pozici v 6. kodonu genu b-Hb: http://faculty.southwest.tn.edu/rburkett/gb%20-%20F50.jpg Srpkovitá anémie a malárie: Figure A shows normal red blood cells flowing freely in a blood vessel. The inset image shows a cross-section of a normal red blood cell with normal hemoglobin. Figure B shows abnormal, sickled red blood cells clumping and blocking blood flow in a blood vessel. (Other cells also may play a role in this clumping process.) The inset image shows a cross-section of a sickle cell with abnormal hemoglobin. při nízkých koncentracích O2 ® tvorba podlouhlých krystalů Þ chudokrevnost (anémie) AS – pouze přenos anémie, SS – silná anémie http://wiki.ggc.edu/images/9/94/2HBSborder.gif http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/evo/hemoglobin.gif Relativní fitness genotypů spojených se srpkovitou anémií: File:Plasmodium falciparum 01.png srpkovitý erytrocyt napadený zimničkou rychle praská Þ Plasmodium se nemůže pomnožit Þ rezistence ® výhoda heterozygotů File:Sicklecells.jpg Fenotypy spojené s alelou S: 1. Pohyblivost v elektrickém poli obě alely jsou kodominantní + AA AS SS start 2. Srpkovitost srpkovitost u SS i AS jedinců Þ z hlediska deformace je S dominantní http://medicalassessment.net/images/sickle-cell-anemia.jpeg AA AS SS normální erytrocyt srpkovitý erytrocyt srpkovitý erytrocyt Fenotypy spojené s alelou S: 3. Anémie u jedinců SS řetězce delší Þ větší deformace krvinek Þ fatálnější dopady na organismus: rozpad krvinek (anémie), ucpávání cév atd. klinický syndrom jen u SS Þ alela S vůči A recesivní AA AS SS zdravý jedinec zdravý jedinec anemický jedinec 4. Rezistence vůči malárii z hlediska rezistence alela S dominantní AA AS SS absence rezistence rezistence rezistence Fenotypy spojené s alelou S: AA AS SS životaschopný jedinec letalita Fenotypy spojené s alelou S: 5. Životaschopnost nemalarické prostředí: S recesivní malarické prostředí: SS – silná anémie; AA – malárie; AS – žádná anémie, slabá malárie Þ alela S je superdominantní životaschopný jedinec AA AS SS malárie letalita slabá malárie bez anémie Vznik alely C v prostředí polymorfismu AS: možné genotypy: wAC = 0,89; wSC = 0,70 wAS = 1,00 Þ selekce působí proti prospěšné alele! Přestože alela C vysoce prospěšná, selekce bude její frekvenci snižovat až do její úplné eliminace!! http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Red_Blood_Cell_abnormalities.png Rezistence proti malárii může být zprostředkována jinými mechanismy: hemoglobin E (JV Asie) a- a b-talasémie G6PD*) deficience Pk**) deficience etc. etc. *) glukózo-6-fosfát dehydrogenáza **) pyruvát kináza Selekce ve prospěch heterozygotů je však v přírodě málo rozšířená Alternativní rovnováha: selekce proti heterozygotům (underdominance) wAA > wAa < waa fitness heterozygotů je nižší než w homozygotů Under.jpg wAA > wAa < waa při frekvenci nad kritickou hranicí fixace Selekce vede k fixaci jedné z alel (a extinkci druhé) při frekvenci pod kritickou hranicí extinkce nestabilní rovnováha 2. Selekce v proměnlivém prostředí variabilita prostředí: v prostoru v čase v hrubém měřítku: během života jedno prostředí v jemném měřítku: během života více prostředí selekce: měkká tvrdá Hardsoft selekce tvrdá Silene vulgaris ssp. humilis Minuartia verna prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce měkká selekce tvrdá Hardsoft 3. Antagonistická selekce různá pohlaví různá vývojová stadia gametická ´ zygotická fáze Freq_dep_new.jpg fitness alely A s rostoucí frekvencí klesá 4. Selekce závislá na frekvenci I. Negativní frekvenčně-závislá selekce Obrázek1 Př.: batesovské mimikry [v tomto případě jde spíše o selekci závislou na hustotě (density-dependent selection)] Soubor:Red milk snake.JPG File:Batesplate ArM.jpg Soubor:Micrurus tener.jpg Periss3 Periss1 Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganika) frequency  II.jpg „pravohubý“ „levohubý“  Freq_dep_new.jpg fitness alely A s rostoucí frekvencí roste 4. Selekce závislá na frekvenci II. Pozitivní frekvenčně-závislá selekce http://graphics8.nytimes.com/images/2013/03/12/science/12CREA/12CREA-superJumbo.jpg müllerovské mimikry: Heliconius melpomene H. erato Amereega hahneli (jedovatá) Lithodytes lineatus (neškodná; batesovské mimikry) R. variabilis (jedovatá) R. ventrimaculata (jedovatá) Ranitomeya imitator (d,f; jedovatá) Heliconius erato H. melpomene Balancující selekce na molekulární úrovni: untitled adh srovnání skutečného a očekávaného polymorfismu v genu ADH geny MHC komplexu alely šimpanze (C) více podobné alelám člověka (H) než jiným C-alelám