Flying_fish Eagle Owl Eyes - Picture 1 of 4 in Vision 23900-004-B66A6F45 Trypanosoma%20brucei%20rhodesiense%20fig3 img354 File:Haeckel Sacculina.jpg Optimum ORCHIDEJ Catasetum saccatum Chiloglottis formicifera #2 Catasetum saccatum Chiloglottis formicifera Chiloglottis formicifera #1 MRAVENEC Zacryptocerus varians Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů, vojáci - jejich ochrana, malí dělníci - žvýkání listů, pěstování hub casent0103758_p_1_high File:Acromyrmex octospinosus.jpg File:Atta colombica workers cutting whole plant.jpg atta_closeup Oecophylla Oecophylla smaragdina Oecophylla smaragdina, I_ALW1 OecSma8 File:AntsStitchingLeave.jpg File:SSL11903p.jpg parazité ´ hostitelé life-history strategie = časování a způsob investování do přežití a reprodukce po celé období života jedince např. načasování pohlavní dospělosti, zrání a stárnutí, počet a velikost potomstva, reprodukce jedenkrát za život (semelparity) vs. opakovaně (iteroparity) Př.: paví očka (gupky) na severu Trinidadu a Tobaga: horní a dolní toky odděleny vodopády ® bariéra pro gupky i predátory horní: mírný predační tlak (Rivulus hartii) dolní: silný predační tlak (např. Crenicichla alta) ® odlišné zbarvení, antipredační chování, life-history parametry (odlišný počet a velikost potomstva, věk první reprodukce, časování senescence) méně většího potomstva, pozdější reprodukce více menšího potomstva, dřívější reprodukce evoluční kompromis (trade-off) David Reznick, John Endler et al. (1990): transport 100 samců a 100 samic z dolního toku na horní ® po 5 a 12 letech měly samice méně většího potomstva tato vlastnost dědičná gupky ze silněji predovaných oblastí tvoří větší a těsnější hejna Co musí evoluční teorie vysvětlit: vznik složitých adaptací vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek kooperace v rámci druhu a mezi druhy ´ antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) „škodlivé“ adaptace (např. včelí žihadlo) ADAPTACE proces adaptování se vlastní znak organismu znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech ´ Collembola) nature06614-f2 Collembola Protura Insecta File:Isotoma Habitus.jpg File:Scanning Electron Micrograph of a Flea.jpg chvostoskok nemá křídla, protože jeho předci je nikdy neměli blecha křídla ztratila sekundárně … podobně bezkřídlé druhy octomilek atd. GLABER Heterocephalus glaber Fukomys sp. Výsledek obrázku pro heterocephalus glaber bulb eating theory adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (sv. Augustin, sv. Tomáš Akvinský, William Paley) přirovnání k hodináři, dnes „argument from design“ ´ David Hume Richard Dawkins: „Slepý hodinář“ (Blind Watchmaker) Vysvětlení adaptací: nadpřirozená bytost lamarckismus, adaptivní mutace zebra a lev: schopnost zesílení svalstva sama o sobě adaptivní ortogeneze ... mechanismus? přírodní výběr [USEMAP] Koadaptace = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části Herbert Spencer: krk žirafy – současné změny kostí, svalů a cév ´ neovlivňují samostatné geny úroveň genů (® genové komplexy, „supergeny“) úroveň orgánů úroveň druhů ... viz také Vznik pohlavního rozmnožování giraffe 1. Funkční mezičlánky File:Diagram of eye evolution.svg File:Vertebrate n octopus eyes.png obratlovci chobotnice hlavonožci, obratlovci EVOLUCE SLOŽITÝCH ZNAKŮ Nautilus Evoluce komorového oka: Jak může být funkční poloviční oko? hlavonožci: světločivné orgány ® nezávislý vznik 50-100´ u různých skupin bezobratlých Nilsson & Pelger (1994): vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře náhodné změny <1% ® změny k horšímu zavrhnuty kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika ® možnost kvantifikace) Evoluce komorového oka – počítačová simulace: ~ 1000 kroků: váčkové oko ~ 2000 kroků: komorové oko ~ 400 000 generací d = průměr Evoluce komorového oka – počítačová simulace: preadaptace = posun funkce, tj. použití znaku k jinému účelu Př.: švy na lebce savců (pomoc při narození) švy pravděpodobně umožňovaly růst mozku 2. Exaptace (preadaptace) Složité znaky zřídka vznikají de novo, spíše modifikace existujících struktur François Jacob (1977): evoluční kutilství (doslova dráteničina) = „evolutionary tinkering“ http://www.sebiology.org/membership/images/Darwin2.jpg musel být jiný účel! Př.: peří ptáků jediný původ teropodní dinosauři Prum and Brush (2002): „Závěr, že peří vzniklo kvůli létání, je jako tvrdit, že prsty vznikly kvůli hře na piano.“ Peří ptáků: 1. termoregulace 2. ochrana před slunečním zářením 3. signalizace 4. hmat (podobně jako vibrisy) 5. chytání kořisti 6. obrana 7. ochrana před vodou File:Tyrannosaurus BW.jpg Soubor:Albatros ceja negra - paso drake - noviembre 2005.jpg microraptor Dilong paradoxus termoregulace Microraptor gui: klouzavý pohyb ptáci: aktivní let dilong_paradoxus T. rex Př.: ploutve lalokoploutvých ryb - pohyb po dně ® šplhání na břeh Stephen J. Gould, Elizabeth Vrba (1982): snaha vyhnout se teleologii termínu „preadaptace“ ® pojem exaptace = širší smysl - včetně původně neutrálních znaků podobně termín „kooptace“ (co-option) File:Panderichthys BW.jpg File:Tiktaalik BW.jpg File:Acanthostega BW.jpg Př.: kutikula hmyzu (integument ® kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) Panderichthys (Rhipidistia) Tiktaalik Acanthostega Evoluční omezení časové zpoždění (time lag): „neotropické anachronismy“ Cresentia alata old_fruits.jpg genetická omezení: superdominance (letální systém chromozomu 1 u čolka velkého, Triturus cristatus) Jsou adaptace vždy optimální? http://www.hlasek.com/foto/triturus_cristatus_ha7543.jpg fyzikální omezení: hmotnost roste s 3. mocninou pevnost kosti roste s druhou mocninou (průřez kosti) http://theactionelite.com/site/wp-content/uploads/2015/01/423b13dfbe5f7401dfa0f2110d348d18.jpg http://room226.weebly.com/uploads/5/3/4/4/5344580/3275028_orig.jpg?321 ontogenetická omezení: vychýlení produkce různých fenotypů, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému pegasus Pegasovi nemůžou vyrůst křídla de novo http://plato.stanford.edu/entries/innate-acquired/figure4A.jpg ontogenetický vývoj je „kanalizován“ David Raup (1966): morfoprostor popsaný 3 proměnnými W = expansion rate růst velikosti D = tightness of the coil vzdálenost od osy T = translation rate rozsah pohybu podél osy jen některé tvary skutečně realizovány III.8.jpg historická omezení změna adaptivní krajiny Př.: hrtanový nerv - jedna z větví bloudivého nervu (nervus vagus) nerv.jpg Myllokunmingia > 530 mil. let http://faculty.baruch.cuny.edu/jwahlert/bio1003/images/amphioxus_wm.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/Lancelet's_circulatory_system_scheme.png/6 40px-Lancelet's_circulatory_system_scheme.png kopinatec http://4.bp.blogspot.com/-47RBn97-DF0/TlMl4-Z5xlI/AAAAAAAAMQM/OGI6uBxwqdA/s1600/giraffe+recurrent+l aryngeal+nerve.png kompromis různých adaptivních potřeb: současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra kompromis life-history parametrů (počet mláďat ´ věk při první reprodukci) rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek, …) konflikt na různých úrovních: selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu Metody studia adaptací: strukturní složitost: čím složitější, tím pravděpodobnější, že jde o adaptace účelnost, demonstrace funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola ´ krahujce atd. komparativní metoda: spojení s fylogenetickou analýzou experiment Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli ® nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu ´ odpadní produkty metabolismu) File:Polarfuchs 1 2004-11-17.jpg Plik:TAzooAnimal3.jpg [USEMAP] nefylogenetické statistické metody předpokládají, že srovnávané druhy jsou všechny stejně příbuzné ... Je každý znak adaptivní? fyzikální a chemické zákony: barva hemoglobinu, návrat létající ryby do vody kulturní dědičnost některých vzorců chování drift: pseudogeny; přechod k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací korelace se selektovaným znakem: hitchhiking, pleiotropie v adaptivní krajině mnoho vrcholů: Flying_fish Je každý znak adaptivní? v adaptivní krajině mnoho vrcholů: kryptické nebo aposematické zbarvení; lokomoce klokana ´ zebry fylogeneze: bezkřídlost, eusociální chování rypošů zorilla zorila skunk File:Striped skunk.jpg http://cdn2.arkive.org/media/EB/EB5BC604-FBB2-49E5-AF95-3D1CE7ACE28E/Presentation.Large/Red-kangaro o-hopping.jpg http://rennersafaris.com/wp-content/uploads/2014/06/Impala-Running-05441.jpg klokan antilopa Stephen Gould, Richard Lewontin (1979): The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 205: 581-598.